ケープドワーフカメレオン

ケープドワーフカメレオン
換羽中の雄
保全状況
準絶滅危惧種 （IUCN 3.1）[ 1 ]
CITES附属書II [ 2 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	ヒナギク科
属:	ブラディポディオン
種：	B. プミラム
二名法名
ブラディポディオン・プミラム （グメリン、1789年）

ケープドワーフカメレオン（Bradypodion pumilum）は、南アフリカの西ケープ州原産のカメレオンで、ケープタウン周辺の地域に限定されています。

ほとんどのカメレオンと同様に、その舌は体の2倍の長さがあり、顎の特殊な筋肉を使って口から突き出すことができます。これにより、カメレオンは遠くにいる昆虫を捕獲することができます。

説明

ケープタウンの庭でバラの葉から水を飲むケープドワーフカメレオン

ケープドワーフカメレオンは、尾を含めて全長15cm（5.9インチ）以上に成長し、成体になるとオスとメスはほぼ同じ大きさになります。卵胎生ですが、管理された飼育下での調査により、幼体を包んでいる非常に柔らかい卵のような膜は誕生直後に脱落することが分かっています。幼体は成体のミニチュア版のような落ち着いた色で、出生時の体長は通常2cm以下です。成体は色の種類、彩度、模様にかなり大きなばらつきがあり、中には他の個体よりもはるかに鮮やかな個体もいます。ほとんどのカメレオンと同様に、尾は物を掴むのに適しており、足は小枝を掴むのに十分に進化しており、先端には掴みやすくする小さな爪が付いています。

カメレオンは普段は非常にゆっくりと動きますが、特徴的な震え方をするため、獲物や捕食者にとっては木の葉のように見えるかもしれません。刺激されると、1秒間に数センチのスピードで移動します。さらに刺激されると、体を膨らませ、シューという音を立て、体色を劇的に変化させ、噛み付くこともあります。鋭い歯がないため、軽く挟む程度で済むことはほとんどありません。

オスとメスの区別は難しいですが、オスは体色が明るく、頭頂部がやや大きく、腰周りの腹部がやや狭い傾向があります。

ケープドワーフカメレオンは中型のカメレオンに分類され、成体の平均体長は50～70mmです。本種は南アフリカ南西部の冬季に降雨のある地域にのみ分布しています。本種は胎生で、卵ではなく胎生で出産し、年間10～15匹の子を1～数回産みます。繁殖周期が長く、繁殖力も高いため、新生児の死亡率は高いと予想されます。^{[ 3 ]}

形態学的分化の機能的結果

ケープドワーフカメレオン内の異なる個体群は、止まり木の直径に関して異なる好みを持つことがわかった。2つの主要個体群、コーゲルバーグとステレンボッシュは異なる行動を示すことがわかった。コーゲルバーグは、ランダムに止まり木を選択するステレンボッシュの個体群が使用する止まり木よりも平均してかなり広い止まり木を使用する傾向があった。手の大きさは、両個体群において、幅広い棒状構造物と細い棒状構造物の両方に対する握力と直接相関している。尾が長いほど、握力が強い。この種は、その特定の形態に対応する特定の直径の止まり木で眠ることを好む。より広い止まり木が特徴的な生息地の動物は、狭い枝を持つ生息地に生息する同種の動物よりも強い。これは、手の大きさや尾の長さなどの特定の形質を持つカメレオンの性選択につながった。^{[ 4 ]}

Bradypodion pumilumには 2 つの形態がある。閉鎖された生息地によく見られる、大きくて色鮮やかで装飾的なバージョンと、開けた植生によく見られる、小さくて地味なバージョンである。頭頂部の大きさは戦闘能力を表すのに使われることが知られているが、この大きさが誠実なシグナルであるかどうか、また咬合力と関係があるかどうかはまだわかっていない。咬合力は頭の大きさと大きく関係しており、咬合力の強さを知る最良の方法は頭幅を測ることである。^{[ 5 ]}開けた生息地のオスは頭が大きい傾向があり、そのため咬合力が強い。大型のカメレオンは頭頂部の冠が高く、側面にピンク色の斑点があり鮮やかな色をしている。開けた生息地に生息する小型のカメレオンは頭頂部が小さく、側面に色の斑点が全くない。オス同士の戦いは、噛みつきによって重傷を負う可能性がある。^{[ 6 ]}

分類学

かつて、南アフリカ産のドワーフカメレオンのほとんどはケープカメレオン属の亜種と考えられていました^{[ 7 ]。}しかし、現在ではこれは誤りであることが分かっています。B . pumilumには特に近縁種は見当たりません。ナイズナ産のドワーフカメレオンと同様に、B. pumilumはブラディポディオン属のすべての種を生み出した祖先種の基底的な系統であると考えられます^{[ 8 ]}。

構造と動き

ケープドワーフカメレオンは、体が大きいほど都市部での生存率がはるかに高くなります。生存率は体の大きさに依存しており、体が大きいほど10日間生存する確率が高くなります。体が大きく年老いたカメレオンは、体格の小さい若いカメレオンの個体に比べて定住性が低い傾向があるため、体が大きい個体の行動圏は狭いと考えられます。小型のカメレオンは草地に生息し、大型のカメレオンは主に茂みや木に生息します。これは縄張り意識によるもので、大型のオスは縄張りに侵入してきた小型のカメレオンの共食いをすると考えられています。別の説としては、小型のカメレオンは単に四肢が短く、大きな枝をしっかりと掴むことができないという説があります。闘争が行われる場合、勝敗は装飾的な頭頂部の高さ、脇腹中央のピンク色の斑点の相対的な大きさ、そして過去の経験によって左右されます。装飾的な頭頂部とは、カメレオンの頭部の突出部分で、通常は先端が丸みを帯びています。この部分の高さは、他のオスカメレオンにとって、その体の大きさを示す正直なシグナルです。同様に、脇腹の中央にあるピンクの斑点は、カメレオンが健康的な食生活を送っていることを示しており、個体の強さと相関しています。^{[ 9 ]}オスの交尾率はメスよりも高いと考えられています。^{[ 10 ]}

採餌に関しては、オスと幼鳥はメスよりも活発です。メスがオスと同等かそれ以上に活発なのは、繁殖期のみです。オスがメスを探すことや縄張りを守ることが、オスの活動性を高める要因と考えられます。Bradypodion pumilumは待ち伏せ型の採餌者で、めったに動かず獲物が目の前を横切るのを待ち、それから攻撃を始めます。本種では獲物の捕獲率が低いことがしばしば見られます。^{[ 11 ]}

分布

ケープドワーフカメレオンが好む植物の種類は、密集していて、細かく、薄いものです。

庭の生息地にいるケープドワーフカメレオン

庭の生息地にいるケープドワーフカメレオンの赤ちゃん

脱皮中のケープドワーフカメレオン

ケープドワーフカメレオンはケープタウン、ボランド、そしてアガラスまでの山岳海岸周辺の地域に限定して生息しています。

他の多くの爬虫類と同様に、カメレオンは変温動物であり、体温は環境温度に完全に依存します。近い将来、多くのトカゲが気候変動の影響を受けると予想されており、特に本種が生息する南アフリカではその傾向が顕著です。気温が1～3℃上昇すると、ケープドワーフカメレオンの走行速度も上昇すると予想されます。速度は向上する一方で、噛む力や握力は低下すると考えられます。カメレオンは現在の生息地の気温や環境に適応していますが、気温上昇はカメレオンの一部の特性や能力に有利に働く可能性があります。これは、地球温暖化が進行したとしても、本種が将来的にも存続する可能性が高いことを示しています。^{[ 12 ]}

生息地

自然保護区の生息地

この種は、フィンボスやレノスターフェルドからアフリカ温帯原産の森林や湿地まで、さまざまな生息地や植生に生息しています。

極端に火災が発生しやすく、樹木が生い茂らないフィンボスや、開けた砂地や岩場では、あまり見られません。川の渓谷など、季節的な火災からある程度守られ、より密集した植生が発達した場所でよく見られます。また、レスティオスなど、特定の植物種を好み、特にレスティオスを好みます。この適応力の高い種は、生息地に応じて様々な形や色に多様化しています。開けた低地のフィンボスに生息する個体は、小型で地味な色をしており、冠羽も小さい傾向があります。一方、密集した閉鎖的な植生地域に生息する個体は、大型で鮮やかな色をしており、尾羽が長く、頭頂部も大きい傾向があります。

野生では、主にヘビやモズなどの猛禽類が捕食者となる。^{[ 13 ]}

生息地の構造の違い

開けた生息地では、体格の小さいカメレオンが好まれます。生息地間の違いには、カメレオンに見られる特定の特徴が含まれます。これには、四肢、足、尾、頭の幅などが含まれます。開けた生息地では、閉鎖された生息地のカメレオンと比較して、四肢は長く、足は小さいのが一般的です。開けた生息地の小さな足は、より細い枝をつかむことに慣れています。開けた生息地と閉鎖された生息地における自然選択と性選択の強さは異なり、それが種内の形態的変異に直接影響を与えます。^{[ 14 ]}

生息地の喪失

ケープドワーフカメレオンは現在、都市化や農業などの原因により、生息地の喪失と分断化に直面しています。Bradypodion pumilumの歴史的生息地は、近年、急激な都市化と農業転換により、著しく分断化しています。この傾向は続いており、ケープタウン市域では年間約6.5平方キロメートルの未開発地が転換により失われています。本種の主な分布地であるケープタウン近郊では、急激な気候変動により、さらなる喪失が発生すると予想されています。都市部では、ケープドワーフカメレオンは、通常は外来種の植栽された植物や、著しく撹乱された生息地の断片的な場所に生息しています。個体群は、道路脇、廃墟となった都市部、河川沿いの茂み、住宅地などに生い茂った外来植物の中で生息していることがよくあります。本種の分布域の一部は、州立公園、国立公園、私有保護区によって保護されている生息地にあります。これらの保護地域は、生息域全体のわずか40%に過ぎません。これらの保護区にある低木地帯のほとんどは火災が発生しやすく、自然火災はドワーフカメレオンの個体群に悪影響を及ぼすことが知られています。^{[ 15 ]}

都市部の生息地

かつての生息地の多くが郊外に覆われたため、この小さな種は郊外の庭園に部分的に適応できることが示されています。庭園の天然の害虫駆除として役立ちますが、すべての庭園に適しているわけではありません。

都市居住環境の要件

カメレオンは、多種多様な茂みのある植物が生い茂った日当たりの良い庭園でのみ生存します。

ケープドワーフカメレオンがケープタウン南部の都会のケープサッチングリードに座っています。

カメレオンのような冷血爬虫類にとって、直射日光は必須条件です。カメレオンは生息地として植物も必要とします。できれば、小さな爪で簡単に掴んで止まれるような葉のあるものが理想的です。そのため、登るための細かい葉や細い小枝のある低木や小木が最適です。この地域で好まれる低木には、レスティオアシ、デイジーブッシュ、レオノティスブッシュ、ケープハニーサックル、プルンバゴ、ビトウブッシュ、プソラレアピンナタなどがあります。また、低くてアクセスしやすい葉を持つ樹木、例えばカリーツリー、ヤナギ、ペッパーツリー、バージリアなど が好まれます。

適切な生息地ではない地形としては、芝生、舗装された場所、レンガ造り、あるいはカメレオンが登れないほど幹が太い高木などが挙げられます。また、葉を剪定したり、刈り込んだり、殺虫剤にさらしたりすることも避けてください。カメレオンはこれらに悩まされることが多く、死に至るか、あるいは怪我をする可能性があります。^{[ 16 ]}

カメレオンは本来、放浪癖があり、小さな庭のある郊外では、複数の土地を結ぶ大きな「緑の回廊」につながっていない土地も避けます。^{[ 17 ] [ 18 ]}

都市の脅威

都市部では、カメレオンの天敵は主に飼い猫です。猫は外来種の捕食動物であり、カメレオンは猫に対して無防備です。さらに重要なのは、郊外で飼育されている猫の密度が高まっているため、捕食動物と被食動物の比率が不自然に高くなり、カメレオンをはじめとする多くの種の個体数が激減している点です。その他の天敵には、カラスなどの都市部や外来種の鳥類が含まれます。

殺虫剤や生垣の剪定といった特定の園芸行為も、都市部の個体群を死滅させる可能性があります。特に緑地を舗装、レンガ、芝生に置き換えると、庭の伐採によって生息地が失われます。カメレオンは庭の廃棄物に付着して廃棄物処理場に運ばれることも知られています。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

行動

カメレオンは環境に溶け込むために体色を変えるとよく考えられますが、これは必ずしも真実ではありません。カメレオンは体色を少し変えることで擬態しますが^{[ 22 ]}、主に感情表現やコミュニケーション、そして体温調節のために体色を変えます。より濃い色に変えることで熱を吸収しやすく、非常に淡いパステルカラーに変えることで光を反射して熱の吸収を抑えます。

求愛行動では、オスは小さく素早い頭のピクピクとした動きをします。オスは求愛時に明るい色を発します。メスがオスの誘いを拒否すると、メスはより暗い色になり、左右に体を揺らし、威嚇するように口を開けることがよくあります。暗い色はストレスと関連付けられ、明るい色はリラックスや睡眠と関連付けられることが多いです。

夜になると、本種は枝の先端など高い場所に移動する傾向があり（夜行性の捕食者は主に陸生です）、眠る際には白い体色になります。日中は、より低い場所の、より密生した植生の中で過ごす時間が多くなります（昼行性の捕食者にはいくつかの鳥類が含まれます）。

彼らは主に小さな昆虫やその他の節足動物を食べます。葉やその他の表面から露や雨滴を舐めて水分を摂取します。^{[ 23 ]}

特殊なケース

Bradypodionの分類は主に形態学的特徴に基づいています。これらの形質の性発生学的および個体群変異に関する包括的な評価は不足しています。Bradypodionの種を定義する際に用いられる一般的な形質としては、頭頂部の鱗の形状と大きさ、側隆起などがあります。^{[ 24 ]}

飼育下のカメレオン

ケープドワーフカメレオンの幼体

通常、これらのカメレオンの飼育は合法ではありませんが、南アフリカ政府から特別な許可を得ることは可能です。これらのカメレオンは触れるよりも鑑賞する方がよいでしょう。しかし、穏やかで一貫した（ほぼ毎日の）接触によって信頼関係が構築されれば、飼い慣らすことは可能です。これは通常、ハエ、小さなクモ、バッタなどに手で注意深くゆっくりと餌を与えることで得られます。寒い天候では、慎重に扱われたB. pumilumは、暖かさを求めて人間の手にとまりたがるようになります。自然環境から離れた場所でこれらを管理するには、高度なスキルが必要で、大変なプロジェクトです。適切な量と種類の紫外線への曝露と、簡単には供給できない特定の種類の生きた餌を大量に必要とします。また、ホースで葉に優しく水道水を吹きかけるだけでも、湿気が必要です。

ほとんどの都市環境では、自然界に生息する適切な昆虫の餌は不足しています。昆虫は日光を利用して体温調節ができる屋外で飼育する必要があります（多くの爬虫類と同様に、日光が不足したり、過剰に浴びたりすると死んでしまいます）。

猫の飼い主は、飼い猫が外来種の捕食動物であり、周囲のカメレオンを全て殺してしまうことを認識しておく必要があります。したがって、猫がよく訪れる庭にカメレオンを持ち込むべきではありません。また、モズ、特にミナミオオカミモズの活動にも注意が必要です。カメレオンを狩る習性が身に付くと、庭の植物はあっという間に枯れてしまいます。

参考文献

• Klaver, CJJ & Böhme, W. (1997): 両生類と爬虫類 - Chamaeleonidae のリスト。ダス ティアライヒ112 : i-xiv、1-85。
• Tolley, Krystal A.; Tilbury, Colin R.; Branch, William R. & Matthee, Conrad A. (2004): 南アフリカ産ドワーフカメレオンBradypodion（有鱗目：カメレオン科）の系統発生学。分子系統学・進化学30 : 354–365. doi : 10.1016/S1055-7903(03)00211-2 PDF全文
• アーノット、ギャレス、ロバート・W・エルウッド「動物競技における闘争能力の評価」動物行動誌77.5 (2009): 991-1004. ウェブ
• バトラー、マーガレット A.「カメレオン（Bradypodion Pumilum）の採餌行動：待ち伏せ型と能動採餌型パラダイムへの挑戦？」リンネ協会生物学誌84.4 (2005): 797-808. ウェブ
• フェルドハイム, ケビン A.、ルーカス F. チャウケ、ケビン P. ホプキンス、クリスタル A. トーリー。「南アフリカ固有種ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）のマイクロサテライト遺伝子座の特徴解析。」Conservation Genetics Resources 2.S1 (2010): 165-68. ウェブ。
• ヘレル、アンソニー、G. ジョン・ミージー、ビーケ・ヴァンホーイドンク、クリスタル・A. トーリー。「ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）個体群間の形態的分化の機能的影響」リンネ協会生物学誌104.3 (2011): 692-700. ウェブ。
• ケビン・P・ホプキンス、クリスタル・A・トーリー。「ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）の形態学的変異：空間的に明確な生息地構造の違いによるもの」リンネ協会生物学誌102.4 (2011): 878-88. ウェブ。
• Measey, G. John, Kevin Hopkins, Krystal A. Tolley. 「2種のカメレオン生態形態における形態、装飾、そして行動：頭頂部は咬合部よりも大きいか？」Zoology 112.3 (2009): 217-26. Web.
• Segall, M., KA Tolley, B. Vanhooydonck, GJ Measey, A. Herrel. 「南アフリカ産ドワーフカメレオン2種、Bradypodion PumilumとB. Occidentaleにおける温度がパフォーマンスに与える影響」Journal of Experimental Biology 216.20 (2013): 3828-836. Web.
• スチュアート・フォックス、デヴィ・M、デイヴィッド・ファース、アドナン・ムサリ、マーティン・J・ホワイティング。「カメレオンコンテストにおける多重シグナル：トーナメント形式の動物コンテスト設計と分析」動物行動誌71.6 (2006): 1263-271. ウェブ。
• Tolley, Krystal A., Colin R. Tilbury, William R. Branch, Conrad A. Matthee. 「南アフリカ産ドワーフカメレオン（Bradypodion、有鱗目：カメレオン科）の系統学」『分子系統学と進化』 30.2 (2004): 354-65. ウェブ。2017年3月26日。
• Tolley, Krystal A., Robert Nv Raw, Res Altwegg, G. John Measey. 「移動するカメレオン：分断された都市生息地におけるケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）の生存と移動」アフリカ動物学45.1 (2010): 99-106. ウェブ

1. Tolley, K. (2018). 「Bradypodion pumilum」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2018 e.T42683517A115668083. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T42683517A115668083.en . 2018年12月20日閲覧。
2. 「付録 | CITES」 . cites.org . 2022年1月14日閲覧。
3. Feldheim, Kevin A., Lucas F. Chauke, Kevin P. Hopkins, Krystal A. Tolley. 「南アフリカ固有種ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）のマイクロサテライト遺伝子座の特徴づけ」Conservation Genetics Resources 2.S1 (2010): 165-68. ウェブ
4. ヘレル、アンソニー、G. ジョン・ミージー、ビーケ・ヴァンホーイドンク、クリスタル・A. トーリー。「ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）個体群間の形態学的分化の機能的帰結」リンネ協会生物学誌 104.3 (2011): 692-700. ウェブ。
5. Stuart-Fox, Devi M., David Firth, Adnan Moussalli, Martin J. Whiting. 「カメレオンコンテストにおける複数のシグナル：トーナメント形式の動物コンテスト設計と分析」Animal Behavior 71.6 (2006): 1263-271. Web.
6. Measey, G. John, Kevin Hopkins, Krystal A. Tolley. 「2種類のカメレオンのエコモルフにおける形態、装飾、そしてパフォーマンス：カスクは噛みつきよりも大きいか？」 Zoology 112.3 (2009): 217-26. Web.
7. (例：Klaver & Böhme 1997)
8. (トーリーら2004)
9. アーノット、ガレス、ロバート・W・エルウッド「動物競技における戦闘能力の評価」動物行動誌77.5（2009年）：991-1004。ウェブ。
10. Tolley, Krystal A., Robert Nv Raw, Res Altwegg, G. John Measey. 「移動するカメレオン：分断された都市生息地におけるケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）の生存と移動」アフリカ動物学 45.1 (2010): 99-106. ウェブ。
11. バトラー、マーガレット・A.「カメレオン（Bradypodion Pumilum）の採餌モード：待ち伏せ型と能動採餌型パラダイムへの挑戦？」リンネ協会生物学誌 84.4 (2005): 797-808. ウェブ
12. Segall, M., KA Tolley, B. Vanhooydonck, GJ Measey, A. Herrel. 「南アフリカ産ドワーフカメレオン2種、Bradypodion PumilumとB. Occidentaleにおける温度と行動への影響」Journal of Experimental Biology 216.20 (2013): 3828-836. ウェブ
13. E. Katz、KA Tolley、R. Altwegg：「変貌を遂げた半都市型湿地帯に生息するケープドワーフカメレオン（Bradypodion pumilum）の生存と生息数」爬虫類学ジャーナル第23巻（2013年10月）、179-186ページ。
14. ホプキンス、ケビン・P.、クリスタル・A. トーリー。「ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）の形態学的変異は、空間的に明確な生息地構造の違いによるものである。」リンネ協会生物学誌 102.4 (2011): 878-88. ウェブ。
15. Feldheim, Kevin A., Lucas F. Chauke, Kevin P. Hopkins, Krystal A. Tolley. 「南アフリカ固有種ケープドワーフカメレオン（Bradypodion Pumilum）のマイクロサテライト遺伝子座の特徴づけ」Conservation Genetics Resources 2.S1 (2010): 165-68. ウェブ
16. Tolley, K. & Burger, M. 2007.南アフリカのカメレオン. Struik, ケープタウン
17. KA Tolley; R. Raw; R. Altwegg; J. Measey:移動するカメレオン：断片化された都市生息地におけるケープドワーフカメレオン（Bradypodion pumilum）の生存と移動アフリカ動物学 45(1): 99–106 (2010年4月)
18. カメレオンに優しい庭園。ケープタウン - シーニックサウスの記事（SANBIより）。
19. ADRebelo:ケープドワーフカメレオン（Bradypodion pumilum）の移動：生息地の断片化に対して脆弱か？ケープタウン大学生物科学部、2014
20. カメレオンに優しい庭園に関するFAQ - クリスタル・トーリー教授。SANBI 2015年9月5日アーカイブ、 Wayback Machine [404 見つかりません]
21. 庭の廃棄物に生息するカメレオン - 南アフリカ国立生物多様性研究所。 2016年12月20日アーカイブ、 Wayback Machine [404件見つかりません]
22. 「カメレオンのクレイジーな色の変化はカモフラージュのためではない」『動物』誌、2018年8月2日。2018年8月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年5月15日閲覧。
23. E. Katz、KA Tolley、R. Altwegg：「変貌を遂げた半都市型湿地帯に生息するケープドワーフカメレオン（Bradypodion pumilum）の生存と生息数」爬虫類学ジャーナル第23巻（2013年10月）、179-186ページ。
24. Tolley, Krystal A., Colin R. Tilbury, William R. Branch, Conrad A. Matthee. 「南アフリカ産ドワーフカメレオン、Bradypodion（有鱗目：カメレオン科）の系統学」『分子系統学・進化』30.2 (2004): 354-65. ウェブ。2017年3月26日。

外部リンク

• Reptarium.cz爬虫類データベースのBradypodion pumilum
• Bradypodion pumilumの分布調査