カルトリンクス
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カルトリンクス
時間範囲:スパティア、
ホロタイプ標本（AGB 6257）、中国地質博物館
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: †魚竜類
クレード: †魚竜目
クレード: †ナソロストラ
属: † Cartorhynchus Motani他、2014
種：
† C. lenticarpus
二名法名
†カルトリンクス・レンティカルプス
茂谷ら、2014

カルトリンクス（「短い鼻先」の意）は、約2億4800万年前の前期三畳紀に生息していた、絶滅した初期の魚竜型海生爬虫類の属である。この属には、2014年に藻谷亮介らが中国安徽省巣湖近郊で発見されたほぼ完全な単一の骨格から命名した、 Cartorhynchus lenticarpusという1種が含まれる。近縁種のSclerocormusとともに、カルトリンクスは、壊滅的なペルム紀-三畳紀大量絶滅イベントの直後、スパシアン亜期に突然（約100万年かけて）発生した海生爬虫類の多様化の一部であったが、その後、中期三畳紀までに火山活動と海水準変動によって絶滅に追いやられた。

カルトリンクスは体長約40センチメートル（16インチ）の小型動物で、トカゲのような体と短い胴体を持ち、ウナギのように低速で泳いでいたと考えられています。四肢には広範囲に軟骨が生えており、ヒレのように曲げることができ、陸上で歩行できた可能性があります。カルトリンクスの最も顕著な特徴は、短く狭まった吻部と、顎骨の内側表面に生えた複数列の臼歯のような歯です。これらの歯は、標本がCTスキャンにかけられるまで発見されませんでした。カルトリンクスはおそらく吸引摂食を使用して硬い殻を持つ無脊椎動物を捕食していましたが、内側を向いた歯をどのように使用したかは正確にはわかっていません。これは、魚竜形類で臼歯のような歯を最大で5つ独立して獲得したうちの1つです。

発見と命名

馬家山採石場の南嶺湖層の地層図（スクレロコルムスの産地は赤で示されている）

2011年、中国安徽省巣湖市中心街近くの馬家山採石場の2層633層で、カルトリンクスの唯一の既知の標本が発見されました。この採石場の岩石層は南嶺湖層の上部層に属しています。[ 1 ]この標本は、尾の一部[ 2 ]と後頭骨の左側の骨の一部のみが失われた、ほぼ完全な骨格で構成されています。標本の保存状態は、右側を下にして堆積物中に埋葬されたため、左側が風雨にさらされていたためと考えられます。この標本にはMT-IIのフィールド番号が付与され、後に安徽省地質博物館でAGB 6257の標本番号が付与されました。[ 3 ]

2014年、藻谷亮介らはネイチャー誌上で、この標本を新属新種のCartorhynchus lenticarpusとして記載した。彼らは属名Cartorhynchusをギリシャ語のkartos（καρτός、「短い」）とrhynchos（ῥύγχος、「鼻」）に、種小名lenticarpusをラテン語のlentus（柔軟な）とcarpus（手首）に由来するものとして命名した。どちらの名前も、生前この標本が持っていたであろう解剖学的特徴を指している。[ 1 ]この標本は歯がないと思われていたが、閉じた顎の間から岩を取り除くさらなる試みの中で、孤立した歯が発見された。標本は非常に脆く、顎の内部を露出できなかったため、Jian-Dong Huang、Motaniらはその後、中国上海のYinghua Testing CompanyでマイクロCT（マイクロコンピューター断層撮影）を用いて標本のスキャンと3Dレンダリングを行った。2020年、彼らの追跡研究の結果はScientific Reportsに掲載された。[ 3 ]

説明

サイズ比較

カルトリンクスは発見当時、イクチオサウルス目の中で最も小さい種として知られていました。保存された標本の体長は21.4センチメートル（8インチ）でした。近縁種と同等の尾の比率を有していたと仮定し、モタニらは全長40センチメートル（1フィート4インチ）、体重2キログラム（4.4ポンド）と推定しました。[ 1 ] [ 2 ] 2021年には、サンダーらが237グラム（8.4オンス）というはるかに低い体重推定値を示しました。[ 4 ]

頭蓋骨

頭蓋骨の3D再構成。左下から見たもので、歯と頭蓋骨内部の天井が露出している。

カルトリンクスは、頭蓋骨の長さの半分を占めるだけという異常に短く狭い吻部と、深い顎を持っていた。吻部の先端の幅は、わずか6ミリメートル（0.2インチ）であった。[ 3 ]ほとんどの爬虫類と異なり、その鼻骨は吻部の前部まで達していた。同様に長い前上顎骨のため、その骨性の鼻孔は頭蓋骨の比較的後方に位置し、その前頭骨も後端外側の角が拡張していなかった。これらの特徴はすべて、近縁種のスクレロコルムスと共有されていた。しかし、後者とは異なり、カルトリンクスでは前頭骨が眼窩に寄与しておらず、前頭骨と後頭骨が眼窩の上で出会わなかった。[ 5 ]また、頭蓋骨の天井にある松果体のための大きな穴の位置も異なっており、スクレロコルムスでは前頭骨と頭頂骨の接合部にあったのに対し、カルトリンクスでは頭頂骨のみに存在していた。また、カルトリンクスは舌骨が非常に大きいことも特徴的であった。[ 1 ] [ 6 ]

頭蓋骨のマイクロCTスキャン。歯の狭窄部（黄色の矢印）と摩耗面（黄色のブラケット）が見える。

当初、藻谷らはカルトリンクスには歯がないと推測していましたが、その後のマイクロCTスキャンにより、丸みを帯びた臼歯状の歯が顎の長軸に対してほぼ垂直に内側に突出しており、そのため外見からは見えませんでした。すべての歯は完全に扁平化しているか、わずかに尖っており、多くの歯は根と歯冠の間に狭窄部がありました。臼歯状の歯を持つ他の魚竜類とは異なり、すべての歯冠は同程度に「膨らんで」いました。上顎骨（上顎骨）と歯骨（下顎骨）では、歯は3列に並んでおり、最外列には最も多くの歯があり、最も大きい歯が並んでいました。上顎骨にはそれぞれ7本、5本、おそらく1本、歯骨にはそれぞれ10本、7本、4本の歯がありました。魚竜類の中で、複数の歯列を持つのはカルトリンクスとシンミノサウルスだけです。 [ 7 ]歯の配置から判断すると、最前列の下歯に対応する上歯はなく、また下顎を形成する2つの歯骨はしっかりと癒合していなかったと考えられます。この特徴は、近縁種である歯のないフペフスクス類にも共通していたと考えられます。[ 3 ] [ 8 ]

頭蓋後骨格

人生の再建

カルトリンクスは頸椎が5 個、背椎が26 個で、合計 31 個の前仙椎 (仙骨、つまり股関節の前方にある椎骨) を持っていたと思われる。前仙椎が 34 個のスクレロコルムスや前仙椎が 36 個のカオフサウルスと同様、カルトリンクスは、より派生した(特殊化した)魚鰭類で一般的な 40 から 80 個の前仙椎とは異なり、陸生動物の典型的な範囲内に入る。[ 1 ]スクレロコルムスとは異なり、カルトリンクスの椎骨の上部から突出する神経棘は、幅広くフランジ状ではなく、比較的狭く傾斜していた。カルトリンクスは、肋骨と関節する椎骨突起である副突起によっても区別できる。前縁は椎骨の前縁と合流していた。[ 6 ]

カルトリンクスとスクレロコルムスは共に、肩付近で最も深く、幅広く扁平で厚い壁の肋骨を持つ頑丈な胸郭を有していた。これは、二次水生爬虫類の系統の初期のメンバーによく見られるものである。[ 1 ] [ 9 ]魚鰭綱はモレサウルスを除いてこれらの扁平な肋骨を失った。[ 10 ]カルトリンクスの胸部下面の腹板は細く棒状で、スクレロコルムスの扁平な「籠」とは異なり、どちらも体の正中線上にあるもう1対の対称的な要素を欠いていた。[ 6 ]

カルトリンクスの四肢は骨化が不十分で（手の指は3本しか骨化していない）、特に手首の骨（手根骨）と指の間は骨と指の間隔が広く、四肢に広範囲にわたる軟骨が存在していたことを示唆している。このことが四肢を鰭爪のような形にしていたと考えられる。カルトリンクスの前肢の鰭爪は後方に湾曲しており、指は長骨（趾骨）の軸に対して50度傾いていた。一方、後肢は前方に湾曲していた。カルトリンクスの大腿骨はまっすぐで、下端が拡張していなかった。スクレロコルムスも同様の四肢を有していたが、より骨化が進んでおり、保存された湾曲は自然なものではなかった可能性がある。[ 1 ] [ 6 ]

分類

スクレロコルムスはカルトリンクスの最も近い親戚であり、2つはナソロストラを形成している。

完全な化石が存在しないことから、魚竜を含む魚鰭綱の起源については不明な点が多い。長年、その化石は中期三畳紀に突如出現し、強い水中適応を伴っていると考えられてきた。カルトリンクスとスクレロコルムスの発見は、この空白を部分的に埋めた。モタニらが行った系統解析により、この2種は互いに近縁で、ナソロストラと呼ばれる系統群を形成していることが明らかになった。また、ナソロストラが姉妹群を形成する魚鰭綱とも近縁であることが明らかになった。カルトリンクスとスクレロコルムスは、短い吻、長い鼻骨、深い顎、突出部のない前頭骨、肩付近で最も深い胸郭、そして下端が上端よりも広い肩甲骨によって共通点が見られた。 [ 1 ] [ 6 ]

nasorostrans を系統解析に組み込むことで、hupehsuchia が ichthyopterygian の近縁種であることを支持する証拠も得られた。2014 年に Motani らは、Nasorostra と Ichthyopterygia から形成されるクレードを Ichthyosauriformes と名付け、Ichthyosauriformes と Hupehsuchia から形成されるクレードをIchthyosauromorphaと命名した。特筆すべきは、水生適応に関連する特徴が解析から除外されたかどうかに関係なく、これらの異なるグループ間の近縁性が解析によって回復されたことである。[ 1 ] [ 6 ]このような特徴は、類似した生活様式のために複数の系統間で相同的に（収斂進化により）発達した可能性があり、系統解析ではそれらを相同性（共通の祖先に由来する）として再構築するようにバイアスがかかる可能性がある。水生特徴を除外した後もこれらの再構築された関係が持続していることは、それらの堅牢性を示している。[ 11 ] [ 12 ]

以下は、 2020年に黄、茂谷らが発表したChaohusaurus brevifemoralisの系統解析における系統樹の一部である。[ 3 ]

魚竜類

フペフスチア

魚竜目
ナソロストラ

スクレロコルムス

カルトリンクス—平らな歯

魚鰭症
カオフサウルス

進化の歴史

魚竜形類の出現は、壊滅的なペルム紀-三畳紀大量絶滅後の海洋生態系の回復の一環であった。海洋生態系は大量絶滅から500万年から1000万年経過するまで多様性を完全に回復せず、海生爬虫類は他の系統よりも絶滅からの回復が遅いと一般に信じられていた。[ 13 ] [ 14 ]しかし、その後、カルトリンクスを含む前期三畳紀に生息していた多様な海生爬虫類の動物相が発見され、そうではないことが示された。[ 8 ] [ 15 ]特に、魚竜形類はオレネキアン期のスパシアン亜期に初めて出現し、進化の最初の100万年間で急速に高度な機能的多様性を獲得したようである。 [ 6 ]種の多様性が比較的低いにもかかわらず、彼らは様々なニッチを占めており、 [ 16 ]フペフス類やナソロストランス類のような底生種と、イクチオプテリギアン類のような外洋性種の両方が含まれていました。[ 6 ]

三畳紀の海生爬虫類の分類学的多様性。多様性の2つのピークと、その間のボトルネックに注目してください。

前期三畳紀および中期三畳紀の多くの魚竜形類は、カルトリンクスを含め、モラリフォームした歯（上記の系統樹に示されている）を持っていた。このような歯は、少なくとも部分的には硬い殻を持つ動物に基づいた食生活を送っていたことを示している。[ 17 ] 2020年に、Huangらは魚竜形類の歯の祖先状態の再構築を行った。確率的手法では、丸い歯や平らな歯は5回独立して進化した可能性が高いことが示唆されたのに対し、簡素化に基づく手法では、3～5回独立して進化したと示唆された。Huangらは、モラリフォームした歯の発生が水生動物（オオトカゲ、ウツボ、トゲオイガメ類およびシクリッドの複数の系統を含む）で何度も独立して発生したことを観察しており、そのため、魚竜形類における頻度は異常に高いわけではない。彼らはまた、前期三畳紀の魚竜形類は一般的に小さく丸い歯を持っていたことも観察した。中期三畳紀の魚竜型の歯は大きさや形状がより多様であり、これは無脊椎動物の多様性の増加と相関している。[ 18 ]そのため、魚竜型の多様化は部分的には硬い殻を持つ獲物の進化によって引き起こされたと示唆されている。[ 3 ]

しかし、フペフスチ類とナソロストランス類は最終的に前期三畳紀と中期三畳紀の境界で絶滅し、「分類上のボトルネック」を形成しました。境界では、海面変動[ 19 ]と火山活動[ 20 ]によって海洋の酸素濃度が低下し、境界付近の岩石層中の有機物の分解によって特徴的な炭素同位体組成が形成されました。 [ 21 ]魚竜類はこの転換後も多様性を回復せず[ 22 ] 、竜鰭綱と竜脚類が300万年から500万年続く第二の多様化の波を引き起こしました。[ 6 ] [ 16 ]

古生物学

ダイエット

歯骨と上顎骨が生前どのように関節していたかを複数の視点から3Dで再現

藻谷らは2014年に、カルトリンクスが細い吻部に圧力を集中させて吸盤摂食していたという仮説を立てた。この仮説は、舌骨と鰓骨（舌を固定していたと考えられる）の強固さ、そして歯がないという藻谷らの誤った観察によってさらに裏付けられた。[ 1 ]その後、スクレロコルムスについても同様の推論がなされた。[ 6 ]シャスタサウルスとショニサウルスは以前、吸盤摂食を行う魚竜と解釈されていたが[ 23 ]、藻谷らが2013年に三畳紀とジュラ紀の魚竜の定量分析を行った結果、いずれも吸盤摂食を可能にするほど強固な鰓骨も吻部も狭くないことが示された。[ 24 ]

カルトリンクスのモラリフォーム歯の発見を受けて、黄らは2020年にカルトリンクスは硬殻食性で、硬い殻を持つ獲物を食べていたという結論に至った。黄らは、これは吸引摂食の生活様式と矛盾しないことを指摘した。一部のトカゲ科の魚類は硬殻食性と吸引摂食性の両方を持つ。[ 25 ]しかし、黄らはカルトリンクスは小型の獲物しか食べられなかっただろうと示唆した。歯の水平方向に関しては、歯冠ではなく歯の側面が互いに噛み合っていたことを示す摩耗面を観察した。しかし、歯は圧搾咬合による高ストレス下では側面ではなく歯先が構造的に最も強くなると黄らは指摘した。[ 26 ]黄らは、保存中に顎がねじれたか、生前に歯を支えていたコラーゲンなどの軟組織が失われた可能性を示唆したが、どちらの仮説も摩耗パターンを説明できないことを認めた。最後に、彼らは、対応する上顎歯がない下顎歯は珍しいことに気づいた。摩耗パターンは見られず、両顎を互いに噛み合わせるための筋機構の証拠も見つからなかった。したがって、これらの歯はおそらく他の歯に噛み合わなかったと推測された。[ 3 ]

四肢と移動

カルトリンクスは若いウミガメに似た方法でひれを使っていた可能性がある。

カルトリンクスは、頭骨と椎骨はよく骨化していたにもかかわらず、四肢の骨化は不十分であった。しかし、藻谷らは2014年に、海生爬虫類の系統の初期分岐個体の多くが幼形形成（成体になっても未成熟な形質が保持される現象）によって四肢の骨化が不十分であることから、カルトリンクスは成体であると示唆した。ただし、標本が1つしか存在しないことから、幼体である可能性を完全に否定したわけではない[ 1 ] 。

カルトリンクスの場合、藻谷らは、大きなヒレのような前肢が陸上での移動を可能にし、それによって水陸両用になったのではないかと提唱した。手首の関節に広範囲にわたる軟骨があったため、肘を使わずにヒレを曲げることができた。幼いウミガメも同様に軟骨のヒレを持っており、それを使って陸上を移動している。[ 27 ]ヒレは特に強力ではなかったと思われるが、カルトリンクスは比較的軽量で、体重とヒレの表面積の比はカオフサウルスよりも小さかった。湾曲したヒレは体に密着させるのに役立ったと思われる。藻谷らは、短い胴体と吻、厚い肋骨（バラストとして機能し、沿岸域で動物を安定させたと思われる）など、カルトリンクスのその他の特徴も水陸両用生活に役立ったのではないかと示唆した。 [ 1 ]

流速シミュレーション。寒色は遅い流れを示す。

スザナ・グタラ氏らによる2019年の研究では、数値シミュレーションを用いて、魚竜類の遊泳にかかるエネルギーコストを推定した。カルトリンクスのような、トカゲのような体と細長く尾びれのない尾を持つ初期に分岐した魚竜類は、ウナギ状遊泳を採用していたと推定される。一方、より深く魚のような体と明確な尾びれを持つ後期の魚竜類は、サバ状遊泳を採用していたと推定される。一般的に、ウナギ状遊泳はサバ状遊泳よりも効率が悪いと考えられている。[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]実際、グタラとその同僚は、1メートル/秒（3.3フィート/秒）で泳ぐのに必要なエネルギーコストは、カルトリンクスでは魚竜オフタルモサウルス（遊泳様式を考慮するかどうかによって異なる）の24～42倍であり、その抗力係数はバンドウイルカよりも15％高かったことを発見した。しかし、カルトリンクスはより低速で泳いで効率をあまり必要としなかった可能性があり、後の大型魚竜類におけるカランギ状遊泳の利点も体サイズの増大によって相殺された。[ 31 ]

古生態学

カオフサウルスはカルトリンクスと同じ地層で発見されている

カルトリンクスが発見された馬家山採石場の633層は、南陵湖層上部層の基部から13メートル（43フィート）上方に位置する灰色の粘土質（粘土含有）石灰岩の層である。この層は上下に黄色がかった泥灰岩の層で区切られている。アンモナイトの生層序学では、この層はサブコロンビテス帯に属する。[ 1 ] [ 32 ]馬家山採石場で露出しているオレネキアン期の地層については、炭素13循環の同位体記録とスペクトルガンマ線ログ（天文学的起源の岩石の放射線量を測定）に基づき、高解像度の年代推定が行われており、特に633層は2億4841万年前と推定されている。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]中期三畳紀には、巣湖地層は海岸から比較的離れた海洋盆地に堆積しており、南側は浅い海域と炭酸塩岩台地、北側は大陸斜面と深い盆地に囲まれていた。[ 36 ] [ 37 ]

馬家山採石場では、カルトリンクスと共に、イクチオサウルス類のスクレロコルムスとカオフサウルスの両種が発見されている。スクレロコルムスは新しい層719（2億4816万年前）から、カオフサウルスは両方の層から発見されている。[ 33 ]竜鰭綱のマジアシャノサウルスは層643から知られている。 [ 38 ]馬家山採石場の魚類の多様性は他の産地よりも乏しい。最も一般的な魚類はパール類で最古の既知の種であるカオフペルレイドゥスであるが、広範囲に分布するサウリクティス属の一種と数種の未記載魚類も知られている。[ 39 ] [ 40 ]カルトリンクスの潜在的な無脊椎動物の餌には、小型のアンモナイトや二枚貝、フクロウ節足動物のアンキトカゾカリスなどがある。[ 3 ] [ 32 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Motani, R.; Jiang, D.-Y.; Chen, G.-B.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Ji, C.; Huang, J.-D. (2014). 「中国下部三畳紀の短い吻を持つ基底的魚竜形類」 . Nature . 517 ( 7535): 485– 488. Bibcode : 2015Natur.517..485M . doi : 10.1038/nature13866 . PMID  25383536. S2CID  4392798 .
  2. ^ a b Perkins, Sid (2014). 「魚竜はどのようにして鰭を得たのか」 . Science . 2020年5月8日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h Huang, J.-D.; Motani, R.; Jiang, D.-Y.; Ren, X.-X.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Zhou, M.; Hu, Y.-C.; Zhang, R. (2020). 「大量絶滅後の魚竜放散期におけるデュロファジーの反復進化、隠れた歯列が示唆」 . Scientific Reports . 10 (1): 7798. Bibcode : 2020NatSR..10.7798H . doi : 10.1038/s41598-020-64854- z . PMC 7210957. PMID 32385319 .  
  4. ^ Sander, PM; Griebeler, EM; Klein, N.; Juarbe, JV; Wintrich, T.; Revell, LJ; Schmitz, L. (2021). 「初期の巨大化は、鯨類よりも魚竜の大型化の速度が速いことを示している」. Science . 374 ( 6575) eabf5787. doi : 10.1126/science.abf5787 . PMID 34941418. S2CID 245444783 .  
  5. ^周、M.ジャン、D.-Y.藻谷Ｒ．ティントリ、A.ジ、Ｃ．サン、Z.-Y.ニー、P.-G.ルー、H. (2017)。 「中国安徽省産の三畳紀初期魚竜類チャオフサウルス・チャオキシアンシス（爬虫類：魚竜目）の三次元保存頭蓋骨によって明らかになった頭蓋骨学」。脊椎動物古生物学のジャーナル。37 (4) e1343831。土井: 10.1080/02724634.2017.1343831。S2CID 90332288。 
  6. ^ a b c d e f g h i j Jiang, D.-Y.; Motani, R.; Huang, J.-D.; Tintori, A.; Hu, Y.-C.; Rieppel, O.; Fraser, NC; Ji, C.; Kelley, NP; Fu, W.-L.; Zhang, R. (2016). 「ペルム紀末の絶滅に伴う魚竜類の早期出現と終焉を示す、大型の異常なステム魚竜類型」 . Scientific Reports . 6 26232. Bibcode : 2016NatSR...626232J . doi : 10.1038/srep26232 . PMC 4876504. PMID 27211319 .  
  7. ^ Jiang, D.; Motani, R.; Hao, W.; Schmitz, L.; Rieppel, O.; Sun, Y.; Sun, Z. (2008). 「中国南西部貴州省潘県中期三畳紀産の新たな原始的魚竜（爬虫綱、双弓類）と三畳紀の生物回復におけるその位置」 . Progress in Natural Science . 18 (10): 1315– 1319. doi : 10.1016/j.pnsc.2008.01.039 .
  8. ^ a b Motani, R.; Chen, XH; Jiang, D.-Y.; Cheng, L.; Tintori, A.; Rieppel, O. (2015). 「初期海生爬虫類における突進摂食と海生四肢動物摂食ギルドの急速な進化」 . Scientific Reports . 5 : 8900. Bibcode : 2015NatSR...5.8900M . doi : 10.1038/srep08900 . PMC 4354009. PMID 25754468 .  
  9. ^ Houssaye, A. (2009). "水生有羊膜類における「パキオストシス：レビュー」。統合動物学。4 （ 4）：325-340。doi：10.1111/ j.1749-4877.2009.00146.x。PMID 21392306。 
  10. ^ Talevi, M.; Fernández, MS (2012). 「パタゴニア中期ジュラ紀の魚竜の予想外の骨格組織学：二次水生四肢動物の骨微細構造の進化への示唆」 .自然科学. 99 (3): 241– 244. Bibcode : 2012NW.....99..241T . doi : 10.1007/s00114-012-0886-4 . PMID 22290413. S2CID 2223683 .  
  11. ^ Chen, X.-H.; Motani, R.; Cheng, L.; Jiang, D.-Y.; Rieppel, O. (2014). 「中国湖北省下部三畳紀の謎の海生爬虫類ナンチャンゴサウルスとHupehsuchiaの系統学的類似性」 . PLOS ONE . 9 (7) e102361. Bibcode : 2014PLoSO...9j2361C . doi : 10.1371/ journal.pone.0102361 . PMC 4094528. PMID 25014493 .  
  12. ^ Motani, R.; Jiang, D.-Y.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Chen, G.-B.; You, H. (2015). 「イクチオプテリギアにおけるセントラリアの初発見：幼形質による海生爬虫類の系統学的再構築へのバイアスを改めて示す」Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (4) e948547. doi : 10.1080/02724634.2014.948547 . S2CID 83576278 . 
  13. ^ Chen, ZQ; Benton, MJ (2012). 「ペルム紀末の大量絶滅後の生物的回復のタイミングとパターン」Nature Geoscience . 5 (6): 375– 383. Bibcode : 2012NatGe...5..375C . doi : 10.1038/ngeo1475 .
  14. ^ Liu, J.; Hu, SX; Rieppel, O.; Jiang, D.-Y.; Benton, MJ; Kelley, NP; Aitchison, JC; Zhou, C.; Wen, W.; Huang, J.; Xie, T.; Lv, T. (2014). 「中国南西部中期三畳紀の巨大ノトサウルス（爬虫類：竜鰭綱）と三畳紀の生物群集回復への示唆」 . Scientific Reports . 4 : 7142. doi : 10.1038/srep07142 . PMC 4245812. PMID 25429609 .  
  15. ^ Benton, MJ; Zhang, Q.; Hu, S.; Chen, Z.-Q.; Wen, W.; Liu, J.; Huang, J.; Zhou, C.; Xie, T.; Tong, J.; Choo, B. (2013). 「中国三畳紀の例外的な脊椎動物相とペルム紀-三畳紀大量絶滅後の海洋生態系の拡大」. Earth-Science Reviews . 125 : 199– 243. Bibcode : 2013ESRv..125..199B . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.05.014 .
  16. ^ a b Stubbs, TL; Benton, MJ (2016). 「中生代海生爬虫類の生態形態学的多様化：生態学的機会と絶滅の役割」 .古生物学. 42 (4): 547– 573. doi : 10.1017/pab.2016.15 . hdl : 1983/c3f9b0fe-6bc2-400c-a770-1d1ab6e8379e . S2CID 3722056 . 
  17. ^ Kelley, NP; Motani, R. (2015). 「海洋四肢動物における栄養段階の収束が形態収束を促進する」 . Biology Letters . 11 (1) 20140709. doi : 10.1098/rsbl.2014.0709 . PMC 4321144. PMID 25631228 .  
  18. ^ Fan, J.-X.; Shen, S.-Z.; Erwin, DH; Sadler, PM; MacLeod, N.; Cheng, Q.-M.; Hou, X.-D.; Yang, J.; Wang, X.-D.; Wang, Y.; Zhang, H.; Chen, X.; Li, G.-X.; Zhang, Y.-C.; Shi, Y.-K.; Yuan, D.-X.; Chen, Q.; Zhang, L.-N.; Li, C.; Zhao, Y.-Y. (2020). 「カンブリア紀から三畳紀初期における海洋無脊椎動物の生物多様性に関する高解像度概要」 . Science . 367 (6475): 272– 277. Bibcode : 2020Sci...367..272F . doi : 10.1126/science.aax4953 . PMID 31949075 . S2CID 210698603 .  
  19. ^エンブリー、AF（1997）「三畳紀のグローバルシーケンス境界と西カナダ堆積盆地におけるその同定」カナダ石油地質学紀要45（4）：415-433。
  20. ^ Paton, MT; Ivanov, AV; Fiorentini, ML; McNaughton, NJ; Mudrovska, I.; Reznitskii, LZ; Demonterova, EI (2010). 「アンガラ・タセーエワ向斜、南シベリア・トラップにおける後期ペルム紀および前期三畳紀のマグマ活動と環境への影響の可能性」.ロシア地質学・地球物理学. 51 (9): 1012– 1020. Bibcode : 2010RuGG...51.1012P . doi : 10.1016/j.rgg.2010.08.009 .
  21. ^高橋 誠; 山崎 誠; 小川 健; 海保 健; 土屋 暢 (2015). 「前期三畳紀末期パンサラッサの酸化還元環境」. 古地理学・古気候学・古生態学. 432 : 15–28 . Bibcode : 2015PPP...432...15T . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.018 .
  22. ^ Dick, DG; Maxwell, EE (2015). 「定量的生態空間モデリングの観点から見た魚竜の進化と絶滅」 . Biology Letters . 11 (7) 20150339. doi : 10.1098/rsbl.2015.0339 . PMC 4528449. PMID 26156130 .  
  23. ^ Sander, PM; Chen, X.; Cheng, L.; Wang, X. (2011). 「中国産の短吻歯無魚竜は、三畳紀後期における吸引摂食型魚竜の多様化を示唆する」 . PLOS ONE . 6 (5) e19480. Bibcode : 2011PLoSO...619480S . doi : 10.1371/journal.pone.0019480 . PMC 3100301. PMID 21625429 .  
  24. ^ Motani, R.; Ji, C.; Tomita, T.; Kelley, N.; Maxwell, E.; Jiang, D.-Y.; Sander, PM (2013). 「吸引摂食魚竜の不在と三畳紀中深海古生態学への示唆」 . PLOS ONE . 8 (12) e66075. Bibcode : 2013PLoSO...866075M . doi : 10.1371/journal.pone.0066075 . PMC 3859474. PMID 24348983 .  
  25. ^ Vandewalle, P.; Saintin, P.; Chardon, M. (1995). 「 Diplodus sargusの摂食行動における頬顎と咽頭顎の構造と運動」. Journal of Fish Biology . 46 (4): 623– 656. doi : 10.1111/j.1095-8649.1995.tb01101.x . hdl : 2268/249857 .
  26. ^ Crofts, SB; Summers, AP (2014). 「カタツムリを最も良く潰す方法：歯の形状が破砕荷重に与える影響」 . Journal of the Royal Society Interface . 11 (92) 20131053. doi : 10.1098 / rsif.2013.1053 . PMC 3899874. PMID 24430124 .  
  27. ^ Mazouchova, N.; Umbanhowar, PB; Goldman, DI (2013). 「ウミガメに着想を得たロボットのフリッパー駆動地上移動」. Bioinspiration & Biomimetics . 8 (2) 026007. Bibcode : 2013BiBi....8b6007M . doi : 10.1088/1748-3182 / 8/2/026007 . PMID 23612858. S2CID 14888521 .  
  28. ^ Fish, FE (2000). 「水生・半水生哺乳類の生体力学とエネルギー論：カモノハシからクジラまで」.生理生化学動物学. 73 (6): 683– 698. doi : 10.1086/318108 . PMID 11121343. S2CID 49732160 .  
  29. ^ Tytell, ED; Borazjani, I.; Sotiropoulos, F.; Baker, TV; Anderson, EJ; Lauder, GV (2010). 「魚類の遊泳における形態と運動の機能的役割の解明」 .統合比較生物学. 50 (6): 1140– 1154. doi : 10.1093/icb/icq057 . PMC 2981590. PMID 21082068 .  
  30. ^ Borazjani, I.; Sotiropoulos, F. (2010). 「自走体／尾鰭遊泳の流体力学における形態と運動学の役割について」 . Journal of Experimental Biology . 213 (1): 89– 107. doi : 10.1242/jeb.030932 . PMID 20008366. S2CID 27365252 .  
  31. ^ Gutarra, S.; Moon, BC; Rahman, IA; Palmer, C.; Lautenschlager, S.; Brimacombe, AJ; Benton, MJ (2019). 「魚竜の体型進化が流体抵抗と遊泳エネルギー要件に及ぼす影響」 . Proceedings of the Royal Society B. 286 ( 1898) 20182786. doi : 10.1098/rspb.2018.2786 . PMC 6458325. PMID 30836867 .  
  32. ^ a b Ji、C.;ティントリ、A.ジャン、D.藻谷 隆 (2017) 「中国安徽省巣湖のスパティア（三畳紀後期）の新種のティラコセファラ（節足動物）」。パルズ。91 (2): 171–184。土井: 10.1007/s12542-017-0347-7。S2CID 132045789。 
  33. ^ a b Motani, R.; Jiang, D.-Y.; Tintori, A.; Ji, C.; Huang, J.-D. (2017). 「進化速度の時間スケール依存性によって規定される、大量絶滅前と大量絶滅後の中生代海生爬虫類の分岐」 Proceedings of the Royal Society B . 284 (1854) 20170241. doi : 10.1098 / rspb.2017.0241 . PMC 5443947. PMID 28515201 .  
  34. ^ Fu, W.; Jiang, D.; Montañez, I.; Meylers, S.; Motani, R.; Tintori, A. (2016). 「三畳紀前期における離心率と黄道傾斜による炭素循環の促進と絶滅後の生態系回復への影響」 . Scientific Reports . 6 27793. Bibcode : 2016NatSR...627793F . doi : 10.1038/srep27793 . PMC 4904238. PMID 27292969 .  
  35. ^ Li, M.; Ogg, J.; Zhang, Y.; Huang, C.; Hinnov, L.; Chen, ZQ; Zou, Z. (2016). 「ペルム紀末の絶滅と中国南部およびドイツにおける前期三畳紀の天文学的調整」.地球惑星科学レター. 441 : 10– 25. Bibcode : 2016E&PSL.441...10L . doi : 10.1016/j.epsl.2016.02.017 .
  36. ^ Ji, C.; Zhang, C.; Jiang, DY; Bucher, H.; Motani, R.; Tintori, A. (2015). 「巣湖（中国南部）産初期三畳紀海生爬虫類のアンモナイト年代測定」Palaeoworld . 24 (3): 277– 282. doi : 10.1016/j.palwor.2014.11.009 .
  37. ^ Li, SY; Tong, JN; Liu, KY; Wang, FJ; Huo, YY (2007). 「中国安徽省巣湖市における下部三畳紀の循環堆積」.古地理学・古気候学・古生態学. 252 ( 1– 2): 188– 199. Bibcode : 2007PPP...252..188S . doi : 10.1016/j.palaeo.2006.11.043 .
  38. ^ジャン、D.-Y.;藻谷Ｒ．ティントリ、A.リッペル、O.チェン、G.-B.ファン、法学博士。チャン、R.サン、Z.-Y. Ji、C. (2014)。 「中華人民共和国、安徽省巣湖産の三畳紀初期のエオサウロプテリギアMajiashanosaurus discocoracoidis属および新種 (爬虫類、竜翅亜目)。」脊椎動物古生物学のジャーナル。34 (5): 1044–1052。土井: 10.1080/02724634.2014.846264。S2CID 129828376。 
  39. ^サン、Z.;ティントリ、A.ジャン、D.藻谷 隆 (2013)。 「中国、安徽省巣湖のスパティア（オレネキアン、三畳紀初期）から出土した新しいペルレイ科」。Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia。119 (3​​): 275–285。土井: 10.13130/2039-4942/6040。
  40. ^ティントリ、A.ファン、法学博士。ジャン、D.-Y.サン、Z.-Y.藻谷Ｒ．チェン、G. (2014)。 「巣湖（中国、安徽省）のスパティア（三畳紀前期）からの新しいサウリクティス（アクチノプテリギ）」。 Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia。120 (2): 157–164 .土井: 10.13130/2039-4942/6057。
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