偶蹄目

偶蹄類
時間範囲: 始新世前期–完新世
Northern giraffeAmerican bisonRed deerOrcaWild boarDromedary
中央から時計回りに:アメリカバイソン( Bison bison )、ヒトコブラクダ( Camelus dromedarius )、イノシシ( Sus scrofa )、シャチ( Orcinus orca )、アカシカ( Cervus elaphus )、キタキリン( Giraffa camelopardalis )
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
クレード: 陰嚢
グランドオーダー: フェルングラータ
クレード: パン・エウングラタ
ミラーオーダー: ユーウングラタ
クレード: パラクソニア
注文： 偶蹄目オーウェン、1848
区画
同義語

Cetartiodactyla Montgelard et al.、1997年

偶蹄目（/ ˌ ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / AR -tee-oh- DAK -tih-lə ;古代ギリシャ語のἄρτιος ártios 「偶数」とδάκτυλος dáktylos 「指、つま先」に由来）に属する胎盤を持つ哺乳類である。典型的には、5本の指のうち2本（偶数本）（第3指と第4指は蹄の形をしていることが多い）に均等に体重をかける有蹄動物である。他の3本の指は、存在するか、存在しないか、退化しているか、後方に向いているかのいずれかである。対照的に、ほとんどの奇蹄目は、5本の指のうち奇数本に体重をかける。両目のもう一つの違いは、多くの偶蹄目動物（スイナを除く）が、奇蹄目動物のように腸ではなく、一つあるいは複数の胃室で植物性セルロースを消化するという点である。分子生物学、ならびに新たな化石の発見により、鯨類（クジラ、イルカ、ネズミイルカ）がこの分類上の枝に含まれ、カバに最も近縁であることが判明している。そのため、現代の分類学者の中には、このグループにCetartiodactyla ( / s ɪ ˌ t ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / )という名称を適用する者もいれば、既存の偶蹄目動物の名称に鯨類を含めることを選択する者もいる。一部の研究者は「偶蹄類」という用語を使用して鯨類を除外し、陸生偶蹄類のみを含めるため、この用語は本質的に側系統的になります。   

陸生の偶蹄類は約270種存在し、ブタ、ペッカリー、カバ、アンテロープ、シカ、キリン、ラクダ、ラマ、アルパカ、ヒツジ、ヤギ、ウシなどが含まれます。多くは草食ですが、イノシシ科は雑食性、クジラ目は完全に肉食です。偶蹄類には、アノプロテリス類、カイノテリス類、メリコイドドン類、エンテロドン類、アントラコテリス類、バシロサウルス類、パレオメリクス類など、多くの絶滅したグループも知られています。多くの偶蹄類は、人類にとって食用、経済、文化の面で非常に重要な存在です。

進化の歴史

偶蹄類の最古の化石は、始新世前期（約5300万年前）に遡る。これらの化石はヨーロッパ、アジア、北アメリカでほぼ同時に発見されたため、偶蹄類の起源を正確に特定することは非常に難しい。最古の偶蹄類は北アメリカにおける有蹄類の運動能力の差異に重大な影響を与えなかったことから、偶蹄類は競争的排除によってより基底的な有蹄類に勝てなかったことが示唆される。[ 1 ]最古の偶蹄類の化石はディアコデキシダエ科に分類される。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]この科で最もよく知られ、最も保存状態の良い種はディアコデキシスである。[ 3 ]これらはノウサギほどの大きさのものもある小動物で、細長い体格、ひょろ長い脚、長い尾を持っていた。後ろ脚は前脚よりもかなり長かった。始新世初期から中期にかけて、今日の哺乳類のほとんどの祖先が出現した。[ 5 ]

2頭の大きなイノシシのような生き物が草を食んでいます。
エンテロドン類は、大きな頭を持つずんぐりとした体格の動物で、下顎に骨の隆起があるのが特徴でした。

かつては広く分布していたが現在では絶滅した偶蹄類の科が2つ、エンテロドン科とアントラコテリウム科である。エンテロドン科は中期始新世から前期中新世にかけてユーラシアと北アメリカに生息していた。彼らはずんぐりとした体格で、短い脚と、下顎骨に2つのこぶがある巨大な頭部を持っていた。アントラコテリウムはブタのような体格で、短い脚と細長い鼻先を持っていた。このグループは中期始新世から鮮新世まで出現し、ユーラシア、アフリカ、北アメリカ全体に広がった。アントラコテリウムはカバの祖先であると考えられており、同様に似たような水生生活を送っていたと考えられる。カバは後期中新世に出現し、アフリカとアジアに生息したが、アメリカ大陸には到達しなかった。[ 5 ]

ラクダ類（Tylopoda ）は、新生代の大部分において北米にのみ生息していました。カイノテリイデ科のような初期の種はヨーロッパに生息していました。北米のラクダの中には、ずんぐりとした体格で脚の短いメリコイドドン科のようなグループが含まれていました。メリコイドドン科は始新世後期に初めて出現し、北米で多様な種を形成しました。中新世後期または鮮新世前期になって初めて、北米からユーラシア大陸へ移動しました。北米の種は約1万年前に絶滅しました。[ 6 ]

スイナ（ブタを含む）は始新世から存在していた。始新世後期、あるいは漸新世には、2つの科がユーラシアとアフリカに生息していた。ペッカリーは旧世界で絶滅し、現在はアメリカ大陸にのみ生息している。

鹿のような動物が空き地を歩き回っています。
シバテリウムはシカのような額の骨角を持つキリンの親戚でした。

南米に陸生偶蹄類が定着したのは、約300万年前にパナマ地峡の陸橋が形成された後、鮮新世になってからのことである。ペッカリー、ラマ、そして様々な種のカプレオリン亜科のシカのみで、オーストラリア大陸（陸生の在来種が全くいない）と南極大陸（陸生哺乳類が全くいない）を除けば、他の大陸に比べて 偶蹄類の科は比較的少ない。

アノプロテリウムは、1804年にまで遡る歴史を持つ、初めて命名された化石偶蹄類の属です。始新世後期から漸新世初期にかけて、ヨーロッパ固有のアノプロテリウム科の一部として生息していました。

分類学と系統学

リチャード・オーウェンの肖像
リチャード・オーウェンは「偶蹄類」という用語を作り出した。

海洋性鯨類は陸生偶蹄類から進化したため、偶蹄類の分類は激しい議論を呼んだ。半水生偶蹄類（カバなど）の中には、他の偶蹄類よりも海洋性鯨類に近い種もいる。[ 7 ]

系統分類では単系統分類群、つまり共通の祖先から派生し、その子孫全てを含むグループのみが認められています。この問題に対処するため、従来の偶蹄目と鯨下目は、より包括的な鯨類分類群に統合されることがあります。[ 7 ]代替的なアプローチとして、陸生の偶蹄類と海洋性の鯨類の両方を、改訂された偶蹄類分類群に含めるという方法があります。[ 5 ]

分類

偶蹄目/クジラ目[ 5 ] [ 8 ]

研究の歴史

水中を泳ぐザトウクジラ
分子および形態学的研究により、クジラ目動物がカバに最も近い現生の類縁動物であることが確認された。

1990年代には、生物分類学は形態学や化石だけでなく、分子生物学も用いて生物を分類しました。分子生物学では、生物のDNAとRNAの配列を解析し、他の生物の配列と比較します。類似性が高いほど、近縁種であるとされます。偶蹄類とクジラ目の遺伝物質の比較から、クジラとカバに最も近い現生種は、側系統群である偶蹄目であることが示されています。[ 9 ] [ 10 ]

ダン・グラウアーとデスモンド・ヒギンズは、この結論に最初に達した研究者の一人であり、1994年に発表した論文の中でその結論を述べています。 [ 11 ]しかし、彼らはカバを認識せず、反芻動物をクジラ目の姉妹群として分類しました。その後の研究により、カバとクジラ目の密接な関係が確立されました。これらの研究は、カゼイン遺伝子[ 9 ] 、SINE [ 12 ] 、フィブリノーゲン配列[ 13 ] 、シトクロムおよびrRNA配列[ 7 ] 、 [ 14 ] 、 IRBP（およびvWF）遺伝子配列[ 15 ] 、アドレナリン受容体[ 16 ]、そしてアポリポタンパク質[ 10 ]に基づいていました。

2001年、パキスタンでパキケトゥス（オオカミほどの大きさの両生類クジラ類）とイクチオレステス（キツネほどの大きさの初期のクジラ類）の四肢化石が発見されました。これらはいずれも、約4800万年前（始新世）のアーカエオクジラ類（「古代のクジラ」）でした。これらの発見は、アーカエオクジラ類がこれまで考えられていたよりも陸生であったこと、そしてこれまで偶蹄類に特有と考えられていた、二重に巻き込まれた関節面を持つ距骨（足首の骨）の特殊な構造が、初期のクジラ類にも見られたことを示しています。 [ 17 ]別種の有蹄類であるメソニクス類には、この距骨の特殊な構造が見られなかったため、クジラ類とは異なる祖先を持つと結論付けられました。

カバが水しぶきを上げている
カバは地質学的に新しいグループであり、その起源については疑問が生じます。

最古の鯨類は始新世前期（5300万年前）に遡りますが、最古のカバは中新世（1500万年前）にまで遡ります。カバ科は、始新世後期に出現した半水生・陸生偶蹄類のアントラコテリス類の子孫であり、小型または細長い頭を持つカバに似ていたと考えられています。そのため、研究はアントラコテリス類（アントラコテリス科）に集中しており、始新世から中新世にかけてのアントラコテリス類は、19世紀に発見された際に「カバに似ている」と評されました。2005年の研究では、アントラコテリス類とカバの頭蓋骨は非常に類似していましたが、歯の適応は異なっていました。それにもかかわらず、クジラ目とアントラコテリス目は共通の祖先から派生し、カバはアントラコテリス目から進化したと考えられていました。2015年に発表された研究はこれを裏付けましたが、カバはより古いアントラコテリス目から派生したことも明らかにしました。[ 14 ] [ 18 ]したがって、東アフリカに新たに導入されたエピリゲニス属は、カバの姉妹群にあたります。

偶蹄目の歴史的分類

リンネは1700年代半ばにはすでにラクダと反芻動物の間に密接な関係があると仮定していた。[ 19 ]アンリ・ド・ブランヴィルはブタとカバの四肢の解剖学的構造が似ていることを認識し、イギリスの動物学者リチャード・オーウェンは1848年に「偶蹄類」という用語と「偶蹄目」という学名を作った。[ 20 ]

分類には内部形態（主に胃と臼歯）が用いられた。スズメ類（ブタを含む）とカバは、発達した根を持つ臼歯と、食物を消化する単純な胃を持つ。したがって、これらは非反芻動物（ブタ科）として分類された。その他の偶蹄類はすべて、セレノドント構造（三日月形の咬頭）の臼歯を持ち、食物を吐き戻し、再び咀嚼する反芻能力を持つ。胃の構造の違いから、反芻は反芻動物と反芻動物の間で独立して進化したことが示唆された。したがって、反芻動物は反芻類から除外された。[ 18 ]

20世紀末までに広く受け入れられた分類法は次の通りである。[ 18 ]

偶蹄類

鯨類の歴史的分類

オオカミのような動物であるメソニクス類のイラスト
メソニクス類は長い間クジラの祖先であると考えられてきた。

現代の鯨類は高度に適応した海生生物であり、形態学的には陸生哺乳類との共通点がほとんどない。収斂進化により、アザラシやカイギュウなどの他の海生哺乳類と類似している。しかし、鯨類はもともと陸生哺乳類から進化した。最も可能性の高い祖先は長い間、メソニクス類であると考えられてきた。メソニクス類は新生代初期（暁新世および始新世）の大型肉食動物で、足には爪ではなく蹄があった。その臼歯は肉食に適応しており、現代の歯のあるクジラの歯に似ており、他の哺乳類とは異なり均一な構造をしていた。[ 21 ]

当時の疑惑関係は以下の通りであった。[ 18 ] [ 22 ]

パラクソニア

内部体系学

分子生物学的知見と形態学的所見は、伝統的に定義される偶蹄目動物が鯨類に対して側系統的であることを示唆している。鯨類は偶蹄目動物群の中に深く位置し、両グループは単系統群を形成しており、この単系統群に対してCetartiodactylaという名称が用いられることもある。現代の命名法では、偶蹄目（またはCetartiodactyla）は、ラクダ科（Tylopoda）、ブタおよびペッカリー（Suina）、反芻動物（Ruminantia）、そしてカバと鯨類（Whippomorpha）の4つの下位分類群に区分されている。

偶蹄目における推定系統は、以下の系統図で表される：[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

偶蹄目

ラクダ類

アルティオファブラ

推拿（豚）

セトルミナント
反芻動物 （反芻動物）

マメジカ科（ネズミジカ）

ペコラ（角笛持ち）

クジラ類

カバ科（カバ）

鯨類

（または ウィッポモルファ）
動物園に立っているラクダ。
このヒトコブラクダのようなラクダ類は現在、アルティオファブラ類の姉妹グループであると考えられています。
プロングホーン
プロングホーンは現存する唯一のアンティロカプリド類である。

4つの偶蹄目分類群は、現存する10の科に分類される。[ 28 ]

シカ、ジャコウジカ、プロングホーンは伝統的にシカ科 (Cervioidea) としてまとめられてきましたが、分子生物学的研究は異なる、一貫性のない結果をもたらしているため、今のところ、角のある反芻動物である ペコラ下目の系統分類学の問題にはまだ答えが出ていません。

ネズミのような哺乳類であるインドヒュスのイラスト
インドヒウスの再建

解剖学

骨学博物館に展示されているブルーダイカーの骨格

鯨類を除けば、偶蹄類は一般的に四足動物です。2つの主要な体型が知られています。イヌイット科とカバは、ずんぐりとした体、短い脚、大きな頭が特徴です。一方、ラクダや反芻動物は、より細身の体格とひょろ長い脚をしています。体の大きさは大きく異なり、最小のネズミジカは、体長45センチメートル（18インチ）、体重1.5キログラム（3.3ポンド）にしかならないこともあります。最大のカバは、体長5メートル（16フィート）、体重4.5トン（5米トン）まで成長し、キリンは体高5.5メートル（18フィート）、体長4.7メートル（15フィート）まで成長します。偶蹄類はすべて、何らかの性的二形性を示し、オスはメスよりも一貫して体が大きく重い。シカ類の大部分では、オスのみが角を生やし、ウシの角はメスでは通常小さいか、存在しない。インドレイヨウのオスはメスよりもはるかに暗い毛色をしている。クジラ目では、2本の前肢がヒレに進化し、後肢は外見上は見えなくなっている。[ 30 ]最大のクジラ目は体長30メートル（98フィート）に達し、他の偶蹄類よりもかなり大きい。

ほぼすべての偶蹄類は毛皮を持つが、カバはほとんど毛がない。毛の長さや色は生息地によって異なる。寒冷な地域に生息する種は夏に毛を落とす。カモフラージュされた毛は黄色、灰色、茶色、黒色などである。クジラ目動物は、顔に小さなひげがわずかに生えている以外は、ほとんど毛がない。[ 30 ]

手足

ネズミジカは、小さな竹馬のような鹿の脚を持ち、ネズミのような姿をしています。
マメジカは偶蹄類の中で最も小さい動物です。

偶蹄類は、足指の数が偶数（2本または4本）であることからその名が付けられました。ペッカリーの中には、後肢の指の数が3本に減った種もいます。脚の中心軸は、第3指と第4指の間にあります。現代の偶蹄類では第1指は失われており、絶滅した属にのみ見られます。第2指と第5指は種によって適応が異なります。

  • カバは4本のつま先がすべて外を向いています。
    カバは4本のつま先がすべて外を向いています。
  • ブタや他の二蹄動物では、第 2 指と第 5 指は後ろ向きになっています。
    ブタや他の二蹄動物では、第 2 指と第 5 指は後ろ向きになっています。
  • ラクダの足指が2本だけになると、爪は釘に変わります。
    ラクダの足指が2本だけになると、爪は釘に変わります。

ラクダの足指が2本しかない場合、爪は爪に変形します（爪も爪もケラチンでできていますが、爪は湾曲して尖っているのに対し、爪は平らで鈍いです）。[ 31 ]これらの爪は、プレート（上部と側面）、ソール（下部）、ベール（後部）の3つの部分で構成されています。一般的に、前脚の爪は後脚の爪よりも幅が広く鈍く、爪と爪の間の距離も広くなっています。ラクダを除くすべての偶蹄類は、最前節の指骨の先端だけを地面につけます。[ 32 ]

6つの手のスケルトン
様々な哺乳類の手の骨格図。左から右へ：オランウータン、イヌ、ブタ、ウシ、バク、ウマ。ブタとウシの偶蹄類が強調表示されている。

偶蹄類では、柄趾（上腕骨または大腿骨）と頬趾（脛骨と腓骨）の骨が通常細長くなっています。四肢の筋肉は主に局所的に発達しているため、偶蹄類は脚が非常に細い傾向があります。鎖骨は存在せず、肩甲骨は非常に機敏で、走行時の機動性を高めるために前後に振られています。脚の特殊な構造により、脚は回転できず、高速走行時の安定性が向上しています。さらに、小型の偶蹄類の多くは非常に柔軟な体格をしており、歩幅を長くすることで速度向上に貢献しています。

多くの偶蹄類は比較的大きな頭部を持つ。頭蓋骨は細長く、やや狭く、前頭骨は後端付近で拡大し、頭蓋の側面の一部を形成する 頭頂骨を押し退けている（特に反芻動物）。

角と枝角

アンテロープの一種であるゲムズボック
ゲムズボックとその角など、額に武器を持つ動物のほとんどは、前頭骨の突起が特徴である。

偶蹄類には4つの科があり、頭蓋付属肢を持つ。これらのペコラ科（ジャコウジカを除く）は、真角、枝角、骨角、プロングホーンという4種類の頭蓋付属肢のいずれかを持つ。[ 33 ]

真の角は、ケラチンの永久鞘で覆われた骨の芯を持ち、ウシ科にのみ見られる。枝角は、毎年脱落して再生する骨構造で、シカ（ Cervidae科）に見られる。枝角は、有柄と呼ばれる前頭骨の永久突起から成長し、オジロジカ（ Odocoileus virginianus）のように枝分かれしたり、ヘラジカ（Alces alces）のように掌状になったりする[ 34 ] 。骨角は、動物の生涯を通じて前頭骨または頭頂骨に癒合する永久骨構造で、キリン科にのみ見られる。プロングホーンは、永久骨の芯を覆うケラチン鞘を持つ点で角に似ているが、脱落性である[ 35 ] 。

これらの頭蓋付属器は、姿勢をとったり、交尾の権利を争ったり、防御したりするために役立ちます。ほとんどの場合、性的二形性があり、多くの場合オスにのみ見られます。唯一の例外は、ヨーロッパではトナカイ、北米ではカリブーとして知られるRangifer tarandus種で、雌雄ともに毎年角が生えますが、メスの角は一般的に小さく、常に生えているわけではありません。

歯

上方に湾曲して牙を形成する、細長い下犬歯を持つバビルサ。
スイナ（ここではバビルサ豚）の犬歯は牙に成長します。
歯科処方私CPM
30～44歳 ＝ 0～3 0対1 2～4 3
1～3 1 2～4 3

偶蹄類には歯の形態に関して2つの傾向が見られます。スイナ類とカバは比較的多くの歯を持ち（ブタ類は44本にもなります）、その歯列は雑食動物の特徴である噛み砕くような咀嚼に適応しています。ラクダや反芻動物は歯が少なく、植物質を砕くために臼歯が並ぶ歯の隙間、いわゆる 「歯間隙」が見られることが多いです。

反芻動物では切歯が縮小していることが多く、上顎には完全に存在しない。犬歯はスイナでは大きく牙状になっており、地面を掘ったり防御に用いられます。反芻動物では、オスの上顎犬歯が大きく、特定の種（マメジカ、ジャコウジカ、カワジカ）では武器として用いられます。前頭部に武器を持つ種では、通常、上顎犬歯は欠損しています。反芻動物の下顎犬歯は切歯に似ており、そのためこれらの動物は下顎の前部に均一な8本の歯を有しています。

ブタの臼歯には突起がほとんどありません。対照的に、ラクダや反芻動物の臼歯には三日月形の咬頭（セレノドン類）の突起があります。

感覚

偶蹄類は嗅覚と聴覚が非常に発達しています。他の多くの哺乳類とは異なり、視覚は乏しく、静止しているものよりも動いているものの方がはるかに見やすいと感じます。他の多くの捕食動物と同様に、偶蹄類の目は頭の側面に配置されており、ほぼパノラマのような視界が得られます。

消化器系

イボイノシシ。
このイボイノシシのような豚の胃は単純な袋状になっています。

反芻動物（Ruminantia）は食物を反芻し、吐き戻して再び噛み砕く。反芻動物の口には唾液腺がしばしば存在し、口腔粘膜は植物の硬い部分による損傷を避け、荒く噛み砕いた食物を移動しやすくするために重度の硬直化をしている。胃は第1胃、細胃、直腸、第4胃の3～4つの部分に分かれている。[ 36 ]食物が摂取された後、第1胃と細胃で唾液と混ざり、固体と液体の層に分離する。固体は一緒に固まって食塊（反芻としても知られる）を形成し、これは声門が閉じた状態で網様体の収縮によって吐き出される。食塊が口に入ると、液体は舌で絞り出され、再び飲み込まれる。食塊はゆっくりと咀嚼され、唾液と完全に混ざり合って分解されます。摂取された食物は「発酵室」（ルーメンとレチクル）へと送られ、そこでリズミカルな収縮によって継続的に運動を続けます。セルロース分解微生物（細菌、原生動物、真菌）はセルラーゼを産生し、これは植物質に含まれるセルロースを分解するのに必要です。[ 36 ]この消化方法には2つの利点があります。他の種には消化できない植物も消化・利用でき、実際の食物摂取時間が短縮されます。動物は頭を地面につけた状態で屋外にいる時間が短く、反芻はその後、保護された場所で行うことができます。[ 37 ]

角のある鹿の顔
すべての反芻動物と同様に、鹿も複数の部屋がある胃を持っており、植物性食物をよりよく消化するために使われています。

ラクダ、ラマ、アルパカなどのティロポダ類とシカの胃は3室に分かれているが、反芻動物の残りは4室に分かれている。重い消化器系のハンディキャップにより、捕食者から素早く逃げられる四肢への選択圧が高まっている。[ 38 ]スイナ科のほとんどの種は、雑食性を可能にする単純な2室の胃を持っている。しかし、バビルサは草食動物であり、 [ 36 ]植物質を適切に咀嚼できるように上顎歯が余分に備わっている。発酵のほとんどは、大腸の盲腸内のセルロース分解微生物の助けを借りて起こる。ペッカリーは4つの区画からなる複雑な胃を持っている。[ 37 ]前胃では微生物による発酵が行われ、揮発性脂肪酸が高濃度に含まれている。複雑な前胃は消化管の通過を遅らせ、消化効率を高めるための手段であると考えられています。[ 37 ]カバは3つの部屋からなる胃を持ち、反芻しません。毎晩約68キログラム（150ポンド）の草やその他の植物質を消費します。食物を得るために最大32キロメートル（20マイル）もの距離を移動し、セルラーゼを生成する微生物の助けを借りて消化します。カバに最も近い現生の近縁種であるクジラは、絶対肉食動物です。

他の偶蹄類とは異なり、豚は単純な袋状の胃を持っています。[ 36 ]オジロジカなどの偶蹄類の中には胆嚢がないものもあります。[ 39 ]

泌尿生殖器系

雄牛の泌尿生殖器系

偶蹄類の陰茎は安静時にはS字型をしており、腹部の皮膚の下のポケットに収まっている。[ 40 ]海綿体はわずかに発達しているのみで、勃起すると主にこの湾曲が伸び、陰茎は伸長するが太くなることはない。鯨類も同様の陰茎を持つ。[ 41 ]偶蹄類の中には、陰茎に尿道突起[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]または陰茎虫状付属器と呼ばれる構造を持つものもいる。[ 45 ]

精巣は陰嚢内にあり、腹腔外に位置する。多くの雌の卵巣は、多くの雄哺乳類の精巣と同様に下降し、第4腰椎の高さで骨盤入口付近に位置する。子宮は2つの角（双角子宮）を有する。[ 41 ]

他の

2頭のニホンカモシカが一緒に座っています。
ニホンカモシカの目には、はっきりと見える腺があります。

乳腺の数は様々であり、他の哺乳類と同様に、産子数と相関関係にある。偶蹄類の中で最も産子数が多いブタは、脇の下から股間にかけて2列の乳首を持つ。しかし、ほとんどの場合、偶蹄類は1対または2対の乳首しか持たない。一部の種では、股間部に 乳房を形成する。

皮膚の分泌腺は、ほぼすべての種に存在し、目の中、角の後ろ、首、背中、足、肛門の領域など、さまざまな場所に位置しています。

偶蹄類は頸動脈網熱交換器を有しており、奇蹄類には頸動脈網熱交換器がないため、体温とは独立して脳温度を調節することができる。この熱交換器の存在が、北極圏から砂漠、熱帯サバンナに至るまで、多様な環境に適応する上で、奇蹄類よりも偶蹄類の方が優れている理由であると議論されている。[ 46 ]

ライフスタイル

分布と生息地

偶蹄類は、オセアニアと南極を除く世界のほぼ全域に生息しています。人間は、狩猟動物として様々な偶蹄類を世界中に持ち込んできました。[ 47 ]偶蹄類は、熱帯雨林やステップから砂漠や高山地帯まで、ほぼあらゆる生息地に生息しています。最も生物多様性が高いのは、草原や森林などの開けた生息地です。

社会的行動

2頭のキリンが、インパラ（レイヨウの一種）に囲まれて立っています。
インパラやキリンのような偶蹄類は群れで生活します。

偶蹄類の社会行動は種によって異なります。一般的に、より大きな群れを形成する傾向がありますが、単独またはペアで生活する種もいます。群れで生活する種は、オスとメスの両方に階層構造を持つことがよくあります。また、オス1頭、メス数頭、そして共通の子孫からなるハーレム集団で生活する種もいます。他の種では、メスと幼獣は一緒に過ごし、オスは単独で生活するか、独身の群れで生活し、交尾期にのみメスを探します。

多くの偶蹄目動物は縄張り意識が強く、例えば腺分泌物や尿などを用いて縄張りを示す。一年中定住する種に加え、季節的に移動する動物もいる。

偶蹄類には昼行性、薄明行性、夜行性があります。種によっては、季節や生息地によって覚醒パターンが異なります。

生殖と平均寿命

一般的に、偶蹄類は妊娠期間が長く、産む子の数が少なく、新生児の発育状態が良い傾向があります。他の多くの哺乳類と同様に、温帯や極地に生息する種は繁殖期が固定されていますが、熱帯に生息する種は一年中繁殖します。偶蹄類は一夫多妻制の交尾行動をとり、オスが複数のメスと交尾することで、あらゆる競争相手を抑制します。

ブルーヌーの子牛
アオヌーなどの偶蹄目動物のほとんどは、毛を持って生まれます。

妊娠期間は、ブタ、シカ、ジャコウジカでは4～5ヶ月、カバ、シカ、ウシでは6～10ヶ月、ラクダでは10～13ヶ月、キリンでは14～15ヶ月と様々です。ほとんどのブタは1～2頭の赤ちゃんを産みますが、中には10頭も産むブタもいます。

新生児は早熟（比較的成熟した状態で生まれる）で、目が開いており、毛深い（無毛のカバを除く）。シカやブタの幼獣は縞模様や斑点模様の体毛を持つが、成長するにつれてこの模様は消える。一部の種の幼獣は、最初の数週間を母親と共に安全な場所で過ごし、数時間から数日以内に他の個体が群れの後を追うようになることもある。

平均寿命は通常20～30年ですが、多くの哺乳類と同様に、小型種は大型種よりも寿命が短い傾向があります。偶蹄目動物の中で最も寿命が長いのはカバ、ウシ、ラクダで、40～50年生きることもあります。

捕食者と寄生虫

偶蹄目動物は、その大きさや生息地によって異なる天敵に捕食される。大型ネコ科動物（ライオン、トラ、およびその近縁種）やクマなど、複数の肉食動物が偶蹄目を捕食する。その他の捕食者としては、ワニ、オオカミ、イヌ、大型猛禽類、そして小型種や幼獣の場合は大型ヘビが挙げられる。鯨類の場合、サメ、ホッキョクグマ、その他の鯨類が捕食対象となる。後者の場合、海洋の頂点捕食者であるシャチが捕食対象となる。[ 48 ]

寄生虫には線虫、ウマバエ、ノミ、シラミ、吸虫などが含まれますが、寄生が重度の場合のみ衰弱効果をもたらします。

人間との交流

家畜化

農場の羊
羊のような偶蹄類の中には、何千年もの間家畜化されてきた動物もいます。

偶蹄目動物は、肉や毛皮のためだけでなく、その骨や歯を武器や道具として利用するなど、原始人によって様々な理由で狩猟されてきた。偶蹄目の家畜化は紀元前8000年頃から始まった。現在までに、ヤギ、ヒツジ、ウシ、ラクダ、ラマ、アルパカ、ブタが家畜化されている。当初、家畜は主に食用として利用されていたが、紀元前3000年頃から作業に利用され始めた。[ 38 ] 200万年前、グレートリフトバレーにあるオルドバイ渓谷でアンテロープが食用として利用されていた明確な証拠が存在する。[ 38 ] [ 49 ]クロマニョン人は食料、皮、道具、武器としてトナカイに大きく依存していたが、更新世末期に気温が下がりトナカイの数が増えると、トナカイが好んで獲物として選ばれるようになった。セウ川上流にある、約1万2500年前に人が住んでいた洞窟で発見された骨や歯の94%はトナカイの死骸だった。[ 50 ]一般的に、偶蹄類のほとんどはコーシャ肉として食べることができるが、偶蹄類だが反芻しないスイナ科（豚など）とカバ、そしてラビ法では鱗のない魚とみなされコーシャではない クジラ類は例外である。

今日、偶蹄類は主に肉、乳、そして衣類用の羊毛、毛皮、あるいは皮革のために飼育されています。家畜牛、水牛、ヤク、ラクダは、作業用、乗用用、あるいは荷役用として利用されています。[ 51 ]

脅威

オーロックスの絵
オーロックスは17世紀以降絶滅している。

偶蹄類はそれぞれ絶滅の危機に瀕しているレベルが異なります。一部の種は共人性動物（イノシシなど）であり、家畜として持ち込まれたり、人間のペットとして逃げ出したりして、本来の生息地ではない地域にまで広がっています。偶蹄類の中には、捕食動物（タスマニアタイガーなど）が牧場主によって競争相手とみなされ、壊滅的な被害を受けたことで恩恵を受けている種もいます。[ 47 ]

対照的に、多くの偶蹄目動物は数が著しく減少しており、中には過剰狩猟や、最近では生息地の破壊により絶滅した種もある。絶滅した種には、数種のガゼル、オーロックス、マダガスカルカバ、ブルーバック、ションブルクジカなどがある。ペール・ダヴィッドジカは、シミターツノオリックスの再導入に成功した後、野生では絶滅した。アダックスや絶滅の可能性があるクープレーなど14種が絶滅危惧種とされている。野生のフタコブラクダ、モウズイカ、ピグミーイノシシなど24種が絶滅危惧種とされている。[ 52 ] [ 53 ]

参照

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