カルボキシソーム
化学合成独立栄養細菌Halothiobacillus neapolitanus由来のα-カルボキシソームの電子顕微鏡写真：(A)細胞内に配列した状態、(B)単離直後の状態。スケールバーは100 nmを示す。[ 1 ]

カルボキシソームは、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO ）（炭素固定の主要酵素であり、カルビン回路の律速酵素）と炭酸脱水酵素で満たされた多面体タンパク質殻からなる細菌性微小区画（BMC）である。[ 2 ]

カルボキシソームは、太古の大気中の酸素濃度の上昇の結果として進化したと考えられています。これは、酸素がルビスコ反応において二酸化炭素と競合する基質となるためです。 [ 3 ]ルビスコの非効率性を克服するために、カルボキシソームは共局在する炭酸脱水酵素活性によって殻内に二酸化炭素を濃縮します。炭酸脱水酵素は、カルボキシソーム内に拡散した重炭酸塩から二酸化炭素を生成します。その結果、ルビスコ付近の二酸化炭素濃度は、リブロース-1,5-ビスリン酸の酸素化の割合を低下させ、それによってコストのかかる光呼吸反応を回避します。周囲の殻は二酸化炭素の損失に対する障壁となり、ルビスコ周辺の二酸化炭素濃度を高めるのに役立ちます。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

カルボキシソームは、二酸化炭素濃縮機構 (CCM) と呼ばれるより広範な代謝ネットワークの重要な部分であり、次の 2 つの部分で機能します。[ 7 ] (1) 膜トランスポーターは、炭酸脱水酵素のない細胞質に無機炭素 (C i ) を濃縮します。炭素は主に、脂質膜を再通過できないHCO 3 −の形で蓄えられ、中性の CO 2は細胞から容易に逃れることができます。これにより細胞内に炭素が蓄積され、細胞内環境と細胞外環境の間に水中のC i濃度の約 30 倍の不均衡が生じます。 [ 8 ] (2) 細胞質の HCO 3 −はカルボキシソームに拡散し、そこでカルボキシソーム炭酸脱水酵素がそれをRubisco の近くで CO 2に脱水し、Rubisco が最大速度で動作できるようにします。

カルボキシソームは細菌の微小コンパートメントの最もよく研​​究された例であり、微小コンパートメントとは、タンパク質の殻を持つという点で似ているが、機能的に多様な細胞小器官を指す用語である。[ 9 ] [ 10 ]

発見

多面体体は、1956年にシアノバクテリアのPhormidium uncinatumで透過型電子顕微鏡によって発見されました。 [ 11 ]これらは後に他のシアノバクテリアでも観察されました[ 12 ] 。それらの多くは硫黄酸化細菌または窒素固定細菌です（例えば、Halothiobacillus、Acidithiobacillus、Nitrobacter、Nitrococcus 。すべてPseudomonadotaに属します）。[ 2 ] [ 13 ]多面体体は、1973年にThiobacillus neapolitanus（現在のHalothiobacillus neapolitanus ）から初めて精製され、硬い外殻の中に保持されたRuBisCOを含むことが示されました。[ 14 ]著者らは、これらが二酸化炭素固定に関与する細胞小器官のように見えるため、カルボキシソームと呼ぶべきだと提案しました。[ 14 ]

建築

カルボキシソームの構造モデル。RuBisCOと炭酸脱水酵素は、酵素コア（様々なコアタンパク質によって構成）に配置され、タンパク質シェルで包まれています。

構造的には、カルボキシソームは二十面体、あるいは準二十面体である。電子線クライオトモグラフィー研究[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]により、カルボキシソームがほぼ二十面体であることが確認され、内部のルビスコタンパク質が数層同心円状あるいは線維状の構造をとっていることが画像化されている。[ 15 ] [ 17 ] [ 18 ]一部のカルボキシソームの非二十面体多面体形状は、異質な薄い殻の弾性理論によって自然に説明できる。[ 19 ]

殻タンパク質

カルボキシソームの外殻は数千のタンパク質サブユニットから構成され、面には六量体の殻タンパク質が、12 の 20 面体の頂点には五量体の殻タンパク質が分布している。[ 20 ]殻を形成することが知られているタンパク質は、X 線結晶構造解析によって構造が解析されている。殻の大部分を構成するタンパク質は、環状六量体または擬似六量体を形成し、BMC タンパク質ファミリーに属する。[ 21 ]さまざまな種類のBMC-H六量体には小さな孔が開けられており、小さな基質 (例: 重炭酸塩) や生成物 (3-ホスホグリセリン酸) がカルボキシソーム内外に拡散する経路となっていると考えられる。孔内の正に帯電したアミノ酸は、負に帯電した基質や生成物の拡散を促進すると考えられている。[ 21 ]殻の他のマイナーな構造成分として特徴付けられているものは、二十面体殻の頂点を占める五量体タンパク質（ BMC-Pタンパク質）である。 [ 22 ]カルボキシソーム殻の3番目の構成要素は、2つのBMCドメインが直列に並んだタンパク質（BMC-Tタンパク質）である。構造的には、これらは擬似六量体の三量体を形成することが知られている。[ 23 ] [ 24 ] BMC-Tタンパク質ファミリーのメンバーの中には、向かい合って積み重ねられ、小さなケージを形成するものがあり、特に両方のタイプのカルボキシソーム（アルファとベータ、下記参照）には、これらの積み重ねられた三量体が含まれている。[ 23 ] [ 24 ]結晶構造に基づくと、これらのタンパク質ケージは両側に比較的大きなゲート付きの細孔があり、細孔の開閉はエアロックと同様に制御できるのではないかと提案されている。このようなエアロックは、恒常的に開いた孔を持つBMC-Hタンパク質とは対照的に、殻を通過しなければならないより大きな基質（リブロース-1,5-ビスリン酸）と生成物（3-ホスホグリセリン酸）の経路として機能することが示唆されている。[ 23 ] [ 24 ]

大腸菌で空のカルボキシソーム殻を作製することで、クライオ電子顕微鏡によるカルボキシソーム殻の可視化が初めて可能になった。[ 25 ]

ウイルスのタンパク質殻であるカプシドの多くは二十面体で、六量体と五量体のタンパク質で構成されていますが、現在のところカルボキシソーム殻とウイルスカプシドの間に進化的な関係を示唆する証拠はありません。[ 26 ]

足場タンパク質

すべてのカルボキシソームには、組み立ての過程でカルボキシソーム構成成分を核とする足場タンパク質が含まれている。これらの足場タンパク質はカルボキシソームの組み立てに必須であり、これらがなければカルボキシソームは形成されない。 [ 27 ] α-カルボキシソーム足場タンパク質はCsoS2と呼ばれ、β-カルボキシソーム足場タンパク質はCcmMと呼ばれる。CsoS2とCcmMは関連した機能を有するが、進化的または配列上の類似性はない。どちらのタンパク質もRubiscoに結合し、それによってカルボキシソーム生合成中にRubiscoがパッケージ化されることが保証される。[ 28 ] [ 29 ]注目すべきことに、どちらのタンパク質も、小さなサブユニットとの接触を維持しながら2つの大きなサブユニットを橋渡しする結合部位でRubiscoに結合し、16サブユニットのRubiscoホロ酵素のみがカプセル化されることが保証される。CsoS2とCcmMはどちらも反復ドメイン構造を持ち、多価結合モードを与える。 CcmMはルビスコに結合する3つの小サブユニット様（SSUL）ドメインを有し[ 29 ]、CsoS2はルビスコに結合する4つのN末端ドメイン（NTD）リピートを有し[ 28 ]、これにより各スキャフォールドタンパク質は一度に最大3～4個のルビスコに結合することができる。CsoS2はまた、7つの中間領域（MR）リピートとC末端ドメイン（CTD）を介してシェルタンパク質に結合することが示されている[ 27 ] [ 30 ] 。α-カルボキシソームでは、CsoS2のMRリピートがカルボキシソームのサイズを規定することが示されている[ 31 ]。

2種類のカルボキシソーム

カルボキシソームには、α-カルボキシソームとβ-カルボキシソームの2種類があります。外観は似ていますが、タンパク質組成、特に封入するRuBisCOの形態が異なります。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]さらに、研究により、遺伝子構成、そしておそらくは集合経路に根本的な違いがあることが明らかになっています。殻タンパク質のバイオインフォマティクス研究に基づくと、2種類のカルボキシソームは独立して進化したと考えられます。[ 36 ] [ 35 ]

矢印で示すHalothiobacillus neapolitanusの（A）α-カルボキシソームとSynechococcus elongatus PCC 7942の（B）β-カルボキシソームの電子顕微鏡写真。スケールバーは200 nm。

アルファカルボキシソーム

アルファカルボキシソーム（α-カルボキシソーム）は、CSO型カルボキシソームとも呼ばれる。IA型RuBisCOを含み、アルファシアノバクテリアおよびシュードモナドタ属（一部の硝化細菌、 Halothiobacillus neapolitanusなどの一部の硫黄酸化細菌、および一部の紅色細菌）に見られる。アルファカルボキシソームは、精製され、特徴づけられた最初の細菌性微小コンパートメントである。[ 37 ] [ 38 ]

精製されたアルファカルボキシソームまたはアルファカルボキシソームを含む細胞切片の電子顕微鏡研究から、それらの直径が通常100～160 nmであることが明らかになりました。[ 39 ]アルファカルボキシソームのシェルの一般的な構成要素は、CsoS1A/B/C（BMC-H）、CsoS4A/B（BMC-P）、およびCsoS1D（BMC-T）と呼ばれます。CsoS4A/Bは、BMCシェルのマイナーコンポーネントとして実験的に実証された最初のBMC-Pタンパク質でした[ 4 ]（イコサヘドロン頂点を覆うのに必要な五量体は12個のみです）。CsoS1Dは、構造的に特徴付けられた最初のBMC-Tであり、2つのBMC構成要素が向かい合って二量体化して小さなケージを作成した最初の例でもあります。 CsoS1D ケージは両端​​にゲート付きの細孔を持ち、これは殻を横切る大きな代謝物の輸送を容易にすると考えられている。[ 24 ] RuBisCO の特定の形態に加えて、足場タンパク質 CsoS2 や炭酸脱水酵素 CsoSCA など、他の封入タンパク質がアルファカルボキシソームとベータカルボキシソームを区別する。 CsoS2 は、アルファカルボキシソームの組み立てに必須の役割を持つ、本質的に無秩序なタンパク質である。 これは非常に高いpIと、N 末端、中間および C 末端ドメインの 3 つのドメインを持つ独自の一次構造を持つ。[ 27 ] [ 40 ]反復モチーフは 3 つの領域すべてで確認でき、N 末端ドメインの繰り返しは Rubisco に結合し、[ 28 ]中間領域のドメインは殻タンパク質に結合し、[ 30 ] C 末端ドメインの繰り返しも殻タンパク質に結合する。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] CsoSCAはルビスコに結合するβ炭酸脱水酵素であり[ 5 ] [ 44 ] [ 45 ] 、 α-シアノバクテリアにおいてルビスコの基質であるリブロース1-5ビスリン酸（RuBP）によってアロステリックに制御されることがわかっている。 [ 46 ] Halothiobacillus neapolitanusの研究では、カルボキシソームRuBisCOを欠損する変異体では正常な形状と組成の空の殻が組み立てられることが示されており、α-カルボキシソーム殻の生合成と酵素隔離は2つの独立した、しかし機能的に関連したプロセスであることを示唆している。[ 47 ] Halothiobacillus neapolitanusのカルボキシソームRuBisCOのキメラ種や異種種を収容できることが見出されている。RuBisCOの大きなサブユニットが、酵素がカルボキシソームに隔離されるかどうかを決定する。[ 47 ]

ベータカルボキシソーム

ベータカルボキシソーム（β-カルボキシソーム）はシアノバクテリア、特に「ベータシアノバクテリア」に見られます。[ 48 ]

ベータカルボキシソームの特徴的なタンパク質は、IB型RuBisCOとガンマ炭酸脱水酵素ホモログである。[ 9 ]ベータカルボキシソームは典型的にはアルファカルボキシソームよりも大きく、観測される直径は200～400 nmである。[ 27 ]ベータカルボキシソームの形成に不可欠な構造タンパク質は、ccm遺伝子座として知られる保存されたカルボキシソーム遺伝子座[ 10 ]にコードされている。ccm遺伝子座には、コアタンパク質CcmMとCcmN、およびシェルタンパク質CcmK（BMC-Hタンパク質）、CcmL（BMC-Pタンパク質）、CcmO（BMC-Tタンパク質）の遺伝子が含まれている。

全長CcmMタンパク質は、ガンマ炭酸脱水酵素ドメインと、C末端に3～5個のRubisCO小サブユニット様ドメイン（SSLD）から構成されます。[ 49 ] ccmM遺伝子には、SSLDのみで構成されるCcmMの短縮形を生成する内部翻訳部位が含まれています。CcmMの長短両方の形式は、ベータカルボキシソームの組み立てに必要です。[ 50 ] CcmNは、N末端に複数のヘキサペプチド繰り返しドメインと、C末端に短いαヘリカルカプセル化ペプチドを含んでいます。[ 51 ]

β-カルボキシソームの他の構造成分は、ccm遺伝子座の外側にコードされています。CcmPはBMC-Tタンパク質であり、β-カルボキシソームを形成する生物間で完全に保存されています。2つのCcmP擬似ヘキサマーが積み重なってナノコンパートメントを形成します。これはエアロック形成タンパク質の一例です。[ 23 ]同様に、一部のシアノバクテリア株では、β-カルボキシソームにccm遺伝子座にコードされていないβ-炭酸脱水酵素が含まれています。[ 52 ]

βカルボキシソームの殻タンパク質はαカルボキシソームの殻タンパク質に比べて比較的多様であり[ 48 ]、これは生態生理学的に動的な環境に生息するシアノバクテリアに見られるβカルボキシソームの多様な透過性要件を反映しているのではないかと提案されている[ 53 ] 。

β-カルボキシソームは内側から組み立てられる。まず酵素コアが形成され、それが次にタンパク質シェルで包まれる。[ 54 ]カルボキシソームの組み立ては一連のタンパク質間相互作用によって起こる。酵素 RuBisCO と CcmM タンパク質の 2 つのアイソフォーム (完全長と短縮型) は SSLD によって相互作用する。CcaA を含む株では、β-炭酸脱水酵素は完全長 CcmM の N 末端との相互作用によってカルボキシソームコアに取り込まれる。[ 55 ] [ 56 ]プロカルボキシソーム (カルボキシソームコア) が形成されると、アダプタータンパク質 CcmN の N 末端が CcmM の N 末端と相互作用し、CcmN の C 末端は 15～20 アミノ酸長のペプチドを利用してシェルタンパク質 CcmK (BMC-H) と CcmO (BMC-T) をリクルートする。[ 51 ]この封入ペプチドは、シェル成分と相互作用する両親媒性αヘリックスを形成し、それがなければカルボキシソームを形成できないため、その役割は不可欠である。[ 51 ] [ 35 ]最終段階は、BMC-Pタンパク質CcmLによって形成された頂点の追加であり、これが酵素コアとファセットを覆う。[ 54 ] βカルボキシソームの組み立て経路の解明により、カルボキシソーム組み立てにおいて他の4つのタンパク質を置き換える単一の合成タンパク質の設計が可能になった。[ 57 ]

バイオテクノロジーにおけるカルボキシソームの潜在的な用途

他のBMCと同様に、カルボキシソームは植物合成生物学への応用について研究者から大きな注目を集めている。[ 58 ] [ 32 ] [ 59 ] α-カルボキシソームをコードする遺伝子モジュールの導入により、大腸菌でカルボキシソーム様構造が生成されることが示された。[ 60 ]カルボキシソームシェルのバイオエンジニアリングは実現可能であることが示されており、キメラタンパク質またはキメラシェルで構築されたβ-カルボキシソームが報告されている。[ 61 ]シアノバクテリアに見られるようなCO2濃縮メカニズムの一部として植物葉緑体にカルボキシソームを導入すると、[ 62 ] [ 63 ]正味CO2固定および収量が大幅に向上すると予測される。[ 64 ] [ 65 ]タバコ葉緑体におけるβ-カルボキシソームシェルタンパク質[ 66 ]およびフォームIB Rubisco-CcmM複合体の発現は達成されているが[ 67 ] RuBisCOを含むコンパートメントは得られていない。さらなる進歩として、シアノバクテリアCyanobium PCC7001由来のフォームIA RubiscoとCsoS1AおよびCsoS2タンパク質を含む最小限のα-カルボキシソームがタバコ葉緑体中に構築された。[ 68 ]今のところ、植物葉緑体において識別可能な機能を持つカルボキシソームは構築されていない。このアプローチを用いた植物の光合成の改善は、最終的には葉緑体内膜の輸送タンパク質の働きに依存し、葉緑体内に高濃度の重炭酸イオンを生成するのに役立っている。[ 69 ]

カルボキシソームの潜在的な用途（リスト形式）:

  1. 二酸化炭素濃縮機構（CCM）とカルボキシソームを産業上重要な微生物に組み込むことで、従属栄養生物を混合栄養生物または自栄養生物に変換し、CO2を捕捉しながら高付加価値製品を生産できるようになる可能性がある。[ 70 ]
  2. 二酸化炭素濃縮機構 (CCM) とカルボキシソームを植物に組み込むことで、CO2 の捕捉量を増やし、成長を促進します。
  3. より高速なRubiscosを設計する。最も高速な原核生物Rubiscos I型は、主にα-カルボキシソームに見られる。[ 71 ]
  4. 最小限のカルボキシソーム遺伝子セット (Rubisco、炭酸脱水酵素、足場タンパク質、六量体シェル、五量体シェル) を設計して、代替宿主生物への容易なエンジニアリングを実現します。
  5. 無細胞 CO2 固定用の in vitro カルボキシソームを設計します。
  6. カルボキシソームを改変して代替代謝を行う。[ 42 ] [ 72 ]

カルボキシソームレビュー（年別）

カルボキシソーム研究は年々拡大しています。発表されたレビューは、「カルボキシソーム学」という広範な分野における発見の急速なペースを示しています。

第一著者 タイトル 年 リンク
Shivelyら 原核生物の封入体[ 73 ]1974 [1]
バジャーとプライス シアノバクテリアと微細藻類におけるCO2濃縮機構[ 74 ]1992 [2]
ジョルダーノら 藻類におけるCO2濃縮機構：メカニズム、環境調節、進化[ 75 ]2005 [3]
ハインホルストら カルボキシソームおよびカルボキシソーム様封入体[ 76 ]2006 [4]
Price et al. シアノバクテリアのCO2濃縮機構（CCM）の理解の進歩：機能成分、Ciトランスポーター、多様性、遺伝的制御、植物への応用の可能性[ 77 ]2008 [5]
Espieら カルボキシソーム：シアノバクテリアのルビスコは小さなパッケージに入っている[ 78 ]2011 [6]
Kinneyら カルボキシソーム殻タンパク質の比較分析[ 79 ]2011 [7]
モロニーら 光呼吸と炭素濃縮機構：高酸素・低二酸化炭素条件への2つの適応[ 80 ]2013 [8]
Raeら 2種類のカルボキシソームの機能、構成、進化：シアノバクテリアと一部のプロテオバクテリアにおけるCO2固定を促進する多面体微小区画[ 81 ]2013 [9]
ハンソンら C3植物へのカルボキシソームの導入に向けて[ 82 ]2016 [10]
ロングら シアノバクテリアのCO₂濃縮機構構成要素：機能と植物代謝工学への展望[ 83 ]2016 [11]
カーフェルドとメルニッキ シアノバクテリアカルボキシソームの組み立て、機能、進化[ 84 ]2016 [12]
Raeら 高等植物への生物物理学的CO2濃縮機構の工学的進歩と課題[ 85 ]2017 [13]
Turmoら カルボキシソーム：CO2固定のための代謝モジュール[ 86 ]2017 [14]
ヘナシーとジョニカス 陸上植物への生物物理学的CO2濃縮機構の導入による収量向上の展望[ 87 ]2020 [15]
ボーデンとサベージ 新たな発見によりカルボキシソーム工学の可能性が広がる[ 88 ]2021 [16]
ハフィンら 細菌微小コンパートメントにおける生化学反応の計算モデル化と進化的意味合い[ 89 ]2021 [17]
劉 CO2固定のための細菌細胞小器官の進歩[ 90 ]2021 [18]
Liuら タンパク質の化学量論、構造可塑性、細菌微小区画の調節[ 91 ]2021 [19]
Trettelら シアノバクテリアの炭素固定能を高めるための細菌微小区画構造のモデリング[ 92 ]2024 [20]
Trettelら 細菌微小コンパートメント殻の動的構造決定因子[ 93 ]2024 [21]
サントス・コレアら カルボキシソーム：バイオテクノロジーと持続可能なソリューションの次のフロンティア[ 94 ]2024 [22]
Nguyenら 作物の炭素固定を高めるためのカルボキシソームの理解[ 95 ]2025 [23]
Nguyenら カルボキシソームの機能、進化、そして未来[ 96 ]2025 [24]
Hartzlerら α-カルボキシソームの構造、メカニズム、および集合に関する最近の知見[ 97 ]2026 [25]

参照

参考文献

  1. ^ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, et al. (2007年6月). 「Halothiobacillus neapolitanusのカルボキシソームにおけるCsoS1Aとタンパク質シェルの構造解析」 . PLOS Biology . 5 (6) e144. doi : 10.1371/journal.pbio.0050144 . PMC  1872035. PMID  17518518 .
  2. ^ a b Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2008年9月). 「細菌におけるタンパク質系細胞小器官：カルボキシソームと関連微小コンパートメント」. Nature Reviews. Microbiology . 6 (9): 681– 691. doi : 10.1038/nrmicro1913 . PMID 18679172. S2CID 22666203 .  
  3. ^ Badger MR, Price GD (2003年2月). 「シアノバクテリアにおけるCO2濃縮機構：分子成分、多様性、そして進化」 . Journal of Experimental Botany . 54 (383): 609– 622. doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID 12554704 . 
  4. ^ a b Cai F, Menon BB, Cannon GC, Curry KJ, Shively JM, Heinhorst S (2009年10月). 「五量体頂点タンパク質は、イコサヘドラルカルボキシソームシェルがCO2漏出バリアとして機能するために必要である」 . PLOS ONE . 4 (10) e7521. Bibcode : 2009PLoSO...4.7521C . doi : 10.1371/journal.pone.0007521 . PMC 2760150. PMID 19844578 .  
  5. ^ a b Dou Z, Heinhorst S, Williams EB, Murin CD, Shively JM, Cannon GC (2008年4月). 「炭酸脱水酵素を欠損したHalothiobacillus neapolitanus変異体カルボキシソームのCO2固定速度論は、殻がCO2の拡散障壁として機能することを示唆している」 . The Journal of Biological Chemistry . 283 (16): 10377– 10384. doi : 10.1074/jbc.M709285200 . PMID 18258595 . 
  6. ^ Mangan NM, Flamholz A, Hood RD, Milo R, Savage DF (2016年9月). 「pHはシアノバクテリアのCO2濃縮機構のエネルギー効率を決定する」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 113 (36): E5354– E5362. Bibcode : 2016PNAS..113E5354M . doi : 10.1073/pnas.1525145113 . PMC 5018799. PMID 27551079 .  
  7. ^ Badger MR, Hanson D, Price GD (2002年4月). 「シアノバクテリアにおけるCO2濃縮機構の進化と多様性」 .機能植物生物学. 29 (3): 161– 173. Bibcode : 2002FunPB..29..161B . doi : 10.1071/PP01213 . PMID 32689463 . 
  8. ^ Price GD (2011年9月). 「シアノバクテリアのCO2濃縮機構における無機炭素輸送体」.光合成研究. 109 ( 1–3 ): 47–57 . doi : 10.1007/s11120-010-9608-y . PMID 21359551. S2CID 25867128 .  
  9. ^ a b Kerfeld CA, Erbilgin O (2015年1月). 「細菌マイクロコンパートメントと微生物代謝のモジュール構造」 . Trends in Microbiology . 23 (1): 22– 34. doi : 10.1016/j.tim.2014.10.003 . PMID 25455419 . 
  10. ^ a b Axen SD, Erbilgin O, Kerfeld CA (2014年10月). 「新規スコアリング法による細菌マイクロコンパートメント遺伝子座の分類」 . PLOS Computational Biology . 10 (10) e1003898. Bibcode : 2014PLSCB..10E3898A . doi : 10.1371/journal.pcbi.1003898 . PMC 4207490. PMID 25340524 .  
  11. ^ Drews G, Niklowitz W (1956). 「シアノ藻類の細胞学. II. Phormidium uncinatum の中心質質と顆粒状封入体」. Archiv für Mikrobiologie . 24 (2): 147– 162. doi : 10.1007/BF00408629 . PMID 13327992 . S2CID 46171409 .  
  12. ^ Gantt E, Conti SF (1969年3月). 「藍藻の超微細構造」 . Journal of Bacteriology . 97 (3): 1486– 1493. Bibcode : 1969JBact..97.1486G . doi : 10.1128/JB.97.3.1486-1493.1969 . PMC 249872. PMID 5776533 .  
  13. ^ Shively JM (1974). 「原核生物の封入体」. Annual Review of Microbiology . 28 : 167–187 . doi : 10.1146/annurev.mi.28.100174.001123 . PMID 4372937 . 
  14. ^ a b Shively JM, Ball F, Brown DH, Saunders RE (1973年11月). 「原核生物の機能的細胞小器官：Thiobacillus neapolitanusの多面体封入体（カルボキシソーム）」. Science . 182 (4112): 584– 586. Bibcode : 1973Sci...182..584S . doi : 10.1126 / science.182.4112.584 . PMID 4355679. S2CID 10097616 .  
  15. ^ a b Iancu CV, Ding HJ, Morris DM, Dias DP, Gonzales AD, Martino A, Jensen GJ (2007年9月). 「電子線クライオトモグラフィーによる単離Synechococcus株WH8102のカルボキシソームの構造」 . Journal of Molecular Biology . 372 (3): 764– 773. Bibcode : 2007JMBio.372..764I . doi : 10.1016/j.jmb.2007.06.059 . PMC 2453779. PMID 17669419 .  
  16. ^ Iancu CV, Morris DM, Dou Z, Heinhorst S, Cannon GC, Jensen GJ (2010年2月). 「無傷細胞の電子線クライオトモグラフィーによるα-カルボキシソームの組織、構造、および集合の解析」 . Journal of Molecular Biology . 396 (1): 105– 117. Bibcode : 2010JMBio.396..105I . doi : 10.1016/j.jmb.2009.11.019 . PMC 2853366. PMID 19925807 .  
  17. ^ a bシュミット MF、パレデス AM、カント HA、ソイヤー F、アルドリッチ HC、チウ W、シャイブリー JM (2006 年 12 月)。「クライオ電子トモグラフィーによるハロチオバチルス・ナポリタヌス・カルボキシソームの構造」分子生物学ジャーナル。364 (3): 526–535。Bibcode : 2006JMBio.364..526S。土井：10.1016/j.jmb.2006.09.024。hdl : 11147/2128。PMC 1839851。PMID 17028023。  
  18. ^ Metskas LA, Ortega D, Oltrogge LM, Blikstad C, Lovejoy DR, Laughlin TG, et al. (2022年8月). 「Rubiscoはα-カルボキシソーム内部に格子を形成する」 . Nature Communications . 13 (1) 4863. Bibcode : 2022NatCo..13.4863M . doi : 10.1038/s41467-022-32584-7 . PMC 9388693. PMID 35982043 .  
  19. ^ Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011年3月). 「多成分弾性膜におけるプラトン的およびアルキメデス的幾何学」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (11): 4292– 4296. Bibcode : 2011PNAS..108.4292V . doi : 10.1073/pnas.1012872108 . PMC 3060260. PMID 21368184 .  
  20. ^ Kinney JN, Axen SD, Kerfeld CA (2011年9月). 「カルボキシソーム殻タンパク質の比較分析」 .光合成研究. 109 ( 1–3 ): 21–32 . Bibcode : 2011PhoRe.109...21K . doi : 10.1007/ s11120-011-9624-6 . PMC 3173617. PMID 21279737 .  
  21. ^ a b Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (2005年8月). 「原始的細菌細胞小器官の殻を形成するタンパク質構造」. Science . 309 ( 5736 ): 936– 938. Bibcode : 2005Sci...309..936K . CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi : 10.1126/science.11 ​​13397. PMID 16081736. S2CID 24561197 .   
  22. ^田中 聡, カーフェルド CA, サワヤ MR, カイ F, ハインホルスト S, キャノン GC, イェイツ TO (2008年2月). 「細菌カルボキシソーム殻の原子レベルモデル」. Science . 319 ( 5866): 1083–1086 . Bibcode : 2008Sci...319.1083T . doi : 10.1126/science.11 ​​51458. PMID 18292340. S2CID 5734731 .  
  23. ^ a b c d Cai F, Sutter M, Cameron JC, Stanley DN, Kinney JN, Kerfeld CA (2013年5月). 「β-カルボキシソーム由来のタンデム型細菌マイクロコンパートメントドメインタンパク質CcmPの構造は、マイクロコンパートメント内にサブコンパートメントを形成する」 . The Journal of Biological Chemistry . 288 (22): 16055– 16063. Bibcode : 2013JBiCh.28816055C . doi : 10.1074/jbc.M113.456897 . PMC 3668761. PMID 23572529 .  
  24. ^ a b c d Klein MG, Zwart P, Bagby SC, Cai F, Chisholm SW, Heinhorst S, et al. (2009年9月). 「代謝物輸送への影響を考慮した新規カルボキシソームシェルタンパク質の同定と構造解析」. Journal of Molecular Biology . 392 (2): 319– 333. Bibcode : 2009JMBio.392..319K . doi : 10.1016/j.jmb.2009.03.056 . hdl : 1721.1/61355 . PMID 19328811. S2CID 42771660 .  
  25. ^ Sutter M, Laughlin TG, Sloan NB, Serwas D, Davies KM, Kerfeld CA (2019年11月). 「合成β-カルボキシソーム殻の構造」 . Plant Physiology . 181 (3): 1050– 1058. doi : 10.1104/pp.19.00885 . PMC 6836842. PMID 31501298 .  
  26. ^ Krupovic M, Koonin EV (2017年11月). 「ウイルスカプシド様細菌マイクロコンパートメントの細胞起源」 . Biology Direct . 12 (1) 25. doi : 10.1186/s13062-017-0197-y . PMC 5683377. PMID 29132422 .  
  27. ^ a b c d Cai F, Dou Z, Bernstein SL, Leverenz R, Williams EB, Heinhorst S, et al. (2015年3月). 「プロクロロコッカスとシネココッカスにおけるカルボキシソーム構築の理解の進歩は、CsoS2を重要な構成要素として示唆している」 . Life . 5 (2): 1141– 1171. Bibcode : 2015Life....5.1141C . doi : 10.3390/life5021141 . PMC 4499774. PMID 25826651 .  
  28. ^ a b c Oltrogge LM, Chaijarasphong T, Chen AW, Bolin ER, Marqusee S, Savage DF (2020年3月). 「CsoS2とRubiscoの多価相互作用がα-カルボキシソーム形成を媒介する」 . Nature Structural & Molecular Biology . 27 (3): 281– 287. doi : 10.1038/ s41594-020-0387-7 . PMC 7337323. PMID 32123388 .  
  29. ^ a bワン・H、ヤン・X、アイグナー・H、ブラッチャー・A、グエン・ND、ヒー・WY、他。 （2019年2月）。 「β-カルボキシソーム生合成におけるCcmMによるルビスコ凝縮体の形成」。自然。566 (7742): 131–135。Bibcode : 2019Natur.566..131W。土井: 10.1038/s41586-019-0880-5。hdl : 1885/173112。PMID 30675061。S2CID 256770108。  
  30. ^ a b Turnšek JB, Oltrogge LM, Savage DF (2024-07-04). 「本質的に無秩序なタンパク質における保存的かつ反復的なモチーフがα-カルボキシソームの集合を駆動する」 . Journal of Biological Chemistry . 300 (8) 107532. Elsevier. doi : 10.1016/j.jbc.2024.107532 . PMC 11365436. PMID 38971311 .  
  31. ^ Oltrogge LM, Chen AW, Chaijarasphong T, Turnšek JB, Savage DF (2023-12-12). 「α-カルボキシソームのサイズは、無秩序な足場タンパク質CsoS2によって制御される」 .生化学. 63 ( 2). アメリカ化学会誌: 219– 229. doi : 10.1021/acs.biochem.3c00403 . PMC 10795168. PMID 38085650 .  
  32. ^ a b Zarzycki J, Axen SD, Kinney JN, Kerfeld CA (2013年1月). 「シアノバクテリアを用いた植物の光合成改善アプローチ」 . Journal of Experimental Botany . 64 (3): 787– 798. doi : 10.1093/jxb/ers294 . PMID 23095996 . 
  33. ^ Rae BD, Long BM, Badger MR, Price GD (2013年9月). 「2種類のカルボキシソームの機能、構成、進化：シアノバクテリアおよび一部のプロテオバクテリアにおけるCO2固定を促進する多面体微小コンパートメント」 . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 77 (3): 357– 379. doi : 10.1128/MMBR.00061-12 . PMC 3811607. PMID 24006469 .  
  34. ^ Turmo A, Gonzalez-Esquer CR, Kerfeld CA (2017年10月). 「カルボキシソーム：CO2固定のための代謝モジュール」 . FEMS Microbiology Letters . 364 (18). doi : 10.1093/femsle/fnx176 . PMID 28934381 . 
  35. ^ a b c Kerfeld CA, Melnicki MR (2016年6月). 「シアノバクテリアカルボキシソームの集合、機能、進化」 . Current Opinion in Plant Biology . 31 : 66– 75. Bibcode : 2016COPB...31...66K . doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.009 . PMID 27060669 . 
  36. ^ Melnicki MR, Sutter M, Kerfeld CA (2021年10月). 「カルボキシソームとメタボロソームの殻タンパク質間の進化的関係」 . Current Opinion in Microbiology . 63 : 1–9 . doi : 10.1016/j.mib.2021.05.011 . PMC 8525121. PMID 34098411 .  
  37. ^ Shively JM, Bock E, Westphal K, Cannon GC (1977年11月). 「Nitrobacter agilisの正二十面体封入体（カルボキシソーム）」 . Journal of Bacteriology . 132 (2 ) : 673– 675. Bibcode : 1977JBact.132..673S . doi : 10.1128/JB.132.2.673-675.1977 . PMC 221910. PMID 199579 .  
  38. ^ Cannon GC, Shively JM (1983). 「Thiobacillus neapolitanus由来カルボキシソームの均質調製物の特性評価」Archives of Microbiology . 134 (1): 52– 59. Bibcode : 1983ArMic.134...52C . doi : 10.1007/BF00429407 . ISSN 0302-8933 . S2CID 22329896 .  
  39. ^ Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (2014). 「原核生物におけるカルボキシソームとその構造的組織化」. Nanomicrobiology . pp.  75– 101. doi : 10.1007/978-1-4939-1667-2_4 . ISBN 978-1-4939-1666-5。
  40. ^ Borden JS, Savage DF (2021年6月). 「新たな発見によりカルボキシソーム工学の可能性が広がる」 . Current Opinion in Microbiology . 61 : 58–66 . doi : 10.1016/j.mib.2021.03.002 . PMC 8169590. PMID 33798818 .  
  41. ^ Tan YQ, Ali S, Xue B, Teo WZ, Ling LH, Go MK, 他 (2021年10月). 「最小α-カルボキシソーム由来シェルの構造と酵素安定化におけるその有用性」 . Biomacromolecules . 22 ( 10): 4095– 4109. doi : 10.1021/acs.biomac.1c00533 . PMID 34384019. S2CID 236999059 .  
  42. ^ a b Li T, Jiang Q, Huang J, Aitchison CM, Huang F, Yang M, et al. (2020年10月). 「水素生産のためのナノリアクターとしての細菌タンパク質オルガネラの再プログラミング」 . Nature Communications . 11 (1) 5448. Bibcode : 2020NatCo..11.5448L . doi : 10.1038/s41467-020-19280-0 . PMC 7595155. PMID 33116131 .  
  43. ^ Ni T, Jiang Q, Ng PC, Shen J, Dou H, Zhu Y, et al. (2023). 「本質的に無秩序なCsoS2はα-カルボキシソームシェルの組み立てにおける一般的な分子糸として機能する」 . Nature Communications . 14 (1) 5512. bioRxiv 10.1101/2023.06.24.546370 . doi : 10.1038/s41467-023-41211-y . PMC 10484944. PMID 37679318 .   
  44. ^ Sawaya MR, Cannon GC, Heinhorst S, Tanaka S, Williams EB, Yeates TO, Kerfeld CA (2006年3月). 「カルボキシソーム殻由来のβ-炭酸脱水酵素の構造は、活性部位を1つしか持たない明確なサブクラスを明らかにする」 . The Journal of Biological Chemistry . 281 (11): 7546– 7555. doi : 10.1074/jbc.M510464200 . PMID 16407248 . 
  45. ^ Blikstad C, Dugan EJ, Laughlin TG, Turnšek JB, Liu MD, Shoemaker SR, et al. (2023). 「α-カルボキシソーム内における炭酸脱水酵素-Rubisco複合体の発見」bioRxiv 10.1101/2021.11.05.467472 . 
  46. ^ Pulsford, Sacha B.; Outram, Megan A.; Förster, Britta; Rhodes, Timothy; Williams, Simon J.; Badger, Murray R.; Price, G. Dean; Jackson, Colin J.; Long, Benedict M. (2024-05-10). 「シアノバクテリアのα-カルボキシソーム炭酸脱水酵素はルビスコ基質RuBPによってアロステリックに制御される」 . Science Advances . 10 (19) eadk7283. Bibcode : 2024SciA ...10K7283P . doi : 10.1126/sciadv.adk7283 . ISSN 2375-2548 . PMC 11086599. PMID 38728392 .   
  47. ^ a b Menon BB, Dou Z, Heinhorst S, Shively JM, Cannon GC (2008). 「Halothiobacillus neapolitanus のカルボキシソームは異種およびキメラRubisCO種を隔離する」 . PLOS ONE . 3 (10) e3570. Bibcode : 2008PLoSO...3.3570M . doi : 10.1371/journal.pone.0003570 . PMC 2570492. PMID 18974784 .  
  48. ^ a b Sommer M, Cai F, Melnicki M, Kerfeld CA (2017年6月). 「β-カルボキシソームバイオインフォマティクス：細菌性マイクロコンパートメントタンパク質遺伝子クラスの同定と進化、およびコア遺伝子座の制約」 . Journal of Experimental Botany . 68 ( 14): 3841– 3855. doi : 10.1093/jxb/erx115 . PMC 5853843. PMID 28419380 .  
  49. ^ Long BM, Badger MR, Whitney SM, Price GD (2007年10月). 「Synechococcus PCC7942由来のカルボキシソームの解析により、カルボキシソームタンパク質CcmMおよびCcaAと複数のRubisco複合体が形成されることが明らかになった」 . The Journal of Biological Chemistry . 282 (40): 29323– 29335. doi : 10.1074/jbc.M703896200 . PMID 17675289 . 
  50. ^ Long BM, Tucker L, Badger MR, Price GD (2010年5月). 「機能的なシアノバクテリアのβ-カルボキシソームは、CcmMタンパク質の長短両形態を絶対的に必要とする」 . Plant Physiology . 153 (1): 285– 293. Bibcode : 2010PlanP.153..285L . doi : 10.1104/pp.110.154948 . PMC 2862411. PMID 20304968 .  
  51. ^ a b c Kinney JN, Salmeen A, Cai F, Kerfeld CA (2012年5月). 「保存されたカルボキシソームタンパク質CcmNの重要な役割の解明は、細菌のマイクロコンパートメント構築における共通特性を明らかにする」 . The Journal of Biological Chemistry . 287 (21): 17729– 17736. Bibcode : 2012JBiCh.28717729K . doi : 10.1074/jbc.M112.355305 . PMC 3366800. PMID 22461622 .  
  52. ^ Cannon GC, Heinhorst S, Kerfeld CA (2010年2月). 「カルボキシソーム炭酸脱水酵素：構造と微生物によるCO2固定における役割」 . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics . 1804 (2): 382– 392. doi : 10.1016/j.bbapap.2009.09.026 . OSTI 1023373. PMID 19818881. S2CID 3712407 .   
  53. ^ Sommer M, Sutter M, Gupta S, Kirst H, Turmo A, Lechno-Yossef S, et al. (2019年1月). 「CcmK3とCcmK4によって形成されるヘテロヘキサマーはベータカルボキシソーム殻の複雑性を高める」 . Plant Physiology . 179 (1): 156– 167. doi : 10.1104/pp.18.01190 . PMC 6324227. PMID 30389783 .  
  54. ^ a b Cameron JC, Wilson SC, Bernstein SL, Kerfeld CA (2013年11月). 「細菌性オルガネラの生合成：カルボキシソーム形成経路」 . Cell . 155 (5): 1131– 1140. Bibcode : 2013Cell..155.1131C . doi : 10.1016/j.cell.2013.10.044 . PMID 24267892 . 
  55. ^ Cot SS, So AK, Espie GS (2008年2月). 「シアノバクテリアのカルボキシソーム機能に必須の多タンパク質重炭酸塩脱水複合体」 . Journal of Bacteriology . 190 (3): 936– 945. Bibcode : 2008JBact.190..936C . doi : 10.1128 /JB.01283-07 . PMC 2223583. PMID 17993516 .  
  56. ^ Long BM, Rae BD, Badger MR, Price GD (2011年9月). 「Synechococcus PCC7942におけるβ-カルボキシソームCcmMタンパク質の過剰発現は、カルボキシソーム炭酸脱水酵素（CcaA）とM58含量の緊密な共制御を明らかにする」.光合成研究. 109 ( 1–3 ): 33– 45. Bibcode : 2011PhoRe.109...33L . doi : 10.1007/ s11120-011-9659-8 . PMID 21597987. S2CID 20716799 .  
  57. ^ Gonzalez-Esquer CR, Shubitowski TB, Kerfeld CA (2015年9月). 「植物合成生物学におけるタンパク質ドメイン融合によるシアノバクテリアCO2固定器官の効率的な構築」 . The Plant Cell . 27 (9): 2637–​​ 2644. Bibcode : 2015PlanC..27.2637G . doi : 10.1105/tpc.15.00329 . PMC 4815102. PMID 26320224 .  
  58. ^ Kerfeld CA (2015年12月). 「プラグアンドプレイによる一次生産性の向上」 . American Journal of Botany . 102 (12): 1949– 1950. doi : 10.3732/ajb.1500409 . PMID 26656128 . 
  59. ^ Gonzalez-Esquer CR, Newnham SE, Kerfeld CA (2016年7月). 「植物合成生物学のための代謝モジュールとしての細菌マイクロコンパートメント」 . The Plant Journal . 87 (1): 66– 75. Bibcode : 2016PlJ....87...66G . doi : 10.1111/tpj.13166 . PMID 26991644 . 
  60. ^ Bonacci W, Teng PK, Afonso B, Niederholtmeyer H, Grob P, Silver PA, Savage DF (2012年1月). 「炭素固定タンパク質オルガネラのモジュール性」 .米国科学アカデミー紀要. 109 (2): 478– 483. doi : 10.1073/pnas.1108557109 . PMC 3258634. PMID 22184212 .  
  61. ^ Cai F, Sutter M, Bernstein SL, Kinney JN, Kerfeld CA (2015年4月). 「細菌マイクロコンパートメントシェルのエンジニアリング：キメラシェルタンパク質とキメラカルボキシソームシェル」. ACS Synthetic Biology . 4 (4): 444– 453. doi : 10.1021/sb500226j . PMID 25117559 . 
  62. ^ Price GD, Badger MR, Woodger FJ, Long BM (2008). 「シアノバクテリアのCO2濃縮機構（CCM）の理解の進歩：機能的構成要素、Ciトランスポーター、多様性、遺伝的制御、そして植物への遺伝子導入の展望」 . Journal of Experimental Botany . 59 (7): 1441– 1461. doi : 10.1093/jxb/erm112 . PMID 17578868 . 
  63. ^ Price GD, Pengelly JJ, Forster B, Du J, Whitney SM, von Caemmerer S, et al. (2013年1月). 「作物種における光合成CO2固定能向上のための遺伝子源としてのシアノバクテリアCCM」 . Journal of Experimental Botany . 64 (3): 753– 768. doi : 10.1093/jxb/ers257 . hdl : 1885/53387 . PMID 23028015 . 
  64. ^ McGrath JM, Long SP (2014年4月). 「シアノバクテリアの炭素濃縮機構は作物種の光合成を促進できるか？理論分析」 . Plant Physiology . 164 (4): 2247– 2261. Bibcode : 2014PlanP.164.2247M . doi : 10.1104 / pp.113.232611 . PMC 3982776. PMID 24550242 .  
  65. ^ Yin X, Struik PC (2017年4月). 「葉の光合成速度の向上は作物の大量生産に繋がるか？作物モデルGECROSを用いたイネのシミュレーション研究」 . Journal of Experimental Botany . 68 (9): 2345– 2360. doi : 10.1093/jxb/erx085 . PMC 5447886. PMID 28379522 .  
  66. ^ Lin MT, Occhialini A, Andralojc PJ, Devonshire J, Hines KM, Parry MA, Hanson MR (2014年7月). 「β-カルボキシソームタンパク質はニコチアナ葉緑体において高度に組織化された構造を形成する」 . The Plant Journal . 79 (1): 1– 12. Bibcode : 2014PlJ .... 79....1L . doi : 10.1111/tpj.12536 . PMC 4080790. PMID 24810513 .  
  67. ^ Lin MT, Occhialini A, Andralojc PJ, Parry MA, Hanson MR (2014年9月). 「作物の光合成を促進する可能性のある、より高速なルビスコ」 . Nature . 513 ( 7519): 547– 550. Bibcode : 2014Natur.513..547L . doi : 10.1038/nature13776 . PMC 4176977. PMID 25231869 .  
  68. ^ Long BM, Hee WY, Sharwood RE, Rae BD, Kaines S, Lim YL, et al. (2018年9月). 「タバコ葉緑体におけるCO2固定酵素Rubiscoのカルボキシソーム封入」. Nature Communications . 9 ( 1 ) 3570. Bibcode : 2018NatCo...9.3570L . doi : 10.1038/s41467-018-06044-0 . PMC 6120970. PMID 30177711 .  
  69. ^ Rae BD, Long BM, Förster B, Nguyen ND, Velanis CN, Atkinson N, et al. (2017年6月). 「高等植物への生物物理学的CO2濃縮機構の導入における進歩と課題」 . Journal of Experimental Botany . 68 (14): 3717– 3737. doi : 10.1093/jxb/erx133 . hdl : 20.500.11820/42c5bfb2-691e-4a61-91b1-8efffbe31383 . PMID 28444330 . 。
  70. ^フラムホルツ AI、ドゥガン E、ブリクスタッド C、グライザー S、ベン・日産 R、アムラム S、他。 （2020年10月）。 「大腸菌における細菌性 CO 2濃縮機構の機能的再構成」。eライフ。9 e59882。土井：10.7554/eLife.59882。PMC 7714395。PMID 33084575。  
  71. ^ de Pins B, Greenspoon L, Bar-On YM, Shamshoum M, Ben-Nissan R, Milshtein E, et al. (2023-07-27). 「原核生物型I型ルビスコの最大カルボキシル化速度の系統的探査」bioRxiv 10.1101/2023.07.27.550689 . 
  72. ^ Jiang Q, Li T, Yang J, Aitchison CM, Huang J, Chen Y, 他 (2023年3月). 「[NiFe]-ヒドロゲナーゼをカプセル化した新規生体触媒の合成工学による水素生産の増強」 . Journal of Materials Chemistry B. 11 ( 12 ): 2684– 2692. doi : 10.1039/D2TB02781J . PMC 10032307. PMID 36883480 .  
  73. ^ Shively, JM (1974年10月). 「原核生物の封入体」 . Annual Review of Microbiology . 28 (1): 167– 188. doi : 10.1146/annurev.mi.28.100174.001123 . ISSN 0066-4227 . PMID 4372937 .  
  74. ^ Badger, Murray R.; Price, G. Dean (1992). 「シアノバクテリアと微細藻類におけるCO2濃縮機構」 . Physiologia Plantarum . 84 (4): 606– 615. doi : 10.1111/j.1399-3054.1992.tb04711.x . ISSN 1399-3054 . 
  75. ^ Giordano, Mario; Beardall, John; Raven, John A. (2005-06-02). 「藻類におけるCO2濃縮メカニズム：メカニズム、環境調節、そして進化」 . Annual Review of Plant Biology . 56 (1): 99– 131. Bibcode : 2005AnRPB..56...99G . doi : 10.1146/annurev.arplant.56.032604.144052 . ISSN 1543-5008 . 
  76. ^ハインホルスト、サビーネ; キャノン、ゴードン C.; シブリー、ジェサップ M. (2006)、シブリー、ジェサップ M. (編)、「カルボキシソームとカルボキシソーム様封入体」、原核生物の複雑な細胞内構造、ベルリン、ハイデルベルク：シュプリンガー、pp.  141– 165、doi：10.1007/7171_023、ISBN 978-3-540-32526-0、 2025年9月29日閲覧{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  77. ^ Price, G. Dean; Badger, Murray R.; Woodger, Fiona J.; Long, Ben M. (2008年5月). 「シアノバクテリアのCO2濃縮機構（CCM）の理解の進歩：機能的構成要素、Ciトランスポーター、多様性、遺伝的制御、そして植物への遺伝子導入の可能性」 . Journal of Experimental Botany . 59 (7): 1441– 1461. doi : 10.1093/jxb/erm112 . ISSN 1460-2431 . PMID 17578868 .  
  78. ^ Espie, George S.; Kimber, Matthew S. (2011年9月). 「カルボキシソーム：シアノバクテリアのRubisCOは小さなパッケージに入っている」 .光合成研究. 109 ( 1–3 ): 7–20 . Bibcode : 2011PhoRe.109....7E . doi : 10.1007/s11120-011-9656-y . ISSN 0166-8595 . 
  79. ^ Kinney, James N.; Axen, Seth D.; Kerfeld, Cheryl A. (2011年9月). 「カルボキシソーム殻タンパク質の比較分析」 .光合成研究. 109 ( 1–3 ): 21–32 . Bibcode : 2011PhoRe.109...21K . doi : 10.1007 / s11120-011-9624-6 . ISSN 0166-8595 . PMC 3173617. PMID 21279737 .   
  80. ^ Moroney, James V.; Jungnick, Nadine; DiMario, Robert J.; Longstreth, David J. (2013-11-01). 「光呼吸と炭素濃縮機構：高酸素・低二酸化炭素条件への2つの適応」 .光合成研究. 117 (1): 121– 131. doi : 10.1007/s11120-013-9865-7 . ISSN 1573-5079 . PMID 23771683 .  
  81. ^ Rae, Benjamin D.; Long, Benedict M.; Badger, Murray R.; Price, G. Dean (2013年9月). 「2種類のカルボキシソームの機能、構成、進化：シアノバクテリアと一部のプロテオバクテリアにおけるCO2固定を促進する多面体微小区画」 . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 77 (3): 357– 379. doi : 10.1128/MMBR.00061-12 . ISSN 1092-2172 . PMID 24006469 .  
  82. ^ハンソン, モーリーン R.; リン, ミャット T.; カルモ・シルバ, A. エリザベート; パリー, マーティン AJ (2016). 「C3植物へのカルボキシソームの導入に向けて」 . The Plant Journal . 87 (1): 38– 50. Bibcode : 2016PlJ....87...38H . doi : 10.1111/tpj.13139 . ISSN 1365-313X . PMC 4970904. PMID 26867858 .   
  83. ^ Long, Benedict M; Rae, Benjamin D; Rolland, Vivien; Förster, Britta; Price, G Dean (2016-06-01). 「シアノバクテリアのCO2濃縮機構構成要素：機能と植物代謝工学への展望」 . Current Opinion in Plant Biology . SI: 31: Physiology and metabolism 2016. 31 : 1– 8. doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.002 . ISSN 1369-5266 . PMID 26999306 .  
  84. ^ Kerfeld, Cheryl A; Melnicki, Matthew R (2016年6月). 「シアノバクテリアカルボキシソームの集合、機能、進化」 . Current Opinion in Plant Biology . 31 : 66– 75. Bibcode : 2016COPB...31...66K . doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.009 . PMID 27060669 . 
  85. ^ Rae, Benjamin D; Long, Benedict M; Förster, Britta; Nguyen, Nghiem D; Velanis, Christos N; Atkinson, Nicky; Hee, Wei Yih; Mukherjee, Bratati; Price, G. Dean; McCormick, Alistair J (2017-06-22). 「高等植物への生物物理学的CO2濃縮機構の導入における進歩と課題」 . Journal of Experimental Botany . 68 (14): 3717– 3737. doi : 10.1093/jxb/erx133 . hdl : 20.500.11820/42c5bfb2-691e-4a61-91b1-8efffbe31383 . ISSN 0022-0957 . PMID 28444330。  
  86. ^ Turmo, Aiko; Gonzalez-Esquer, C. Raul; Kerfeld, Cheryl A. (2017-10-02). 「カルボキシソーム：CO2固定のための代謝モジュール」 . FEMS Microbiology Letters . 364 (18). doi : 10.1093/femsle/fnx176 . ISSN 1574-6968 . PMID 28934381 .  
  87. ^ Hennacy, Jessica H.; Jonikas, Martin C. (2020-04-29). 「陸上植物への生物物理学的CO2濃縮メカニズムの導入による収量向上の展望」 . Annual Review of Plant Biology . 71 (1): 461– 485. Bibcode : 2020AnRPB..71..461H . doi : 10.1146/annurev-arplant- 081519-040100 . ISSN 1543-5008 . PMC 7845915. PMID 32151155 .   
  88. ^ Borden, Julia S; Savage, David F (2021年6月). 「新たな発見によりカルボキシソーム工学の可能性が広がる」 . Current Opinion in Microbiology . 61 : 58–66 . doi : 10.1016/j.mib.2021.03.002 . PMC 8169590. PMID 33798818 .  
  89. ^ Huffine, Clair A; Wheeler, Lucas C; Wing, Boswell; Cameron, Jeffrey C (2022年2月). 「細菌微小コンパートメントにおける生化学反応の計算モデル化と進化的意味合い」 . Current Opinion in Microbiology . 65 : 15–23 . doi : 10.1016/j.mib.2021.10.001 . PMID 34717259 . 
  90. ^ Liu, Lu-Ning (2022-06-01). 「CO2固定のための細菌オルガネラの進歩」(PDF) . Trends in Microbiology . 30 (6): 567– 580. Bibcode : 2022TrMic..30..567L . doi : 10.1016/j.tim.2021.10.004 . ISSN 0966-842X . PMID 34802870 – リバプール大学リポジトリ経由.  
  91. ^ Liu, Lu-Ning; Yang, Mengru; Sun, Yaqi; Yang, Jing (2021年10月). 「タンパク質化学量論、構造可塑性、そして細菌微小コンパートメントの制御」 . Current Opinion in Microbiology . 63 : 133–141 . doi : 10.1016/j.mib.2021.07.006 . PMID 34340100 . 
  92. ^ Trettel, Daniel S.; Pacheco, Sara L.; Laskie, Asa K.; Gonzalez-Esquer, C. Raul (2024-02-15). 「シアノバクテリアの炭素固定を促進する細菌性微小区画構造のモデリング」 . Frontiers in Plant Science . 15 1346759. Bibcode : 2024FrPS...1546759T . doi : 10.3389/fpls.2024.1346759 . ISSN 1664-462X . PMC 10902431. PMID 38425792 .   
  93. ^ Trettel, Daniel S; Kerfeld, Cheryl A; Gonzalez-Esquer, Cesar R (2024-08-01). 「細菌微小コンパートメントシェルの動的構造決定因子」 . Current Opinion in Microbiology . 80 102497. doi : 10.1016/j.mib.2024.102497 . ISSN 1369-5274 . PMID 38909546 .  
  94. ^ Correa, Sulamita Santos; Schultz, Júnia; Zahodnik-Huntington, Brandon; Naschberger, Andreas; Rosado, Alexandre Soares (2025-03-01). 「カルボキシソーム：バイオテクノロジーと持続可能なソリューションにおける次のフロンティア」 . Biotechnology Advances . 79 108511. doi : 10.1016/j.biotechadv.2024.108511 . ISSN 0734-9750 . PMID 39732444 .  
  95. ^ Nguyen, Nghiem Dinh; Rourke, Loraine M.; Cleaver, Alexandra; Brock, Joseph; Long, Benedict M.; Price, Dean G. (2025-06-30). 「作物の炭素固定を促進するカルボキシソームの理解」 .生化学会誌. 53 (3): 671– 685. doi : 10.1042/BST20253072 . ISSN 0300-5127 . PMC 12312397. PMID 40570186 .   
  96. ^ Nguyen, Nghiem D; Rourke, Loraine M; Price, G Dean; Long, Benedict M (2025-09-26). 「カルボキシソームの機能、進化、そして未来」 . Journal of Experimental Botany . 77 (2) eraf425. doi : 10.1093/jxb/eraf425 . ISSN 0022-0957 . PMID 41002253 .  
  97. ^ Hartzler, Samuel L.; Rochon, Kristy; Laxminarayan Raja, Samstita; Metskas, Lauren Ann (2026-01-12). 「α-カルボキシソームの構造、メカニズム、および集合に関する最近の知見」 . Journal of Bacteriology . 0 e00366-25: e00366–25. doi : 10.1128/jb.00366-25 . PMID 41524522 . 
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