変化に富んだタカワシ

変化に富んだタカワシ
バンディプール国立公園
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： タカ目
家族： タカ科
属: ニサエトス
種：
N. cirrhatus
二名法名
ニサエトゥス・シルハトゥス
（グメリン、JF、1788）
亜種[ 2 ]
  • N. c. limnaeetus - (Horsfield, 1821)
  • N.c.キルラトゥス- (グメリン、JF、1788)
  • N.c.セイラネンシス- (グメリン、JF、1788)
  • N. c. andamanensis - (Tytler, 1865)
  • N.c.ヴァンヘルニ- (ユンゲ、1936)
同義語

スピザエトゥス・シルハトゥス

カンムリクマタカ（Nisaetus cirrhatus）は、タカ科に属する大型の猛禽類です。より非公式または古風な英語での一般名は、marsh hawk-eagleまたはIndian crested hawk-eagleです。[ 3 ]本種はAquilinae亜科に属し、亜科以外の熱帯猛禽類には見られない特徴的な羽毛が足根を覆うように生えています。[ 4 ]以前はSpizaetus属に分類されていましたが、研究によりこのグループが側系統であることが示唆されたため、旧世界の種はNisaetusに分類され、新世界の種から分離されました。 本種は森林に生息する機敏な捕食者であり、多くの同様のワシ類と同様に、鳥類、哺乳類、爬虫類、その他の脊椎動物の間で獲物を容易に変えるという点で、典型的な「クマタカ」です。[ 5 ]同属の中でも、クマタカは最も広く分布し、適応力と個体数が多い種として際立っています。[ 1 ] [ 3 ]個体によって羽毛の色に幅広いバリエーションがあり、換羽や年齢によって変化するため、「変幻自在」という名前が付けられています。[ 6 ] [ 7 ]

分類学

チュウヒワシは、 1788年にドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・グメリンによって、カール・リンネの『自然の体系』の改訂・増補版の中で正式に記載されました。彼はチュウヒワシをワシ、タカ、および近縁種とともにFalco属に分類し、二名法でFalco cirrhatusと名付けました。[ 8 ]グメリンの記載は、 1676年にイギリスの博物学者フランシス・ウィラビーとジョン・レイがロンドンのセント・ジェームズ・パークにある王立鳥園で飼育されていた生きた鳥から初めて記載した「紋付きインドハヤブサ」 、またはFalco Indicus cirratusに基づいていました。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]クマタカはかつてSpizaetus属に分類されていましたが、2005年と2007年に発表された2つの分子系統学的研究を受けて、他の9種の旧世界クマタカと共に復活したNisaetus属に移されました。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]属Nisaetusは1836年にイギリスの博物学者ブライアン・ホートン・ホジソンによって導入されました。[ 15 ]属名Nisaetusは、中世ラテン語でハイタカを意味するnisusと古代ギリシャ語で「鷲」を意味するaetosを組み合わせたものです。種小名のcirrhatusはラテン語で「縮れた頭」を意味するcirratusに由来します。[ 16 ]

広範囲に生息するクマタカの分類学は複雑でわかりにくく、この種が実際に種の複合体を構成しているかどうかについて意見が一致する専門家はほとんどいない。[ 17 ] Gamaufら(2005) は、カンムリクマタカとその近縁種の相当数の標本のmtDNAシトクロムbと制御領域の配列データを分析した。サンプル数が多かったにもかかわらず、最も顕著な二分法、すなわちカンムリクマタカとノスリクマタカのグループ間の二分法でさえ、予想されたほどには解決されなかった。[ 17 ]少なくとも1 つの広く受け入れられている遺伝学研究により、最近、新種の認識が改訂され、フローレスクマタカは伝統的にクマタカの亜種として扱われてきたが、現在では別種のN. florisとして扱われることが多い。[ 18 ]フローレスクマタカとクマタカは姉妹種とみなされている。[ 19 ] 3 つの小島嶼分類群( N. c. andamanensis、N. c. vanheurni、N. floris ) は、全体としてはそれぞれ単系統の系統のように見える。これらの位置づけはさらに未解決で、N. florisは明らかに非常に古い系統である。他の 2 つは、間違いなくN. c. limnaeetusから派生したと思われる。後者の分類群は系統発生がわかりにくい。明らかに空間的にも時間的にも安定していない異なる系統が存在し、類似の島嶼分類群が派生する多枝性として最もよく説明される。 [ 17 ] [ 19 ]明らかに、N. c. limnaeetus は単系統の系統を表さない。生物学的種の概念も系統発生的種の概念も、系統分類学も満足に適用することができない。トキのあるグループは明らかに別種になりつつある。N. c. から派生した島嶼分類群は、 N. c. limnaeetus は創始者効果を受けており、遺伝的多様性が制限されていると考えられる。大陸個体群では遺伝的多様性が著しく、研究対象とした2つの遺伝子の進化パターンは一致せず、標本の起源も明確な構造を示さなかった。したがって、N. c. limnaeetus はメタ個体群と考えるのが適切である。[ 17 ]

そのためGamaufら(2005) は、明らかに絶滅の危険性が高い島の分類群は、系統上の地位にかかわらず、保全のために進化的に重要な単位であると示唆している。この事例はまた、分岐論のあまりに厳格な解釈や単系統分類群への欲求、および単一種の概念をすべての鳥類に普遍的に適用すると、進化関係の正しい理解が損なわれることも示している。最初の個体群で遺伝的浮動がほとんど起こらなかったとしたら、本土の系統が西部の島の分類群と密接にグループ化されることさえ考えられないことではないだろう。とはいえ、この種の系統の分岐は、分岐群が通常​​別個の種と見なされる遺伝的分岐のレベルと比較すると、種の地位を与えるには最近に起こったようである。[ 17 ] N. c. limnaeetus は、単系統ではないものの、その生息域を通じて遺伝子流動が可能である限り、妥当な確実性をもって言える限りにおいて、無冠群における系統の基底プールを形成していると考えられる。さらに、博物館標本由来の古代DNAが広く用いられているため、ゴースト系統の可能性も考慮する必要がある。もし古代系統の全て、あるいは大部分が今日でも存在すると仮定するならば、2つの遺伝子の系統樹があまり一致しないことから、相当な組換えが起こったに違いない。これは健全なレベルの遺伝子流動を示唆している。これが今日でも当てはまるかどうかは、まだ確定していない。[ 17 ]

クマタカには、冠羽を持つグループと冠羽を持たないグループ、あるいは冠羽がほとんど見えないグループの2つの明確なグループが存在します。2020年の研究では、 2つのグループ間の生殖的隔離は弱いことが判明し、2つのグループを同種として扱うことが推奨されました。[ 20 ]一部の個体群には暗色型が存在します。[ 21 ]

亜種

飛行中、クマタカは明らかに短いが幅の広い翼を持ち、風切羽には黒い縞模様があり、尾は長い。

変化に富んだタカ・ワシの群れ

  • N. c. cirrhatus ( Gmelin, JF , 1788) : 基亜種はインド半島のガンジス平野南部から残りの国全体に見られる。体色は単形で暗色型はない。基亜種は他の種に比べて上部が比較的淡く、頭部はやや赤みがかっている。下部から胸下部にかけての縞模様は他の種に比べて少なく、翼帯は暗色で尾には強い縞模様がある。幼鳥の羽毛では、基亜種の頭部は強く黄褐色で、下部には斑点やまだらがある。冠羽はこの種で最も長い傾向があり、通常の長さは 10～14 cm (3.9～5.5 インチ) であるため、この種は一般にカンムリクマタカと呼ばれている。[ 3 ] [ 17 ] 2つの大型亜種のうちの1つです。翼弦長は、オスで405～442mm（15.9～17.4インチ）、メスで448～462mm（17.6～18.2インチ）です。雌雄ともに、尾長は一般的に280～300mm（11～12インチ）、距骨は102～110mm（4.0～4.3インチ）です。[ 3 ]
  • N. c. ceylanensis (Gmelin, JF, 1788): この種はスリランカ固有種だが、インド南端のトラヴァンコアもこの種の分布域に含める研究者もいる。 [ 3 ] [ 21 ]この種は平均して基準種よりも冠羽が長く、冠羽の長さは約10cm (3.9インチ)で似ている。基準種と同様に単形性で、平均するとより青白く縞模様も少ないが、南端インドに生息する鳥と外観が似ていることが指摘されている。この種と基準種の違いは主に形態的差異である。この種は基準種よりもかなり小型である。翼弦長はオスで351～370mm (13.8～14.6インチ)、メスで353～387mm (13.9～15.2インチ)である。[ 3 ] [ 22 ] さらに、雌雄ともに尾の長さは229～266 mm（9.0～10.5インチ）、足根の長さは89～97 mm（3.5～3.8インチ）である。[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]

紋のないタカワシの群れ

シンガポールの紋無しクマタカ（N. c. limnaeetus）。
  • N. c. limnaeetus ( Horsfield , 1821): この種は、ヒマラヤ山麓のネパール、北東インドからビルマを経由して、ウォレス線に沿ったマレー半島を含む東南アジアの多く、フィリピン、大スンダ列島にかけて生息している。 この種は基準種と大きさや体格が似ているように見えるが、基準種とはかなり多型性があり、亜種の中で最も広く見られる。 この種の多型性は、この種が changeable wwk-eagle と呼ばれる所以である。[ 5 ]この種の淡色型は、インド南部で見られる基準種よりもさらに暗い。しかし、フィリピン産の淡色型は、頭部と頸部がより淡い色をしている傾向がある。 特徴として、この種は下部に濃い縞模様があるが、幼鳥は頭部と下面が大部分が白色でかなり異なって見える。 暗色型の個体は、全体がチョコレート ブラウンであることが多いが、飛行中は尾の付け根が明るく見えることがある。[ 3 ] [ 23 ]この種の中には長さ1～3cm（0.39～1.18インチ）の痕跡的な冠羽を持つものもいるが、冠羽が完全にないものも多い。この種は基準種と大きさは概ね同様だが、分布域が広いため大きさにばらつきがあり、南端の島の鳥の平均サイズは最も小さいが、ヒマラヤ山麓で見つかったものは、おそらくこの種のクマタカの中で最大である。翼弦長は、オスで380～430mm（15～17インチ）、メスで405～462mm（15.9～18.2インチ）である。限られたサンプルでは、​​尾長は240～278mm（9.4～10.9インチ）、足根長は100～103mm（3.9～4.1インチ）と報告されている。[ 24 ] 6匹のメスのサンプルでは、​​ほとんどのタカ科動物の主な捕食器官である後趾爪の長さが平均37.9mm（1.49インチ）であったのに対し、7匹のオスの平均は32.3mm（1.27インチ）であった。[ 25 ]
  • N. c. andamanensis ( Tytler , 1865): この亜種はアンダマン諸島に生息する。この亜種は基準亜種よりも色が濃く、N. c. limnaeetusに色調が似ているが、その亜種で知られている完全な暗色型ではないようだ。アンダマン諸島に生息する若鳥は、頭部と下面がやや白い傾向がある。冠羽は個体差があるが、通常は5cm（2.0インチ）以下である。この亜種は小型で、N. c. ceylanensisよりも少し小さい。翼弦長はオスで330～375mm（13.0～14.8インチ）、メスで358～377mm（14.1～14.8インチ）である。[ 3 ] [ 23 ]
  • N. c. vanheurni ( Junge , 1936 ): この亜種はシムルエ島原産です。N . c. limnaeetusに外見は似ていますが、暗色型は見られません。また、この亜種は胸部が白っぽく見えるものの、黒斑がはるかに少なく、冠羽はありません。クマタカ属の中では最小の亜種とされており、N. c. limnaeetusよりもかなり小型です。翼弦長は、雄1羽で312 mm (12.3 in)、雌の少数の標本で329～337 mm (13.0～13.3 in)と測定されました。[ 3 ]

説明

チュウヒワシは大型だが細身のワシである。現在認められているNisaetus属の種の中では中間くらいの大きさである。ほとんどの猛禽類と同様に、メスはオスよりも大きく、全体の大きさの差は平均 7% であるが、個体によっては 18% から 22% の差があり、島嶼種は平均して二形性が低いと考えられているようだ。大きさは非常に多様で、全長は 51 cm から 82 cm (20 インチから 32 インチ)、翼開長は 100 cm から 160 cm (39 インチから 63 インチ) と過去に報告されているが、これらの数字には、現代の専門家によって現在では独自の種と見なされている、はるかに巨大なフローレス島産のチュウヒワシも含まれているようだ。[ 3 ] [ 26 ]それでも、ネパールでは全長が最大 77 cm (30 インチ) のN. c. limnaeetusが記載されている。[ 27 ] AliとRipley（1978）は、以下の亜種の全長の平均を次のように推定した：N. c. cirrhatusは72cm（28インチ）、 N. c. limnaeetusは70cm（28インチ）、N. c. andamanensisは61cm（24インチ）。[ 23 ] Legge（1880）は、スリランカのクマタカ（N. c. ceylanensis ）の体長をくちばしを除いて55～60cm（22～24インチ）と測定した。[ 22 ]フィリピン産の鳥（N. c. limnaeetus ）の平均体長は、オスで58.4cm（23.0インチ）、メスで64.9cm（25.6インチ）と測定された。[ 28 ]この種の体重は1.2～1.9kg（2.6～4.2ポンド）と報告されているが、その根拠は不明であり、この種に見られるサイズの変異を過小評価している可能性がある。[ 5 ] [ 26 ] [ 29 ]この種の正確な体重はフィリピンの個体群から得られたもので、オスの平均体重は1.36kg（3.0ポンド）、メスの平均体重は1.6kg（3.5ポンド）であるが、1.81kg（4.0ポンド）を超えることもある。[ 28 ] [ 30 ]

サンダーバンス国立公園で飛翔する、とさかのない珍しい暗色モルフ
ブンダラ国立公園の若い個体

成鳥のクマタカは、典型的には上面が暗褐色で下面が太い縞模様で、力強い嘴、大きさが様々で垂れ下がっていることが多い冠羽、あるいは冠羽がなく、翼はかなり短く、尾はかなり長く細い縞模様があり、脚は羽毛で覆われて長い。この種は直立して止まる傾向があり、やや人里離れた場所から非常に開けた場所まで、様々な場所に止まることがある。[ 3 ] [ 5 ]止まっているとき、翼は尾の3分の1から半分ほどしか届かない。淡色型の成鳥は上面が主に暗褐色で、ごくわずかに淡い縁があり、通常は翼覆いでのみ目立つ。頭部と首には均一な黒い縞模様とやや赤みがかった色があり、冠羽（ある場合）がある傾向がある。尾は背中よりも薄い茶色である傾向があり、先端は薄く白っぽく、幅広で黒っぽい亜末端帯があり（白っぽい先端と亜末端帯は両方とも尾の下側からも見える）、3～4本のより細い茶色で、しばしばかなり目立たない横縞がある。淡色型のクマタカの下側は、基本色は白から黄褐色で、その上に太い黒から暗褐色の縞が重なっている。縞は腹部では目立たない傾向があるが、脚では目立ちやすい。典型的な淡色型の他に、いくつかの亜種、特にN. c. liminaeetus では、さらに中間型と暗色型が存在する傾向がある。中間型は淡色型の成鳥に多少似ているが、下面は濃い灰褐色で、より薄い基本色はほとんどまたは全く見えず、縞はより目立たず、腹部から尾羽根にかけては通常模様がない。一方、ダークモルフの成体は、全体が濃いチョコレートブラウンからほぼ純粋な黒までの範囲で、縁は茶色く、尾の内側半分が灰色がかっており、尾の帯が灰色になっているだけです。[ 3 ] [ 5 ]ほとんどの若いクマタカは上面が暗い茶色だが、成鳥に比べマントと翼の白い縁がはるかに目立ち、場合によっては中覆羽が大部分白で、大覆羽と小覆羽でさえ大部分が白い鱗模様になっている。幼鳥は尾に約 7 本の細い黒色の横縞と白っぽい先端がある薄茶色がある。若いクマタカの頭部は、白い先端の黒い冠がある黄褐色 (インド半島とスリランカの場合) から完全に白っぽいまで様々だが、ほとんどの場合、幼鳥は後頭部と頸部に黒または暗褐色の斑点と縞模様がある。頭部と同様に下面も多様で、インドおよびスリランカの多くの地域に生息する幼鳥は胸に細い茶色の横縞または胸に小さな斑点があり、腿、脚、頭頂部に不明瞭な黄褐色の横縞がある。その他の地域の幼鳥は、下面がほぼすべて純粋な白っぽい場合が多い。若いクマタカが2～3年目になる頃には、上面の白が少なくなり、下面の茶色や黒が多くなる傾向がある。尾は3年目に成鳥のものに似るように換羽を始めるが、N. c. limnaeetus（少なくともフィリピン）では2年目に換羽が始まる。換羽しやすいクマタカは3歳で繁殖を試みることがあるが、完全な成鳥の羽毛になるのは4年目までない。[ 3 ] [ 5 ] [ 30 ]成鳥の目は黄色から橙黄色で、幼鳥の目は灰褐色から薄緑がかった色である。成鳥の鉤鼻は灰色から薄緑がかった黄色で、幼鳥の鉤鼻は鈍い灰色であるが、全年齢で足は黄色い。[ 3 ]

飛行中、クマタカは、突出した頭、やや短く丸みを帯びた幅広い翼、やや四角形または丸みを帯びた尾を持つ大型の猛禽類であるが、同所性のクマタカ類の種よりも幾分細身の翼と、後縁がより直線的である。この種は、手根が（嘴の高さより上に）かなり前方に出て初列風切羽が後方に後退した状態で、平らなまたは弓状に曲がった翼で、力強い浅い羽ばたきと滑空を交えて、速く機敏に飛ぶ傾向がある。舞い上がるときは、翼をゆっくり下げるか、時には水平に保ち、手根が再びかなり前方に出る。飛行中の淡色型の成鳥では、飛行中の手は、暗褐色がかったバフ色（インド半島など）から、はるかに淡いバフ色または白っぽい色まで様々である。風切羽では、翼端から初列風切羽と次列風切羽にかけて黒っぽい縞模様が入ることが多く、手根から後腋にかけてギザギザの線になり、他の場所にはさまざまな暗色斑がある。中間型の成鳥のクマタカは同様の風切羽を持つが、下面は灰褐色で、下面の模様はそれほど明瞭ではなく、対照的である。一方、幼鳥と成鳥の暗色型の両方とも、体の黒褐色は手まで続くが、尾の付け根、初列風切羽、そしてそれほどではないが次列風切羽ははるかに淡く、対照的な灰色で、他の変化しやすいクマタカと同様に縞模様がある。典型的な幼鳥は、飛行中に上方から見ると、白っぽい縞模様またはまだら模様の広い範囲が見える。インドとスリランカの多くの地域に生息する幼鳥は、上下に広範囲にわたる暗い黄褐色だが不明瞭な縞模様が入るが、他の種ははるかに白い。成鳥と同様に、幼鳥は初列風切羽と大覆羽の先端が黒色で、細く不規則な斜めの縞模様が現れるが、縞模様は薄くなる傾向がある。[ 3 ] [ 31 ]

声

クマタカはほとんど鳴かないことが多いが、繁殖期には止まり木からでも飛行中でも喜んで鳴くことがある。多くの昼行性猛禽類と同様に、その鳴き声は甲高い叫び声のような形である。クマタカの鋭く響くような大きな鳴き声は、ye​​ep-yip-yip-yip、上昇するkwip-kwip-kwip-kwee-ah、鋭いkleeuw (スンダ列島の鳥の場合) など様々に表現される。上昇するkri-kri-kri-kree-ahや、長い最初の音節に大きなアクセントがあるkreeee-krit も同様である。インドやスリランカに生息する西洋の鳥の場合、その鳴き声はki-ki-ki-ki-ki-ki-keee と若干異なり、短く始まり、次第に高くなり、最後に長く引き伸ばされた叫び声で終わる。インド北部とマレーシアでは、この種の鳴き声は、ダイシャクシギ（Numenius arquatus）やカンムリワシ（Spilornis cheela）の鳴き声に様々に比較されている。[ 3 ] [ 5 ] [ 32 ]

混乱種

変化に富んだクマタカの恐るべき爪

チュウヒワシは、その生息域のどこでも、ほぼ常に最も一般的かつ/または最も広く分布するニサエトゥス属の種である。その分布域は、（新たに確認された）レッジクマタカ（N. kelaarti）の分布域全体、ジャワクマタカ（N. bartelsi）、ブライスクマタカ（N. alboniger）、ウォレスクマタカ（N. nanus ）の分布域の大部分と重なり、また、マウンテンクマタカ（N. nipalensis）、フィリピンクマタカ（N. philippinus）（ミンドロ島およびおそらくパラワン島）、ピンスカクマタカ（N. pinskeri）（ミンダナオ島）の分布域と部分的に重なっている。Nisaetus属の2種のみが、ワタリクマタカの正規分布から外れています (以前の亜種であるフローレスクマタカを含む)。[ 1 ] Nisaetus属の他のほとんどの種 (東南アジアの島や本土など) と同じ分布域では、ワタリクマタカはほとんど冠羽がありません。他の種は、翼が広く、二次翼がより膨らみ、尾が比較的短く、成鳥になると下面の縞模様が多く、尾の模様が独特になります。成鳥の色模様は、多少異なるものから、はっきりと異なるものまであります (特に白黒のブライスクマタカの場合)。幼鳥は区別が難しい傾向がありますが、通常、他のNisaetus属のほとんどは、関連するワタリクマタカよりも白の露出が少なく、ワタリクマタカは飛行中にやや強いV字型を示す傾向があります。クマタカ、フローレスクマタカ（小島嶼域ではクマタカ類の中で唯一のクマタカ類）、レッジクマタカは、大きさの順に、いずれもオオクマタカよりも大きくてがっしりしている。一方、ニサエトゥス属の他の種は程度の差はあれ小型で、ウォレスクマタカとブライスクマタカは特に小型である。[ 3 ] [ 33 ] [ 34 ]多くのハチクマが捕食から身を守るためにより強力な猛禽類の姿を模倣すると考えられているため、カンムリハチクマ（Pernis ptilorhynchus ）はニサエトゥス属の一般的な外観を模倣していると考えられている。チュウヒワシはチュウヒワシに似ているが、チュウヒワシよりも頭が明らかに小さく、翼が長くて狭い。成鳥のカンムリハチクマは縞模様だが、幼鳥はチュウヒワシのように縞模様である。しかし、よく見ると、ハチクマは下面が白っぽいのではなく、基調色がはるかに濃いオレンジがかった黄褐色に見えるのが一般的である。ハチクマの飛行動作も独特で、飛行中はよりロボットのように均一な羽ばたきをする。[ 3 ] [ 33 ] [ 35 ]遠くからや飛行中以外でチュウヒワシと間違われる可能性は低い幼鳥のカンムリハチクマは、チュウヒワシよりも頭が大きく、翼がわずかに長く、尾がかなり短く縞模様が少ないため、よりずんぐりとしてあまり伸びていないように見える（これらの比率の違いは、チュウヒワシと一緒に見られることもある、さまざまな島のカンムリハチクマ種に一般的に当てはまります）。若いアカハラワシ( Lophotriorchis kienerii ) はかなり小さくてコンパクトで、比較的長い翼と短い尾を持つ外観です。アカハラの若い個体は、若いコノハズクと比較すると、下側が一般に純白に見え、まばらな黒っぽい縞とのコントラストがより強くなっています。暗色の変異体のクマタカは、サイズは似ていますがさらに細いクロワシ( Ictinaetus malaiensis ) と混同される可能性があります。ただし、後者ははるかに長い翼とはっきりとくびれた基部、均一な黒色の尾を持ち、初列風切羽の基部のみに小さな明るい羽根があります。また、暗色型は暗色型のオオワシ( Hieraeetus pennatus ) と、後者はかなり小さく、はるかに短い尾を持ち、比較的長くて長方形の翼を持つことによって区別できます。ダークモルフのブーツワシも尾の下部は灰褐色またはシナモン色で、主羽の下側には淡いくさび形がある。[ 3 ] [ 5 ] [ 31 ] [ 33 ]

分布と生息地

バンダヴガル国立公園の変化するクマタカ

クマタカの広範囲な生息域は、インド亜大陸と東南アジアの大部分に及びます。分布域は、ヒマラヤのガルワール地方からアッサム地方、ネパール南部、ブータン、スリランカ、東はミャンマー、タイ、マレー半島、ラオス西部、ベトナム南部、カンボジアに及びます。インドでは、半島先端から北はラジャスタン州、ウッタル・プラデーシュ州、ビハール州、オリッサ州、アンダマン諸島までほぼ連続して見られます。インドネシアでは、スマトラ島、西側のシムルエ島、メンタワイ島、リアウ島、バンカ島、ブリトゥン島、ジャワ島、ボルネオ島、フィリピン西部および南部のパラワン島、カラミアン諸島、ルバン島、ミンドロ島、ミンダナオ島、ボホール島に生息しています。[ 1 ]

クマタカは、サバンナ林、農地、湿地、茶畑、森林の村落、さらには郊外に生息しています。これらの荒廃した生息地以外にも、手つかずの広大な常緑樹林や 熱帯・亜熱帯の乾燥広葉樹林の開けた場所や密度の低い場所に生息し、二次林にも生息しています。標高は海抜0メートルから2,200メートル（7,200フィート）まで見られますが、主に1,500メートル（4,900フィート）以下の地域に生息しています。[ 5 ] [ 36 ] [ 37 ]

行動と生態

バンディプール国立公園で灰色のヤケイを食べる変わりやすいクマタカ
スリランカでサギを食べるクマタカ
サトプラ国立公園の変わりやすいクマタカとインドトカゲ

クマタカは様々な森林や半開けた生息地に生息しています。その体型や飛翔スタイルは森林に生息する猛禽類全般に見られる特徴で、特にオオタカなどの大型種のタカ目やハイタカ目の特徴と比較されることが多いです。他のほとんどの森林猛禽類と同様に、クマタカ（およびNisaetus属全般）は長い尾、短く幅広い翼、比較的長く力強い脚を持ち、これらの特徴により、他の猛禽類の体型よりも、樹木の密集した狩猟場での機動性が高く、攻撃時間が短くなります。クマタカという一般名も、クマタカと類似した適応をしていることに由来するようです。[ 5 ] [ 38 ]大型のオオタカの多様な獲物と比べても、クマタカの獲物選択はいくぶん無差別かつ日和見主義的であるように思われます。[ 5 ] [ 39 ]残念ながら、新熱帯地方、特にアフリカの熱帯猛禽類と比較すると、熱帯アジアの猛禽類の生活史は、容易に観察できるクマタカのような猛禽類の場合でも、一般にかなりよくわかっていません。[ 40 ] [ 41 ]そのため、クマタカの食性生物学についてわかっていることは、直接的で広範な研究ではなく、信頼できる目撃証言や逸話、写真による証拠、広範囲にわたる鳥類調査に基づいてまとめられたものがほとんどです。[ 5 ]クマタカは獲物として鳥類をわずかに好むことがありますが、また、機会があればさまざまな哺乳類、爬虫類、その他の脊椎動物も自由に捕食します。[ 3 ] [ 5 ]食性について定量的な分析はほとんど行われていませんが、捕食される獲物の多くは比較的小さいです。一方、ブラウンとアマドン（1986）は、この種を「それほど貪欲な鳥ではない」と表現しているが、クマタカの大きさに比べて非常に大きな獲物も容易に捕獲できるため、完全には正当化されていない。[ 5 ] [ 30 ] [ 42 ]多くの熱帯林の猛禽類と同様に、クマタカは主に待ち伏せ型の捕食者であり、隠れた木の葉を利用して隠れた枝や葉の背景にある開いた枝からじっと狩りをし、素早く飛びかかってほとんどの獲物を地上で捕らえます。オオタカと同様に、クマタカは止まり木狩りをすることが多く、これは止まり木から止まり木へと短く低空飛行し、その間に短い休憩を挟み、その間に獲物を探します。止まり木狩りは、樹上で捕らえる鳥を狩る際にクマタカにとって最大の成功をもたらします。[ 3 ] [ 5 ]クマタカが自分の巣から直接獲物を監視し、飛び降りる例が少なくともいくつか観察されています。[ 5 ]

マハラシュトラ州でオオトカゲを食べるクマタカ

チュウヒワシの量的な食物嗜好に関する唯一の一般的な分析の1つは（獲物の種を含む詳細な分析は特定されていないが）、インドのマハラシュトラ州に生息する他の猛禽類5種と比較した研究である。これは、チュウヒワシが獲物として鳥類を好み、小型と大型に分類される鳥がほぼ同数で、14の活動領域における食餌のほぼ半分を占めていることを示した。さらに、チュウヒワシの獲物選択は、はるかに開けた岩の多い生息地に生息するワシであるボネリワシ（Aquila fasciata）とクラス別にいくぶん似ていることがわかったが、チュウヒワシは研究した6種の猛禽類の中で最も高いクラス多様性の獲物を捕食し、樹木が密集した地域の近くで狩りをする唯一の種であった。[ 43 ]西ジャワではクラス別に主な獲物が異なり、選択された獲物の62％が爬虫類、24％が鳥類、12％が哺乳類であった。[ 44 ]インドの他の地域では、巣での獲物選択から、クマタカがどのような獲物を選んだかが明らかになったが、獲物のバイオマスに関する定量的データや研究はなかった。グジャラートで行われたある研究では、インドカメレオン（Chamaeleo zeylanicus）、トカゲ（Calotes versicolor）、その他のトカゲ、ハッカ（Acridotheres tristis）、アカヒヨドリ（Pycnonotus cafer）、その他の鳥類（未確認のインコや狩猟鳥を含む）、インドブッシュラット（Golunda ellioti）、ヤシリスなど、比較的小型の獲物が主に捕獲されていることが示された。確認された獲物の大きさは、トカゲの35 g（1.2オンス）からハッカの117 g（4.1オンス）までしか変わらず、小型のトカゲとカメレオンが最も頻繁に運ばれる獲物であると報告されている。[ 5 ] [ 45 ] [ 46 ]ムドゥマライ国立公園では、クロフウチョウ（Orolus xanthornus）、一般的なブロンズバックスネーク（Dendrelaphis tristis）、および未確認のジャイアントリスの3つの獲物タイプのみが属に指定されました。[ 5 ]すべての巣が比較的小さな獲物を持っているわけではなく、北インドのある巣では、アカヤケイ（ Gallus gallus）の獲物構成が見られました。）、ヒメキジバトなどの大型のキツツキ、大型のインコなどが狩猟の対象となっている。[ 5 ]様々なヤケイ類やそれらから派生した家禽に加え、事実上あらゆる狩猟鳥類がクマタカ類の理想的な獲物であるようで、クジャク、ヤブウズラ類、ツメバケ類、シャコ類などいくつかの種が幼鳥と成鳥の両方を含めて狩猟の対象となることが知られている。[ 3 ] [ 5 ] [ 30 ]部分的に陸生習性を持つ他の多くの鳥類も、様々なハトや鳩、クイナ類、その他の水鳥を含めてかなり広く狩猟の対象となっているようである。[ 44 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

変化しやすいクマタカの獲物のサイズの上限はかなり流動的であると思われ、同種かそれより大きいサイズの獲物に大胆に攻撃するという点では他の様々なオオワシと遜色ない。 [ 5 ] [ 42 ]変化しやすいクマタカの捕食対象として報告されている哺乳類の多くはかなり大型である。成鳥として捕獲された哺乳類の獲物には、推定平均体重2.35 kg (5.2 lb)のノウサギ( Lepus hispidus )、平均体重2.7 kg (6.0 lb)のインドノウサギ( Lepus nigricollis )、1.3 kg (2.9 lb)のインドオオコウモリ( Pteropus giganteus )、および体重が1.1～3 kg (2.4～6.6 lb)と変化するほぼすべての種のムササビが含まれ[ 5 ] [ 42 ] [ 52 ] [ 53 ]さらに印象的な報告や写真によると、変化に富んだクマタカはネコ科や霊長類などの防御力の高い成体の哺乳類を狩り殺すことができるが、健康な個体よりも虚弱または負傷した個体を攻撃する可能性も否定できない。さらに、旧世界ザルへの攻撃の報告のほとんどが、クマタカの攻撃に対して群れの中で最も脆弱なのは若い個体であることを示している。確認された、またはその可能性のある、または潜在的な捕食事例が、キタブタオザル( Macaca leonina )、カニクイザル( Macaca fascicularis ) 、トクザル( Macaca sinica )、シレヌスザル( Macaca silenus ) で報告されており、推定6 kg (13 lb) に達する個体もいる。[ 42 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]クマタカが推定1.9kg（4.2ポンド）の若いシマウマ（Presbytis femoralis ）を捕食する事例が撮影されたが、他のシマウマの幼鳥や、テナガザルやテングザル（Nasalis larvatus ）などの大型霊長類の捕食事例も報告されている。[ 42 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59] [ 60 ] [ 61 ]捕食者と被食者の関係はさらに曖昧だが、スローロリスもクマタカの餌食になることが知られている。 [ 62 ] [ 63 ]クマタカによるイエネコ(Felis catusの捕食に関する報告が複数あり、さらに平均体重が 7.3 kg (16 lb) と推定される大きな成体のヤケイネコ ( Felis chaus ) がクマタカに襲われて死亡した事例もある。[5] [ 42 ] [ 64 ]どうやらクマタカはインドガゼル(Gazella bennetti) の子の捕食者にも数えられているようだ。 [ 65 ]数種のオオトカゲの成体もその獲物に含まれる可能性がある。 [ 5 ] [ 66 ]鳥類による殺害には、体重が最大 4 kg (8.8 lb) と推定されるインドクジャク(Pavo cristatusミドリクジャク(Pavo muticus) にとっても脅威であると考えられている。 [ 42 ] [ 67 ] [ 68 ]体重 4.2 kg (9.3 lb) の成体および幼体のオオトキ(Thaumatibis gigantea) に対する捕食の試みが記録されているが、既知の攻撃はすべて失敗に終わっている。 [ 69 ]様々なシカやサルの死骸を腐肉食にする事例も報告されており、ある事例ではクマタカが成体のキノドテン(Martes flavigula) を死骸から追いかける様子が撮影されている。 [ 70 ] [ 71 ]クマタカは、オオセッカサイチョウ（Anthracoceros albirostris）を捕食している様子も観察していた。 [ 72 ]

食べ物と給餌

クマタカの生息地の選択と分布域は、カンムリワシやカンムリハチクマなどの大型猛禽類とほぼ同時期に見られ、クマタカの攻撃的な習性を考えると意外なことに、この3種は互いに概ね寛容で非攻撃的である。当然のことながら、これらの種は、特に食性において、かなり相反する生態的地位を有している。 [ 5 ]巣の捕食者はおそらく多数存在するが、親クマタカはほとんどの潜在的脅威を攻撃的に追い払う可能性が高い。野生下での捕食行為は確認されておらず、本種はしばしば頂点捕食者の役割​​を果たしていると考えられる。[ 5 ]クマタカやレッジクマタカなどの大型の近縁種と共存できるのは、大型種が好む哺乳類の獲物よりも爬虫類や鳥類に重点を置く（さらに、おそらく主に小型の獲物を狙う）ためだと考えられるが、生息地への適応性は他の2種よりもいくぶん高い。[ 5 ] [ 73 ]また、はるかに大型のフィリピンワシ（Pithecophaga jefferyi）と共存していることも確認されており、同様に小型の獲物を捕食し、数のはるかに少ないオオワシとの直接の遭遇を避ける可能性が高い。[ 28 ]同様に、変わりやすいクマタカは、変わりやすいクマタカよりも鳥類への重点がやや低い他の小型のニサエトゥス属の種や、主に小型の獲物を狙うハイタカ類などの小型の森林猛禽類との遭遇を避ける可能性が高い。[ 5 ] [ 28 ] [ 74 ]どうやら、ミナミワシはやや小型のインドワシ（Clanga hastata）の捕食者である可能性が高いと考えられている。[ 75 ]しかし、逆に、東南アジアでミナミワシと共に野生で見られるアメリカワシミミズク（Bubo sumatranus ）が、飼育下でミナミワシを捕食した事例が報告されている。[ 76 ]

育種

変わりやすいクマタカは、他の多くの猛禽類と同様に、通常は単独で行動しますが、繁殖期には決まったつがいを作り、しばしば生涯を共にします。それぞれのつがいは、行動圏の周辺で縄張りを示すディスプレイを行います。この空中ディスプレイは通常オスが行いますが、メスやつがいの両方が行うこともあります。多くの場合、翼と尾を誇張したポーズで上向きに反らせます。ディスプレイ中、クマタカは垂直に上昇し、急降下または身をかがめます。もしライバルのクマタカが防御側の個体と交戦し続けると、彼らは空中で完全に旋回しながら「電光石火の速さ」で互いに飛び向かいます。ディスプレイ中は、しばしば大きな声で鳴きます。[ 3 ] [ 5 ] [ 23 ]タイワンクマタカの繁殖期は南インドでは11月から5月までで、1月から3月にピークを迎えるが、ヒマラヤ山麓のより温暖な気候では1月から4月に限られる。インドの繁殖期はスリランカでも同程度だが、スリランカではやや長く、6月まで続くこともある。しかし、産卵のピークはスリランカの方が早く、1月から2月頃である。[ 3 ] [ 30 ]赤道直下の大スンダ列島では、12月から10月までのいつでも8か月間に産卵が記録されており、通常2月から8月の間に活動がピークとなる。明らかに、ここで産卵される卵の量が最も多い時期は2月から3月と7月から8月の2つの異なる時期である。したがって、繁殖期は熱帯林地域ではより柔軟であるが、生息域の北部では繁殖期は涼しい乾季を中心にしている。[ 3 ] [ 30 ] この種は大きめの棒で巣を作ります。巣の典型的な大きさは幅95～105cm（37～41インチ）で、巣の深さは繰り返し使用したり増築したりすることで35～120cm（14～47インチ）になります。[ 3 ] [ 30 ]これらのワシのサイズに比べて非常に大きな巣もあります。1つの巣は内側の直径が1.3m（4フィート3インチ）、円周が3.45m（11.3フィート）に達しました。[ 5 ]活動中の巣は緑の葉で覆われています。つがいの両方が新しい巣作りに参加し、修理も行います。[ 3 ] [ 30 ]巣は他の中型ワシの巣よりも頑丈に作られ、強風やモンスーンにも強いことが多いです。[ 5 ]巣の高さは、大木の樹冠または高い枝分かれの6～50メートル（20～164フィート）であることが多いが、地面から12メートル（39フィート）以上あるのが普通である。[ 3 ] [ 30 ]インド亜大陸での巣の高さは典型的には12～25メートル（39～82フィート）程度で、シュールパネシュワール野生生物保護区では平均17メートル（56フィート）、インド・ガンジス平原では19メートル（62フィート）で、様々な木に作られる可能性がある。[ 5 ]営巣場所は小川の近く、そうでなければ見晴らしのよい渓谷の近くであることが多いが、深い森から村外れの孤立した木まで様々である。[ 3 ]シンガポールの都市近郊の緑地では、クマタカは主にアルビジアの木に巣を作っています。アルビジアはこれらの二次林の中で最も成長が早く、最も高い木の一つです。[ 77 ]親鳥は村の近くに住んでいる場合、人間が近づくことを許可する傾向があります。[ 30 ]

ワタリクマタカが産む卵は1個だけであることが知られています。卵は粗くて光沢がなく、大部分は白色ですが、まばらにかすかに明るい赤みがかった斑点やまだらがあります。報告によると、基亜種(40個のサンプル)の卵の大きさは、高さ65.3～73 mm (2.57～2.87 インチ)、平均68 mm (2.7 インチ)、直径49.9～53.3 mm (1.96～2.10 インチ)、平均52 mm (2.0 インチ)と測定されました。亜種N. c. ceylanensisでは、24個の卵のサンプルの平均が61.3 mm × 49.8 mm (2.41 インチ × 1.96 インチ)でした。北インドで発見されたN. limnaeetusの卵18個の平均サイズは69.8 mm × 51.6 mm（2.75インチ × 2.03インチ）であった。同亜種のジャワ島とボルネオ島で発見された卵のサイズは、高さ61～68.8 mm（2.40～2.71インチ）、直径50～54 mm（2.0～2.1インチ）であった。亜種N. c. andamanensisでは、平均サイズは62.2 mm × 50.1 mm（2.45インチ × 1.97インチ）と報告されているが、サンプル数は不明である。[ 30 ]明らかに、雌は単独で抱卵し、その期間は40日間と推定されている。[ 3 ] [ 30 ]雛が孵化した後、雌は約25日間集中的に抱卵する。[ 5 ]インドのヒナは14日目に体重が300 g (11 oz) だったのが、20日目には 450 g (16 oz) に成長し、空腹と警戒を表すための低い声の語彙を発達させていた。ヒナは4～5週齢で羽繕いをし、立つことが増え、羽ばたくようになり、母親に食事を促すこともできるが、この時点では1つの食物を食べるのに6時間ほどかかることもある。[ 5 ] [ 30 ] 35日目には、ヒナが抱卵する時間は次第に短くなり、羽毛と体の成長が加速する。2週間以内に、獲物は（この段階では両親によって行われることが多い）巣に直接ではなく近くの枝に運ばれ、親鳥が近づくと鳴き声を上げて若いヒナを巣から出そうと促すようになる。[ 5 ] [ 30 ] 52日齢で雛は完全に成長しますが、巣立ちは60～68日齢まで行われません。[ 3 ] [ 5 ]インドでは巣への依存期間は合計81日と記録されています。[ 5 ]しかし、西ジャワでは繁殖周期は約112日間と記録されています。[ 44 ]

状態

クマタカは、その生息域全体で1300万平方キロメートル以上に及ぶとみられる。平均して分布域の1200キロメートル（750マイル）ごとにわずか1つがいであるとすると、個体数は5桁に達するが、その密度はおそらくもっと高い。[ 1 ] [ 3 ]この種は、その属の基準だけでなく、その亜科の基準からも例外的に適応力の高い種である。森林伐採によって同属のNisaetus種の個体数が激減し、4種が絶滅危惧種に指定されている一方で、クマタカは伐採や生息地の劣化に対して驚くほどの回復力があることが示されている。他のクマタカ種の個体数が減少するなかで個体数が安定しているか、あるいは増加しているというこの傾向は、インド亜大陸、マレーシア、ジャワ島、フィリピン、および東南アジアの他の地域で報告されている。[ 28 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]ジャワ島では、チェンマイタイタンは島にある7種類の生息地すべてで生息しているのに対し、ジャワタイタンは深い原生林の4種類の生息地のみに限られている。[ 37 ]しかし、彼らの適応力は誇張される可能性があり、この種が繁栄するには背の高い木（二次成長林でもよい）、適切な生息地の構成、十分な獲物が必要である。彼らはほとんどの種類の高度に等級の高い林業や都市化の中で生き残ることができるだろうが、完全な森林伐採がこの種の唯一の大きな脅威である。[ 3 ] [ 5 ]より二次的な懸念ではあるが、少なくともインドでは個体数を減少させる可能性のある懸念は、チェンマイタイタンが頻繁にニワトリを狩ること（特に繁殖期にはそのような容易な獲物に抵抗するのが難しい）であり、その結果チェンマイタイタンが地元で迫害されることになった。[ 5 ]

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