タラットアルコン
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タラットアルコン
時代範囲:中期三畳紀、後期アニシアン、
ホロタイプ頭骨（FMNH PR 3032）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
ノード: †メリアムサウルス類
属: † Thalattoarchon Fröbisch et al.、2013年
タイプ種
†タラットアルコン・サウロファギス
フロビッシュら、2013

タラットアルコンは、北アメリカに生息した中期三畳紀の大型捕食性魚竜の属で、T. saurophagis という1種のみが含まれています。この分類群は、 2013年にネバダ州で発見された単一の部分骨格から記載されました。属名は「海の支配者」を意味し、頂点捕食者としての地位を指し、種小名は「トカゲを食べる者」を意味し、肉食であることを暗示しています。魚竜であるタラットアルコンは、四肢にヒレ、尾にヒレを持っていました。大型の魚竜で、体長は8～9メートル（26～30フィート）と推定されています。体は細長く、頭部はそれに比例して大きく、尾はまっすぐで長く伸びています。タラットアルコンの顎は、最大12センチメートル（0.39フィート）の2つの刃を持つ大きな歯を特徴としています。化石は不完全ですが、少なくとも60個の仙骨前椎からなる骨格を有していたと考えられます。

魚竜類におけるこの属の分類については盛んに議論されており、メリアムサウルス類（Cymbospondylidae）に分類されるか、より基底 的な科であるキンボスポンディルダエ（Cymbospondylidae ）に分類されるかが問題となっている。学名が示すように、鋭く鋭い歯は当時の他の海生爬虫類を容易に捕食していたことを示唆しており、食物連鎖において最も高い地位を占めていた可能性が高い。頂点捕食者としてのその行動は、類似した生活様式を持つシャチと比較されることがある。タラットアルコンはファヴレ層で知られており、この層はアニシアン期には多種多様な水生生物が生息する沿岸海洋域であり、その中には他の多くの魚竜も含まれていた。この地域の様々な魚竜は、競争を避けるためにそれぞれ異なる摂食戦略を採用していたと考えられる。

発見と命名

タラットアルコンの唯一の標本は、 1997年に古生物学者ジム・ホルスタインが米国ネバダ州オーガスタ山脈の現地調査中に発見されました。[ 1 ]ナショナルジオグラフィック協会の支援と助成金により、3週間の作業期間を経て、2008年に化石が完全に発掘されました。[ 1 ] [ 2 ] [ a ]回収された化石はヘリコプターとトラックで現場から運び出されました。[ 3 ]化石はファヴレ層のフォッシルヒル層のタイラーイゾーンで発掘され、約2億4460万年前、中期三畳紀のアニシアン後期初頭に遡ります。FMNH PR 3032としてカタログ化されたこの標本は、頭骨の主要部分と、骨盤帯と後鰭の一部を含む軸骨格で構成されています。この標本は、2013年にNadia B. Fröbisch、Jörg Fröbisch、P. Martin Sander、Lars Schmitz、Olivier Rieppelによって、科学誌Proceedings of the National Academy of Sciencesにおいて、 Thalattoarchon saurophagisという名称で、魚竜の新属新種のホロタイプとして指定されました。[ 1 ]属名は古代ギリシャ語のθάλαττα（thálatta、「海」）とἄρχον（árchon、「支配者」）に由来し、いずれも「海の支配者」を意味し、三畳紀の海の頂点捕食者としてのこの動物の堂々とした体格と地位を直接的に示唆している。種小名も古代ギリシャ語に由来し、σαῦρος（saûros、「トカゲ」）とφᾰγεῖν（phageîn 、「食べる」）に由来し、「トカゲを食べる者」を意味し、肉食であることに由来する。[ 1 ] [ 3 ]

説明

生命の回復

記載チームはタラットアルコンの体長を8.6メートル（28フィート）以上と推定しており、特に大型の魚竜である。その大きさと形態は、同時代のキンボスポンディルス属のいくつかの種に類似している。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]しかし、ホロタイプ標本の一部が欠損しているため、著者らは、この動物についてより多くのことが分かった時点で推定値を修正する可能性があると述べている。[ 1 ] 2021年、ポール・マーティン・サンダーらは、この動物の体重は4.3メートルトン（4.7米トン）に達すると提唱した。[ 4 ] 2023年の著書で、ダレン・ナイシュは、この動物の推定体長をわずかに増やし、9メートル（30フィート）とした。[ 5 ]他の魚竜類と同様に、タラットアルコンは4つの鰭脚を持つが、ジュラ紀および白亜紀に遡るより進化した（分岐した）代表種とは異なり、長く未発達な尾鰭を持つ。これは、後の魚竜に見られる2つの尾葉とは異なる。タラットアルコンの頭部は体の大きさに比べて著しく大きく、このグループの代表種ではめったに見られない特徴である。頭骨の長さは1.2メートル（3.9フィート）と推定されている。[ 1 ]タラットアルコンの頭骨は体の大きさに比べて短いが、他の魚竜類よりも頑丈である。[ 6 ]

頭蓋骨

タラットアルコンの唯一の標本の頭骨は部分的にしか保存されておらず、吻全体と下顎の前部が失われている。残りの部分はよく保存されており、全体を見ることができる。眼窩は細長く、最大 29 cm (11 インチ) に達し、それぞれに強膜輪が含まれている。上側頭窓は大きく楕円形で、シャスタサウルスのものと似た形をしている。上顎骨は眼窩よりもかなり下まで伸びており、後端まで大きな歯が並んでいる。鼻骨は非常に大きく、後眼窩骨と接しているが、上側頭窓までは伸びていない。前頭骨はより小さく、上側頭窓の前内側縁を形成し、松果体孔を取り囲んでいる。松果体孔の前には小さな矢状隆起があり、さらに後方では大きな板状になっている。頭頂骨は前頭骨よりも小さく、内側で上側頭窓を形成している。涙骨と頬骨は細長く、細長い形状をしている。[ 1 ]

口蓋は部分的に保存されているものの、大きな翼突骨が大部分を占めているようである。下顎では、歯骨が上顎骨の高さまで伸びているが、その後端には明らかに歯がない。これは、上顎の少なくとも5番目または6番目の歯が下顎の向かい合う歯を失っていることを意味する。上顎骨には眼窩の後ろに位置する明確な鉤状突起がある。タラットアルコンの歯は上顎骨の後部に位置することが知られているが、顎の中央に向かうにつれてサイズが大きくなる可能性がある。この形態的傾向は、多くの魚竜や、モササウルス類、タラットスクス類、プリオサウルス類などの現在絶滅した海生爬虫類にも見られる。保存されている最大の歯は少なくとも長さが12cm（4.7インチ）あり、歯冠だけで5cm（2.0インチ）ある。歯はタラットアルコンの主要な固有形質の一つであり、大きく薄く、それぞれ2つの鋭い縁を持ち、歯冠はかなり滑らかである。近縁のヒマラヤサウルス属も非常に類似した歯列を有するが、後者は歯冠に縦溝があることでタラットアルコンとは異なる。 [ 1 ]

頭蓋後骨格

この動物の椎骨の総数は不明だが、仙骨前柱には少なくとも60個あったと推定されている。前背椎は前後から見るとほぼ円形で、直径10cm（3.9インチ）、長さ6cm（2.4インチ）である。この長さは、直径12cm（4.7インチ）に達する中背椎の高さを除けば、仙骨前柱全体と最前方の尾椎で一定である。前背椎の神経棘は椎骨自体よりも大きく、高さ13～14cm（5.1～5.5インチ）で横方向に平らになっており、側面から見ると空間を共有していない。前背椎は、頸椎の双頭肋骨とは異なり、単頭の肋骨と関連している。後背椎は中背椎と同じ高さと長さである。しかし、中背椎は平らな腹面と双頭肋骨の関節面を持つのが特徴で、この特徴は一部の基底的魚竜や後期三畳紀から白亜紀の新魚竜にも見られる。タラットアルコンの尾椎は側方に平らで、高さは幅の2倍あり、徐々に長さが短くなる。前尾椎には、血弓（シェブロン）の大きな関節面が存在する。この動物の尾はむしろまっすぐで、目に見えるほど湾曲しておらず、先端が下向きになっていない。[ 1 ]

骨盤帯と後肢には骨がほとんど保存されておらず、完全に保存されているのは右腸骨のみである。股関節窩に関与するこの骨の端部はキンボスポンディルスのそれに似ているが、尖った上端から判断すると、仙肋骨との関節はかなり弱かった可能性がある。大腿骨は扁平かつ幅広く、わずかに狭まった本体と拡大した遠位端を持ち、全体としてキンボスポンディルスのものよりも幅広である。保存されている別の骨は、脛骨要素（前腕または脚のいずれかに対応する四肢の部分）であると解釈されているが、脛骨か腓骨かは不明である。いずれにせよ、この骨は凹状の縁と拡大した端部を持ち、長さより幅が広い。後肢と骨盤帯は動物の体に比べて比例して小さく、大腿骨の長さだけでも尾椎の高さの2倍あります。[ 1 ]

分類

2013年にフロビッシュらが発表した系統解析では、タラットアルコンはメリアムサウルス類の基底的な代表として分類され、キンボスポンディルスやミクソサウルス科よりも派生的であるとされた。タラットアルコンはベサノサウルス、カリフォルノサウルス、トレトクネムスなどのメリアムサウルス類との未解決の多分岐で発見されたか、前者3分類群よりも派生的だが他のメリアムサウルス類よりも基底的であるとされた。[ 1 ]しかし、2016年にチェン・ジらが魚鰭類に対して行った系統解析の改訂により、タラットアルコンはキンボスポンディルス科、すなわち3年前に提唱されたメリアムサウルス類よりも基底的な位置に移動された。[ 7 ]この分類は一般的に受け入れられ、それ以降に発表された魚竜に関するいくつかの系統解析でも保持された。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] 2017年に発表された研究で、ベンジャミン・C・ムーンは、タラットアルコンの異なる系統学的位置付けを導き出した様々な解析を提示した。これらの位置は様々であり、タラットアルコンは、キンボスポンディルスよりも系統の早い時期に進化した魚竜に近縁である可能性、あるいはC.ニコルシの姉妹タクソンとして分類される可能性を示唆している。[ 9 ] 2021年、サンダーと彼の同僚は、タラットアルコンをメリアムサウルス類に再分類したが、今回はシャスタサウルス科の姉妹タクソンとして分類した。[ 4 ]

以下の系統樹はサンダーら（2021）に基づく、魚竜類におけるタラットアルコンの位置を示している： [ 4 ]

魚竜類

フペスクス・ナンチャンゲンシス

カオフサウルス・カオキシアネンシス

カオフサウルス・ゲイシャネンシス

チャオフサウルス・ジャンジアワネンシス

ウタツサウルス・ハタイ

グリッピア・ロンギロストリス

グロサウルス・ヘルミ

パルヴィナタトル・ワピティエンシス

古生物学

タラットアルコンのような魚竜は海棲に非常によく適応しており、生涯を水中で過ごし、骨の骨化レベルは低い。しかし、魚竜は空気呼吸をしていたと考えられる。魚竜は代謝率が高く、体温を維持することができた活動的な動物であった。[ 13 ] [ 5 ] [ 14 ]魚竜の大きな目は、視覚が彼らにとって重要な感覚であったことを示している。[ 13 ]中期魚竜は、強く曲がらない長い尾と長く柔軟な胴体を持つため、ウナギ状（ウナギのような）または亜鰓角状移動を行っていた可能性が高い。つまり、体全体を左右に波打たせて泳ぐ。これは、より紡錘形の小骨盤類で想定される、より尾を主体とした移動とは異なる。[ 13 ] [ 15 ] [ 16 ]

2頭のシャチが水面から飛び出している写真。
タラットアルコンの形態は、それが現代のシャチに似た頂点捕食者であったことを示唆している。

食事と給餌

タラットアルコンは、その二叉状の切断歯と大きく頑丈な頭部から、頂点捕食者であったと認識されている。ファヴレ層には海生爬虫類が豊富に生息しており、この動物がそれらを定期的に襲っていたことを示唆している。頂点捕食者としてのその地位は、現在のシャチに匹敵する。なぜなら、その切断歯は、シャチと同様に、タラットアルコン自身よりもさらに大きなサイズの獲物を襲うのに適応していたと考えられるからである。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]しかし、キンボスポンディルスのような大型の魚竜はタラットアルコンの主な標的ではなかっただろう。一般的に好まれた獲物は、中型の海生爬虫類か幼魚であったと考えられる。[ 1 ] 2021年、サンダーと彼の同僚は、もしタラットアルコンがキンボスポンディルスを食べていたとしたら、群れで狩りをする戦略を使って捕食していただろうと示唆したが、これは化石記録には全く記録されていない行動である。この研究の著者らはまた、タラットアルコンが生きているか死んでいるかにかかわらず、より小さな動物だけを食べていたと示唆しており、これはホホジロザメの摂食戦略に匹敵する。頂点捕食者としての適応により、タラットアルコンはアンモナイト、イカ、さらには魚さえも食べていなかった可能性が高い。[ 4 ]これらの特徴すべてとこの分類群のデータを組み合わせると、タラットアルコンは化石記録で知られる最古の水生大型捕食性四肢動物であったことが示唆される。しかし、タラットアルコンに似た大型魚竜の多様化は、海洋生物の多様性がペルム紀-三畳紀の絶滅からほぼ完全に回復しつつあった同時期に起こった可能性がある。[ 11 ]

古生態学

タラットアルコンと同時代の2種の魚竜、ファラロドンの群れの近くを泳ぐキンボスポンディルスの復元

タラットアルコンはファヴレ層から発見されており、この層はプリダ層とともに、ネバダ州にあるスターピークグループの認められた地質層の1つを構成している。これら2つの層は、化石ヒル層として知られる単一の層によってつながっている。プリダ層では、この層はフンボルト山脈の西に露出し、オーガスタ山脈に露出しているファヴレ層まで広がっており[ 17 ] : 20 、 そこで幅が300メートル (980フィート) 以上に及ぶ。[ 18 ] [ 4 ] 2つの層は隣接しているが、正確に同じ年代ではなく、プリダ層は中期アニシアン、ファヴレ層は後期アニシアン[ 18 ] 、およそ2億4400万年前から2億4200万年前のものである。[ 4 ]この時期、化石ヒル層はパンサラサン海の東部を占めており、ベングウィギウィシンガスクスのような主竜類の存在が証明されていることから、この地域は沿岸地域であったことが示唆されている。[ 19 ]

フォッシルヒル層には海生爬虫類、アンモナイト、その他の無脊椎動物が多数生息していることから、表層水は十分に通気されていたことがわかるが[ 17 ] : 18 、底生帯にはハロビイダエ科の二枚貝を除いて動物はほとんど生息していない。発見された化石は、この地層単位がかつては安定した食物網を持つ外洋性生態系であったことを示している。硬骨魚類はほとんど知られておらず、現在のところファヴレ層でのみ発見されている。発見された魚類には条鰭綱のサウリクティス類と未分類の代表種が含まれる[ 20 ]一方、肉鰭綱では、未分類のシーラカンス類の標本が多数知られている[ 4 ]

フォッシル・ヒル層に最も多く生息する海生爬虫類は、タラットアルコンを含む魚竜類である。既知の種はそれぞれ異なる摂食戦略を持ち、競争を避けていたと考えられる。大型のキンボスポンディルス、特にキンボスポンディルスは主に魚やイカを食べていたが、小型の海生爬虫類、さらには幼体も襲っていた可能性がある。ファラロドンは、外殻を持つ獲物を砕くのに適した幅広の歯を持っている。オンファロサウルスは、アンモナイトを粉砕することに特化したバルクフィーダーであったと考えられる。フォッシル・ヒル層からは他に数少ない海生爬虫類が知られており、唯一明確に特定されているのは竜鰭綱のアウグスタサウルスである。[ 1 ] [ 4 ]

参照

注記

  1. ^理由は不明だが、一部の資料では化石標本の発見年を2010年としている。 [ 3 ]

参考文献

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