ミリオプテリス・ラノサ

毛深いリップシダ
保全状況
セキュア （ネイチャーサーブ）[ 1 ]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
分割：	ポリポディオフィタ
クラス：	ポリポディオプシダ
注文：	ポリポディア目
家族：	シダ科
属:	ミリオプテリス
種：	M. lanosa
二名法名
ミリオプテリス・ラノサ （ミシシッピ州）グルス＆ウィンダム
同義語
リスト Allosorus lanosus (Michx.) Farw。 Aspidium lanosum (Michx.) Sw. Cheilanthes lanosa (Michx.) DCEaton Hemionitis lanosa (Michx.) Christenh. ネフロジウム・ラノサム・ミククス。 Polypodium lanosum (Michx.) Poir. Adiantum vestitum Spreng. Cheilanthes ベスティタ(春) Sw. Cincinalis bestita (春) Desv. ミリオプテリス ベスティタ(春) J.Sm. ノソラエナ ヴェスティタ(春) Desv.

マイリオプテリス・ラノサ（Myriopteris lanosa）は、アメリカ合衆国東部に生息する中型のシダです。葉は披針形または長楕円形の節に2裂し、まばらに毛が生えていますが、鱗片はないため、学名が付けられました。キランソウ科のシダの一種で、2013年にマイリオプテリス属が再びマイリオプテリス属から分離されるまで、通常はCheilanthes属のCheilanthes lanosaとして分類されていました。通常は浅く乾燥した土壌、特に岩場に生育します。

説明

葉の基部は根茎に沿って密集しており、根茎の直径は通常4～8ミリメートル（0.2～0.3インチ）^{[ 2 ]}、まれに分岐する。^{[ 3 ]}根茎には、線状からわずかに披針形で、^{[ 2 ]}離れ鋸歯があり、^{[ 3 ]}まっすぐまたはわずかにねじれており、根茎の表面に緩く押し付けられている。ほとんどの鱗片は茶色だが、少なくとも少数の鱗片には中央に細い暗色の縞模様があり、鱗片の他の部分から目立たない。^{[ 2 ]}

葉は房状に生え、フィドルヘッド（環状葉）として現れる。成熟すると、長さ7～50センチメートル（2.8～19.7インチ）、幅1.5～5センチメートル（0.59～1.97インチ）になる。^{[ 2 ]}稔性の葉と不稔性の葉は外観が似ている。^{[ 4 ]}柄（葉身の下にある葉柄）の長さは3～18センチメートル（1.2～7.1インチ）である。^{[ 3 ]}色は暗褐色^{[ 2 ]}から紫がかった黒色で、長く、持続性の、暗色の節のある毛が多数生えている。^{[ 3 ] [ 4 ]}上面は丸みを帯びている。^{[ 2 ]}

ミリオプテリス・ラノサの葉に生えた、ややまばらで長い節のある毛のクローズアップ

葉身の形は披針形から線状長楕円形まで様々である。葉身は基部で通常二回羽状羽状複葉（小羽状体と裂片のある小羽片に分かれている）である。[2] 各葉身は12対から20対の小羽状体に分かれている。[ ^{4 ]葉軸は上側が}丸みを帯び、色が濃く、均一な形の柔らかい毛が生えているが、鱗片は生えていない。小羽状体は基部で節がなく、葉軸の暗い色素が小羽状体の縁まで入り込んでいる。^{[ 2 ]}葉の基部の小羽状体はすぐ上の小羽状体よりもわずかに小さく、^{[ 2 ] [ 4 ]}小羽状体は肋骨（小羽状体軸）に対してほぼ対称である。小羽状体の上面はまばらに毛で覆われている。肋骨の上側は、その全長の大部分が褐色で、鱗片はない。小羽片は披針形または長楕円形で、ミリオプテリス属の他の種に見られるビーズ状ではない。^{[ 2 ]}小羽片1枚につき7～14対の小羽片がある。^{[ 4 ]}最大の小羽片は長さ3～5ミリメートル（0.12～0.20インチ）で、上面と下面の両面に長い節毛がまばらに生えている。^{[ 2 ]}

稔性の葉では、胞子は葉縁が裏側に反り返って形成される偽胞子体によって保護されている。偽胞子体は葉の他の部分と似ているが同一ではない。偽胞子体は幅0.05～0.25mmである。胞子体の下には、胞子体は長い線を形成せず、不連続で、小羽片の先端と側面の裂片に集中している。胞子体中の各胞子嚢は64個の胞子を含む。二倍体の胞子体は染色体数が2 n = 60である。 ^{[ 2 ]}

分類学

この種は1803年にテネシー州とノースカロライナ州で採取された標本に基づきアンドレ・ミショーが初めて記載し、 Nephrodium lanosumと命名した。^{[ 5 ]}属名lanosumは「羊毛のような」を意味し、毛の質感に由来する。^{[ 4 ] [ 6 ]}これは1804年にジャン＝ルイ・マリー・ポワレによってラマルクの『植物方法百科事典』の中でポリポディウム属にPolypodium lanosumとして移された。 ^{[ 7 ]}同年、クルト・シュプレンゲルはルイ・ボスクがノースカロライナ州で採取した標本に基づき独自にこの種をAdiantum vestitumの名で記載した。^{[ 8 ]}属名vestitumは「服を着た」を意味し、^{[ 9 ]}おそらく植物を覆う毛に由来する。 1806年、オロフ・シュワルツはミショーの種をアスピディウム属に移し、散在する点状の胞子を持つ多くのシダ類を含むようアスピディウム属を広く限定し、アスピディウム・ラノサム（Aspidium lanosum ）とした^{[ 10 ]}。彼はシュプレンゲルの標本を別の種として扱い、シェランテス属にシェランテス・ベスティタ（Cheilanthes vestita）として移した^{[ 11 ]}。

1811年、ニケーズ・オーギュスト・デヴォーは、この2種が同一種であると認識し、胞子嚢と偽胚珠の位置に基づき、Cincinalis属にCincinalis vestita（新称）の学名を付与した。 ^{[ 12 ]}しかし、1813年、ジュシューの助言により、ロバート・ブラウンのNotholaenaという学名をこの属の正しい学名として受け入れ、種名をNotholaena vestitaと改名した。^{[ 13 ]}

初期の属分類、例えば1836年のCarl Borivoj Preslによる分類^{[ 14 ]}や1842年のJohn Smithによる分類^{[ 15 ]}では、この種は広く限定されたCheilanthes属に分類されていました。しかし、 1852年のALA Féeによる分類では、胞子嚢に毛があることや、被子植物にいくつかの特徴があることから、新属Myriopteris属をCheilanthes本来の属から分離し、いくつかの分離種を認めました。 ^{[ 16 ]} FéeはMichauxやSprengelの種を調査せず、Smithは1857年の著書『Cultivated Ferns』の中でMyriopterisを認め、C. vestitaを同属に移しました。^{[ 17 ]}

1859年、ダニエル・キャディ・イートンは、ネフロジウム・ラノサムをシェイランテス属にシェイランテス・ラノサとして移したが、彼は（誤って）米国西部の資料をこの分類群に帰し、当初記載された米国東部のC. vestitaと区別した。 ^{[ 18 ]}イートンがグレイのマニュアル第5版（1868年）でシダ植物を編集したとき、彼は東部の資料をC. vestitaと呼び続けた。^{[ 19 ]} 1874年、デイビッド・アラン・ポー・ワットは、北米のシェイランテスの命名法を検討中に、シュプレンゲルとミショーの植物は同一である可能性を示唆し、C. lanosaの優先性を指摘した。この組み合わせは、彼に帰せられることもある。^{[ 20 ]}フッカーとベイカーは、同年刊行のSynopsis Filicum第2版でイートンの助言に従い、東部の標本をC. vestitaと認定した。（彼らはC. lanosaの優先性にも言及し、ワットに帰属させたが、キュー・ルールを適用して無視した。）彼らはMyriopterisを分離属とは認めなかった。^{[ 21 ]}

1896年、ブリットンとブラウンの『図解植物相』は両種をシノニムと認定し、C. lanosaという学名を採用した。^{[ 22 ]} 1908年に出版されたグレイのマニュアル第7版も、この分類と学名を採用した。 ^{[ 23 ]} 20世紀を通じてこの種は一般的にこの学名で知られていた。オリバー・アトキンス・ファーウェルは、優先権の原則を厳密に適用し、 1920年にこの種をアロソロス属（Allosorus lanosus）に移した。アロソロス属はCheilanthesより前に発表されていた。^{[ 24 ]} 1956年に発行されたパリ規約でCheilanthesがAllosorusよりも優先して保護されたため、Farwellの名前は不要になった。ML Fernaldは1946年にMichauxの標本の正体に関する問題を再び取り上げ、それは誤って分類されており、実際にはCheilanthes tomentosaを表していたと示唆したが、^{[ 25 ]}これは1967年にCV Mortonによって反論された。 ^{[ 26 ]}

分子系統学的手法の発達により、Cheilanthes属の従来の分類は多系統的であることが示された。乾燥環境における収斂進化は、従来分類に用いられてきた形態学的特徴における広範な相同性と、時折認識されてきた分離属の原因であると考えられている。分子生物学的証拠に基づき、アマンダ・グルスとマイケル・D・ウィンダムは、 2013年に、かつてCheilanthes属に分類されていた種群をMyriopteris属に復活させた。これらの種の一つがC. lanosaであり、 Myriopteris lanosaとなった。^{[ 27 ]}

2018年、マールテン・J・M・クリステンフスは、キランソウ属シダをヘミオニティス属に統合するプログラムの一環として、この種をH. lanosaとしてヘミオニティス属に移した。 ^{[ 28 ]}

歴史的に定義されたCheilanthes属（ Myriopterisを含む）は、葉の縁が胞子の上に巻き上がり、唇のような（偽の）インダシウムを形成することから、一般的に「リップシダ」として知られています。^{[ 29 ]}ヘアリーリップシダ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 30 ]} という一般名は、類似のM. tomentosaとは対照的に、柄に鱗ではなく毛があることを指します。^{[ 4 ]}

ミリオプテリス属における更なる分子生物学的研究により、この属には3つの系統群が存在することが実証された。M . lanosaはそのうちの1つに属し、Gruszらによって非公式にlanosa系統群と名付けられ、 Myriopteris longipilaの姉妹系統群を形成している。^{[ 31 ]} lanosa系統群は、葉の展開時にフィドルヘッドを形成することで、 M. wrightiiを除くこの属の他のすべての種と区別される。^{[ 32 ]}

分布と生息地

Myriopteris lanosaは、コネチカット州南西部からアラバマ州、北はテネシー州中部からショーニーヒルズ、西はオザーク山脈に至るアパラチア山脈に生息しています。周辺地域はウィスコンシン州、オクラホマ州北部、ルイジアナ州、フロリダ州西部にまで分布しています。 ^{[ 33 ]} 1925年にエドガー・T・ウェリーがテキサス州マクレナン郡ハリソンで1つの標本を採集しました。この標本は本物であると考えられていますが、同郡には適切な生息地がほとんどなく、砂利採掘が盛んに行われているため、移動の可能性は低いと考えられます。^{[ 34 ]}

岩の多い斜面や棚の浅い土壌^{[ 4 ]}に生育しますが^{[ 2 ]}通常は崖面ではなく^{[ 30 ]}、標高100～800メートル（300～3,000フィート）の場所に生育します。^{[ 2 ]}岩の種類に特に敏感ではなく、石灰岩、花崗岩、砂岩などに生育します。^{[ 2 ] [ 30 ]}また、開けた森林やその他の開けた場所でも生育することがあります。^{[ 4 ]}

生態学と保全

この種は世界的に保全（G5）されているが、生息域の端に位置する一部の州では絶滅危惧種に指定されている。デラウェア州では絶滅している。ネイチャーサーブは、コネチカット州、ルイジアナ州、ミシシッピ州、ニュージャージー州、ニューヨーク州、オハイオ州、テキサス州では絶滅危惧I類（S1）、カンザス州では絶滅危惧II類（S2）、イリノイ州とインディアナ州では危急種（S3）と分類している。^{[ 1 ]}

栽培

このシダは栽培が容易で、水はけのよい酸性土壌で中〜強光のもとで育てるべきである。^{[ 3 ] [ 30 ]}土壌は乾燥しているかわずかに湿っているべきである。^{[ 30 ]}

注釈と参考文献

参考文献

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引用文献

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