チャカイコサウルス

チャカイコサウルス
時代範囲:中期ジュラ紀、初期バジョシアン、
保存された部分的な前肢の関節のイラスト
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
ノード: †新魚竜類
属: †チャカイコサウルスフェルナンデス、1994
種：
† C. cayi
二名法名
†チャカイコサウルス・カイ
フェルナンデス、1994
同義語

チャカイコサウルスはアルゼンチンの中期ジュラ紀に生息していた新魚竜亜目の魚竜の属である。この属の唯一の標本はネウケン州ロス・モジェス層から発掘され、オルサケル博物館に標本番号MOZ 5803として収蔵されている。この標本は頭骨、前肢、いくつかの椎骨、およびいくつかの追加の頭蓋骨以降の要素からなる。この属は1994年にマルタ・フェルナンデスによって命名され、 Chacaicosaurus cayiという1種のみで構成され、バホシアン期の明確な魚竜として初めて命名された。中型の魚竜で、非常に長い吻部を持ち、吻部の両側に沿って隆起がある。チャカイコサウルスの前肢は小さく、4本の主な指がある。

チャカイコサウルスの分類法は研究者によって様々で、オフタルモサウルス科の近縁のトゥノサウルス類とする者もいれば、トゥノサウルス類の外側、ハウフィオプテリクスの近くに位置付ける者もいる。しかし、チャカイコサウルスはステノプテリギウスに酷似しているため、ステノプテリギウス属のS. cayiとして分類する研究者もいる。この分類は、2007年にフェルナンデスが最初に提唱した分類である。チャカイコサウルスの唯一知られている標本は、四肢の骨の形状から成体のものと思われる。チャカイコサウルスは、オフタルモサウルス科の魚竜モレサウルスやプレシオサウルス、タラットスクス類、そして様々な無脊椎動物と共に、外洋に生息していた。

発見の歴史

1990年、ズルマ・ガスパリーニはアルゼンチンのパタゴニア地方、ネウケン盆地で活動していたオルサチェル博物館とラ・プラタ博物館の発掘チームを率いた。彼らはネウケン州サパラ県、ロス・モジェス層のチャカイコ・スル産地から魚竜の部分骨格を発掘した。MOZ（オルサチェル博物館の略）5803という番号が付けられたこの標本には、完全だが損傷した頭骨、椎骨6個、肩甲帯の骨1個、[ 1 ]上腕骨の上端、関節式前肢、大腿骨の上端、および追加の指骨（指の骨）がいくつか含まれていた。[ 2 ]

マルタ・S・フェルナンデスは1994年、新属種チャカイコサウルス・カイ（Chacaicosaurus cayi）を命名した。この種は、ホロタイプ標本であり、この属の唯一の標本であるMOZ 5803を含む。属名はチャカイコ・スル（Chacaicosaurus Sur）の産地名とギリシャ語で「トカゲ」を意味するsaurosに由来し、種名はマプチェ族の海神ケイ（Cay）に由来する。[ 2 ]中期ジュラ紀のアーレニアン期からバトニアン期にかけての魚竜の化石は、前期ジュラ紀の魚竜化石が大量に発見されているのに比べると非常に少ない。C . cayiはこの時代区分で命名された最初の有効な魚竜であり、それ以前に命名された種はすべて、特徴づけるには貧弱な化石に基づいていた。その後もこの時代の魚竜が発見されており、チャカイコサウルスと同時代・同地のモレサウルス・ペリアルスや、アーレニアン・ゲルマンのステノプテリギウス・アーレニエンシスなどが挙げられる。[ 3 ] [ 2 ] [ 1 ]

説明

復元

チャカイコサウルスは頭骨の大きさから判断すると中型の魚竜であり[ 2 ] 、ステノプテリギウスよりもかなり大きいようである[ 1 ]。魚竜の長い吻を持つ頭骨には、拡大された眼が収められていた。魚竜の四肢は硬い鰭脚へと変化し、ジュラ紀の魚竜の体は流線型で紡錘形であり、非常に短い首を持っていた。尾は下方に曲がり、三日月形の尾鰭を支え、背中には軟組織でできた背鰭があった[ 4 ] [ 5 ] 。

頭蓋骨

ホロタイプの頭骨の長さは98センチメートル（3フィート3インチ）、下顎骨（下顎の骨）の長さは99センチメートル（3フィート3インチ）である。頭骨は細長い吻部を持ち、特徴的に非常に長く、頭骨の長さの80%を占め、前方に向かって徐々に尖っている。魚竜の中では珍しく、吻部には前上顎骨と鼻骨に沿って縦に走る細長い丸い隆起があり、左右に1つずつ隆起している。チャカイコサウルスの頭蓋骨の比率は、ユーリノサウルスなどの他の吻部が長い魚竜と類似しているが、ユーリノサウルス属とは異なり、チャカイコサウルスはオーバーバイトを持たない。珍しいことに、成体のチャカイコサウルスの歯は非常に小さくなっていたか、歯がなかったようです。[ 2 ]

チャカイコサウルスの拡大した外鼻孔（鼻孔の開口部）はそれぞれ約10センチメートル（3.9インチ）の長さがあり、眼窩（眼の開口部）に特に近い位置にあるわけではありません。チャカイコサウルスの眼窩は保存状態が非常に悪いため、その大きさは不明です。この属の記載で、フェルナンデスは眼球を支える骨板の輪である強膜環の直径が約13センチメートル（5.1インチ）であったと推定しました。彼女はこの値が眼窩の幅のおおよその妥当な近似値であると考え、チャカイコサウルスの眼窩は特に小さかったと結論付けました。[ 2 ]藻谷亮介も1999年に眼窩が小さいと述べましたが、[ 6 ]ミヒャエル・マイシュとアンドレアス・マツケは2000年に眼窩が特に大きいと考えました。[ 7 ]

チャカイコサウルスの幅広い基後頭骨（脳蓋下部後部の骨）の前端には、釘のような突起がない。他の2対の脳蓋骨（後弓骨およびアブミ骨）と接合する基後頭骨の面は、どちらも頭蓋骨の上部に向かって傾斜しており、アブミ骨は傾斜している。後頭顆は頭蓋骨後部にある突起で脊柱と接合する部分であり、基後頭骨の他の部分とは明確に区別されている。後頭顆は特に大きくはなく、基後頭骨の背面の比較的小さな部分を占めるに過ぎず、その下方および外側に骨面が伸びている。[ 2 ]

頭蓋後骨格

鎖骨間

最初の頸椎である環椎は、頭蓋骨と接合する三角形の部位を持ち、下面中央に沿って突出した竜骨が走っている。頸椎体（椎体）には神経弓と接合する部分に深い窪みがあり、肋骨と接合する上部の突起である横突起はこれらの面と同じ高さに位置している。横突起（椎骨の横向きの突起）は広範囲に及ぶ[ 2 ] 。鎖骨間骨（鎖骨の間に位置する肩の骨）は中央部が非常に広く、そこから横向きと後方への突起が始まっている[ 1 ] 。

チャカイコサウルスの細い前肢は頭骨に比べるとかなり小さく、[ 2 ]ステノプテリギウスのそれによく似ている。[ 7 ]橈骨(前腕部) の前縁には、その下の指の最上部の 7 つの骨と同様に、切れ込みがある。橈骨は、中間上部手根骨 (手首の骨) である中手根骨に加えて、尺骨 (後腕部) の大きさに匹敵する。前腕骨同士の境界は短いが、骨は全長にわたって接触しており、骨間に隙間はない。特徴的なことに、チャカイコサウルスの各前肢には 4 本の主要な指があり、そのうち最長の指には少なくとも 14 の要素が含まれている。これらの指のうち、最初の指は前上部手根骨である橈骨から、2 番目は中手根骨から、後ろの 2 本は後上部手根骨である尺骨から生じている。指骨は多角形から始まり、ひれの先端に向かって徐々に小さく丸みを帯び、指の密度が緩やかになります。[ 2 ]指骨は非常に太く箱型です。[ 1 ] 4本の主要な指に加えて、その後ろには手首に達する前に終わる補助指があります。[ 7 ]

分類

軟部組織を保存したステノプテリギウス・クアドリスシススの化石。チャカイコサウルスはステノプテリギウス属の種ではないにしても、近縁種であると考えられることが多い。

1994年の最初の記載では、フェルナンデスはチャカイコサウルスが他のジュラ紀の魚竜と比較して優れている点を見つけられなかったため、チャカイコサウルスを科に分類することを控えた。[ 2 ] 1999年、フェルナンデスは系統解析の結果を発表し、チャカイコサウルスの近縁種はステノプテリギウスであると結論付けた。フェルナンデスは、これら2つの属をイクチオサウルス、オフタルモサウルス、モレサウルスとともにイクチオサウルス科に暫定的に配置したが、ジュラ紀の魚竜の系統関係はまだ十分に解明されていないため、この分類はまだ暫定的なものであると彼女は指摘した。[ 3 ] 1999年に発表されたモタニの研究では、系統解析を通して魚竜の系統関係をより深く理解しようとした。マツケはこの分析にチャカイコサウルスを含めなかったが、吻部と前肢がステノプテリギウス・アクティロストリス（後にテムノドントサウルスに分類された種）と類似していることを理由に、トゥンノサウルス類に分類した。[ 7 ] [ 6 ] 1年後、マイシュとマツケも魚竜の系統発生分析を行ったが、やはりチャカイコサウルスは分析に含めなかった。彼らはチャカイコサウルスの頭骨はオフタルモサウルスのものと似ているが、前肢はステノプテリギウスのものに非常に似ていると考えた。チャカイコサウルスはステノプテリギウスの後、オフタルモサウルスの前に生息していたことに注目し、研究者らはチャカイコサウルスが2つの属の中間である可能性があると考えた。ステノプテリギウスとの類似性から、マイシュとマツケはチャカイコサウルスをトゥノサウルス亜科ステノプテリギウス科に分類した。彼らはまた、チャカイコサウルスがステノプテリギウスの派生種である可能性も示唆したが、両属を統合するには証拠が不十分だとした。[ 7 ]しかし、2007年にフェルナンデスはチャカイコサウルスとステノプテリギウスの相違点は不十分であると判断し、 C. cayiとシノニムとした。その結果、ステノプテリギウス・カイとなった。 [ 1 ] 2010年にマイシュはチャカイコサウルスを独立した属として保持し、ステノプテリギウスやハウフィオプテリクスとともにステノプテリギイダエ科に分類した。[ 8 ]

2011年、ヴァレンティン・フィッシャーとその同僚は、トゥンノサウルス類の系統分類学的解析を行い、チャカイコサウルスも解析対象とした。彼らは、チャカイコサウルスがオフタルモサウルス科の姉妹タクソン（近縁種）であり、このグループの近縁種はステノプテリギウスであると結論付けた。 [ 9 ]また、同じくフィッシャーが主導した2012年の研究でも同様の配置が示された。[ 10 ]しかし、エリン・マクスウェルとその同僚は2012年にこの配置を批判し、フィッシャーらがこれらの研究でチャカイコサウルスをオフタルモサウルス科と関連付けるために用いた特徴はステノプテリギウスにも見られると指摘し、チャカイコサウルスを同属のシノニムとみなした。[ 1 ]それにもかかわらず、フィッシャーと同僚が2016年に新しい分析を構築して実行したとき、彼らは依然としてチャカイコサウルスがステノプテリギウス・クアドリシススよりもオフタルモサウルス科に近いことを発見したが、S.アアレニエンシスはチャカイコサウルスよりもオフタルモサウルス科に近いことが判明することもあった。[ 11 ]この分析をさらに繰り返してもそのような配置が見つかり続け、[ 12 ] [ 13 ]また、2021年にディリー・コルテスと同僚が行った別の分析でも、チャカイコサウルスはS.クアドリシススよりもオフタルモサウルス科に近いことが判明した。[ 14 ]しかし、すべての分析でそのような配置が見つかったわけではない。ベンジャミン・ムーンによる2017年の研究では、チャカイコサウルスはトゥノサウルス類に分類されなかったものの、三畳紀以降のすべての魚竜を含む新魚竜類に分類された。[ 15 ]さらに、チェン・ジらによる2016年のデータセットに基づく解析[ 16 ]でも、チャカイコサウルスはトゥノサウルス類の範疇外とされた。チャカイコサウルスはハウフィオプテリクスの姉妹種であり、次に近い属はレプトネクテスであることが判明した。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

古生物学

魚竜は水中生活によく適応していたが、それでも空気呼吸は必要だった。初期の魚竜の中にはウナギのように波打つように泳いでいたものもいたが、ジュラ紀の魚竜はそれほど細長くなく流線型で、現代のマグロのように尾を左右に動かして前進するカランギ状泳法やツノ状泳法を採用していたとみられる。[ 4 ] [ 20 ]これらの魚竜は泳ぎが速かったため、獲物を待ち伏せするのではなく、追いかけることができた。[ 21 ]主に巨大な目を使って視覚で獲物を見つけた。[ 22 ] [ 4 ]現代の爬虫類とは異なり、魚竜は代謝が活発で体温調節が可能だったとみられる。[ 23 ]魚竜は陸に上がることができなかったため、卵を産まなかった。代わりに、彼らは水中で生きた子供を産みました。[ 4 ]魚竜は成長するにつれて骨の構造が変化しました。チャカイコサウルスのホロタイプに見られる2つの特徴、すなわち前肢の前縁の強い切れ込みと上腕骨の上端の丸みは成熟を示すため、フェルナンデスはこの骨格が成体のものであったと推定しました。[ 2 ]

古環境

チャカイコ・スル地域のロス・モレス層とラハス層の露頭

チャカイコサウルスが発見された岩石単位のロス・モレス層は、クヨ層群に属している。場所によっては厚さが2,000メートル（6,600フィート）に達するこの層は、中期ジュラ紀前期のプリエンスバッハ期からカロビアン期にかけての岩石からなるが、[ 24 ]チャカイコサウルスは、バジョシアン期前期（約1億7,030万年前から1億6,830万年前まで続いた段階）に遡るアンモナイトのエミリア・ギエベリを含む帯からのみ知られている。[ 2 ] [ 25 ]この地域の岩石は主に泥灰岩と暗色頁岩だが、砂岩も少しある。深海の流れによって堆積した堆積物で形成されたタービダイトも存在する。これらの地層は、当時海面が低下していた外洋環境で形成されたと考えられています。 [ 26 ] [ 24 ]地層で発見された花粉は、当時の気候が温暖で、近くの陸地には湿潤な気候と乾燥した気候の両方が存在していたことを示しています。[ 27 ]

チャカイコサウルスに加えて、ロス・モレス層からは3種の海生爬虫類が発見されている。オフタルモサウルス科[ 10 ]の魚竜モレサウルス、ロマレオサウルス科[ 28 ]のプレシオサウルス マレサウルス、そしてメトリオリンクス科[ 29 ]のタラットスクス類である。チャカイコサウルスと同様に、これら3種の海生爬虫類もバジョシアン前期に生息し、いずれも沖合での生活によく適応していた。[ 26 ]チャカイコサウルスは、プレシオサウルスと魚竜の両方に影響を与えた、先行するアーレニアン期の動物相の転換直後に生息していた。魚竜類では、オフタルモサウルス類が優勢となり、チャカイコサウルスが属するオフタルモサウルス類以外の新魚竜類は急速に減少しました。[ 30 ]当時の無脊椎動物には、アンモナイト、二枚貝、腕足動物、貝形動物が含まれ、微小な有孔虫も存在していました。これらのグループはすべて当時豊富で多様でしたが、[ 26 ]二枚貝と腕足動物の種数がこの地域の中期ジュラ紀に最も多かったのに対し、他のグループは減少していました。[ 31 ]

参照

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