ミリオプテリス・グラシリス

ミリオプテリス・グラシリス
保全状況
セキュア （ネイチャーサーブ）[ 1 ]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプシダ
注文：	ポリポディア目
家族：	シダ科
属:	ミリオプテリス
種：	M. gracilis
二名法名
ミリオプテリス・グラシリス 手数料
同義語
Allosorus gracilis (Fée) Farw。、名目。イレッグ。ほーむ。 Allosorus vestitus Farw。 シェランテス・フィーT.ムーア Cheilanthes gracilis (Fée) Riehl ex Mett。、名目。イレッグ。ほーむ。 Cheilanthes lanaginosaナット。元フック。、名目。イレッグ。ほーむ。 ヘミオニティス・フィーイ(T.ムーア)クリステン。、名目。イレッグ。 ミリオプテリス ラヌギノーサJ.Sm.、名目。イレッグ。ほーむ。

ミリオプテリス・グラシリス（Myriopteris gracilis）は、一般的に細長い唇形シダまたはフィーズ・リップ・シダとも呼ばれ、北アメリカ西部原産の小型シダで、東部にも少数の個体が散在しています。葉は房状に生え、ビーズ状の節に分かれており、淡緑色で裏面は淡い毛に覆われています。キランソウ科のリップ・シダの一種で、2013年にミリオプテリス属が再びキランソス属とは別種と認識されるまで、通常はキランソス属（Cheilanthes feei）に分類されていました。岩場、特に石灰岩の上に生育します。

説明

M. gracilisの葉は緑がかった灰色で、下から長い白い毛が見える

根茎は短く、葉の基部は密集しており、直径は2～3ミリメートル（0.08～0.1インチ）^{[ 2 ]}または4～8ミリメートル（0.2～0.3インチ）で、^{[ 3 ]}水平ではなく直立または斜上し、枝分かれする。^{[ 4 ]}根茎には線状～披針形の鱗片が残り、^{[ 3 ] [ 2 ] [ 4 ]}縁はわずかに侵食され（ギザギザ）、 ^{[ 4 ]}わずかにねじれ、根茎の表面に緩く密着している。 ^{[ 3 ]}色は褐色、^{[ 3 ]}薄赤褐色、^{[ 5 ]}橙褐色、^{[ 2 ]}または淡褐色^{[ 4 ]}で、中央に黒っぽいまたは暗い縞模様があることが多い。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

葉は根茎から房状に発生し、長さ4～20センチメートル（2～8インチ）^{[ 2 ] [ 3 ]}、幅1.5～3センチメートル（0.59～1.2インチ）^{[ 5 ]}に達する。それらはフィドルヘッド（循環葉）として現れる。^{[ 3 ]}葉柄（葉身の下にある葉の柄）は、葉の全長の約半分から3分の1を占める。^{[ 2 ]}長さ2～8センチメートル（0.8～3インチ）^{[ 4 ]}、幅約1ミリメートル（0.04インチ）^{[ 5 ]}で、上面は丸みを帯びており、一般的に暗褐色から黒色^{[ 2 ] [ 3 ]}、または赤褐色から黒っぽい色である。^{[ 4 ]}長さ2ミリメートル（0.08インチ）未満の直毛状の多細胞毛^{[ 4 ]}を持つ。毛の色は淡褐色から黄褐色で、オレンジ色のくびれがある。 ^{[ 5 ]}

葉身は全体的に線状長楕円形から披針形^{[ 2 ] [ 3 ]}または線状披針形で、通常長さ2.5～7センチメートル（0.98～2.8インチ）（時には10センチメートル（3.9インチ））^{[ 4 ]}、幅1～3センチメートル（0.4～1インチ）です。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}基部は鈍角から切形で、先端は鋭角です。 ^{[ 4 ]}通常、基部は二回羽状羽状複葉（羽状花と裂片のある小羽状に分かれる）から三回羽状（羽状花、小羽状花、小羽状に分かれる）です。 ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}葉軸は、その延長する柄と形態が似ており、上部は丸みを帯び、均一な毛で密に覆われている。鱗片はない。^{[ 3 ]}

典型的には3対から10対の小羽片があり、形は狭くから広いデルタ状である。 ^{[ 2 ]}各小羽片の基部では、肋骨の暗い色が小羽片基部まで続いており、柄と葉の間には明確な接合部はない。基部の小羽片は、そのすぐ上の一対の小羽片よりもわずかに小さい。肋骨（小羽片軸）の上面は、その長さのほとんどで茶色である。^{[ 3 ]}小羽片は丸いまたはわずかに長楕円形で、ビーズのような外観をしており、大きいものは直径約1～3ミリメートル（0.04～0.1インチ）である。^{[ 2 ] [ 3 ]}葉身組織は薄緑色である。^{[ 5 ]}葉の上面は、最大でもまばらに毛で覆われており、無毛（ほとんど毛がない）の場合もあるが、下面は密に覆われている。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]}葉毛は長く、節があり、^{[ 3 ]}白から茶色^{[ 5 ]}または赤褐色で、湾曲している^{[ 4 ]}が、絡み合っていません。^{[ 5 ]}

稔性の葉では、葉の縁が折り畳まれ、幅0.05～0.25 mmの偽胞子体を形成する。偽胞子体の組織は、葉身の他の部分の組織とわずかに分化しているだけである。^{[ 3 ]}偽胞子体の下では、胞子体はビーズ状の節の縁に沿ってほぼ連続している。^{[ 2 ] [ 3 ]}胞子体は、折り畳まれた縁よりも密生した毛に隠れやすい。^{[ 5 ]}各胞子嚢には32個の胞子が含まれる。^{[ 3 ] [ 5 ]}個々の胞子体は無配偶性三倍体であり、染色体数は2 n = 90である。 ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]}

分類学

Myriopteris gracilis は、1852年にアントワーヌ・ローラン・アポリネール・フェが、ミズーリ州ヒルズボロ近郊でニコラス・リールが収集した材料に基づいて初めて記載した。^{[ 6 ]}タイプコレクションはRiehl 529である。^{[ 2 ]}フェは、「細い」という意味の小名「gracilis」を選んだ理由を説明していない。 ^{[ 7 ]}フェは、Myriopteris を、他の著者がCheilanthesに分類した、高度に解剖されたアメリカのシダ類を含む新しい属と認識し、近縁と考えたM. gracilisなど、いくつかの新種を記載した。 ^{[ 6 ]}同時代の著者のほとんどは、 Myriopterisを含めたCheilanthesの広い概念を認めることを好んだ。トーマス・ムーアは1857年にこの種をCheilanthes feeiとしてその属に移した。Cheilanthes gracilisという名称が既に別のシダ植物に使用されていたため、彼はFéeの名を種小名として使用した。^{[ 8 ]}この名称が既に使用されていたことはRiehlによって見落とされ、彼は自身の標本のいくつかにC. gracilisという名称を付けた。そして1859年、Georg Heinrich MetteniusがそれをFéeの種の名前として公表し、非合法な学名（nom. illegitimum）を作成した。^{[ 9 ]}

東部の種Cheilanthes lanosaとの混同により、分類学上のさらなる困難が生じていた。ウィリアム・ジャクソン・フッカーはFlora Boreali-Americana (1840) ^{[ 10 ]}およびSpecies Filicum (1858)の中で、これらをC. vestita Sw としてまとめて扱っていた。^{[ 11 ]} 1859年、ダニエル・キャディ・イートンは2つの分類群を区別したが、西部の種をC. lanosa、東部の種をC. vestitaと誤って呼んだ。^{[ 12 ]}フッカーが1865年に死去した後、同僚のジョン・ギルバート・ベイカーが原稿の改訂を完了し、 1868年にSynopsis Filicumを出版した。フッカーとベイカーは東部と西部の分類群を区別し、それをC. lanuginosa ^{[ 13 ]}と呼んだが、これはトーマス・ナットールによる未発表の名前であった。^{[ 11 ]} （彼らはまた、 C. gracilis Riehlの優先権にも言及したが、 Kew Ruleを適用してこれを無視した。）^{[ 13 ]}種小名 lanuginosa は「羊毛のような」を意味し、^{[ 14 ]}フッカーとベイカーが毛で覆われていることを描写するために使用した用語である。^{[ 13 ]}しかし、C. lanuginosa も違法名であり、 1842年にマーティン・マーテンスとアンリ・ギヨーム・ガレオッティが別のメキシコのシダに使用していた。^{[ 15 ]}ジョン・スミスは、フッカーとベイカーとは異なり、 1875年のHistoria FilicumでMyriopteris を認め、C. lanuginosaをM. lanuginosaとしてその属に移した。^{[ 16 ]}残念なことに、ウジェーヌ・フルニエは1872年にすでにマルテンスとガレオッティの名前をそこに移転していたため、スミスの名前も違法な名称でした。^{[ 17 ]}

オリバー・アトキンス・ファーウェルは、優先権の原則を厳格に適用し、1920年にこの種をAllosorus属にAllosorus gracilisとして移した。この属はCheilanthesより前に発表されていた。ファーウェルはA. gracilisという名称が以前に使用されていたことを認めていたが、同義語にされていたため、障害とは考えていなかった。^{[ 18 ]}ファーウェルは後に、フッカーがC. vestitaを誤用したため、A. vestitusという名称を付与することでこれを訂正した。^{[ 19 ]}ファーウェルの名称は、1956年に発行されたパリ規約でCheilanthesがAllosorusよりも優先して保護されたため、不要となった。

分子系統学的手法の発達により、Cheilanthesの従来の分類は多系統的であることが明らかになった。乾燥環境における収斂進化が、従来分類に用いられてきた形態学的特徴における広範な同型性と、時折認識されてきた分離属の原因であると考えられている。分子論的証拠に基づき、Amanda Grusz とMichael D. Windham は、 2013年に以前Cheilanthesに分類されていた種群にMyriopteris属を復活させた。その一つがC. feeiであり、これにより元の名前Myriopteris gracilisに戻った。^{[ 20 ]} 2018年、Maarten JM Christenhusz は、キランチョイドシダ類を Hemionitis 属に統合するプログラムの一環として、この種をH. feeiとしてHemionitisに移した。 ^{[ 21 ]}

歴史的に定義されたCheilanthes属（ Myriopteris属を含む）は、葉縁が胞子を覆って唇状の（偽の）インダシウムを形成することから、一般的に「リップシダ」として知られています。^{[ 22 ]}一般名のFee's lip fern ^{[ 3 ]}は、この植物を最初に記載した植物学者に由来します。Slender lip fern ^{[ 4 ] [ 23 ] [ 24 ]}は、彼がこの種に付けた小名に由来します。

ミリオプテリス属における更なる分子生物学的研究により、この属には3つの系統群が存在することが実証された。M . gracilisはその1つに属し、Gruszらによって非公式にlanosa系統群と名付けられた。この系統群は、M. lanosaとMyriopteris longipilaからなる系統群の姉妹種である。^{[ 25 ]} lanosa系統群は、 M. wrightiiを除くこの属の他の種と、葉の展開時にフィドルヘッドを形成することで区別される。^{[ 26 ]}

分布と生息地

Myriopteris gracilisは、ブリティッシュコロンビア州とアルバータ州からメキシコ北部南部に至る北米西部の大部分、そしてアメリカ合衆国中部の大部分に自生しています。分布はロッキー山脈に集中しています。ロッキー山脈東部のグレートプレーンズではそれほど多くありませんが、ドリフトレス地域とオザーク高原では多くの場所で見られます。少数の個体はケンタッキー州、バージニア州、ノースカロライナ州などの東の地域にも生息しています。[ ^{27 ]メキシコ}では、最北端の州であるチワワ州とコアウイラ州で知られており、^{[ 2 ]}最近ではソノラ州でも確認されています。^{[ 28 ]}

崖や岩棚の割れ目や岩場の斜面の土壌に生育します。 ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 4 ]}石灰岩やドロマイトなどの石灰質岩を好みますが、砂岩にも生育することがあり、まれに花崗岩にも生育します。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

栽培

M. gracilisは砂を混ぜた水はけの良い土壌で栽培できます。^{[ 24 ]}土壌は塩基性で^{[ 4 ] [ 24 ]}、乾燥した状態に保つのが最適です。^{[ 24 ]}直射日光を好みます。^{[ 4 ] [ 24 ]}

注釈と参考文献

参考文献

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14. ショート＆ジョージ 2013、201頁。
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引用文献

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外部リンク

• カリフォルニア大学バークレー校のCalPhotos写真データベースに掲載されているMyriopteris gracilis
• ミズーリ植物園のアイソタイプ