| ミリオプテリス・トメントサ | |
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| 栽培されたウールリーリップファーン | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| 分割： | ポリポディオフィタ |
| クラス： | ポリポディオプシダ |
| 注文： | ポリポディア目 |
| 家族： | シダ科 |
| 属: | ミリオプテリス |
| 種： | M. tomentosa
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| 二名法名 | |
| ミリオプテリス・トメントサ | |
| 同義語 | |
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ミリオプテリス・トメントサ（Myriopteris tomentosa）は、以前はCheilanthes tomentosaとして知られていた多年生シダで、ウーリー・リップファーン（Woolly lipfern）として知られる。 [2]ウーリー・リップファーンは、バージニア州からアリゾナ州、ジョージア州にかけて のアメリカ合衆国南部、そしてメキシコが原産である。 [2]
説明
ウーリーリップファーンは小さな常緑シダで、[3]房状または房状に成長し、葉の表面のほとんどに毛が生えています。
根茎はコンパクトで、直径は一般に2～3ミリメートル（0.08～0.1インチ）[4]または4～8ミリメートル（0.2～0.3インチ） [5]で、枝分かれする[6] 。根茎には長さ3～4ミリメートル（0.1～0.2インチ）[4 ]の鱗片[5]が付着しており、鱗片は線状からわずかに披針形で、[5] [4] [6]、まっすぐまたはわずかにねじれており、根茎の表面に緩く押し付けられている。鱗片には幅広で暗い中央の縞模様があり、これは細い薄茶色[5]、橙褐色[4]、または淡い赤褐色の縁と明確に区別される。[6]
葉は根茎から群生して発生する。多くのシダ植物とは異なり、葉は渦巻状のフィドルヘッド（非環状葉）として出現しない。成熟すると、長さ8～45センチメートル（3.1～17.7インチ）、幅1.5～8センチメートル（0.59～3.15インチ）になる。[5] [4]稔性の葉と不稔性の葉は外観が似ている。[3]葉柄（葉身の下にある葉柄）の長さは5～20センチメートル（2.0～7.9インチ）である。[6]典型的には葉の全長の約3分の1を占める。[4]葉は暗褐色[5]または栗色[4]で、オレンジがかった黄褐色の節のある毛と毛状の鱗片で覆われている。[6] [3] [4]上面は丸みを帯びている。[5] [4]
葉身は長楕円形の披針形です。基部では通常4回羽状（小羽状、小羽片、小羽片、小羽片の分裂に分かれる）です。 [5] [4]各葉身は約20対の小羽片に分かれています。小羽片は基部で対生し、広い間隔をあけて並んでいますが、先端に近づくにつれて互いに近づいています。[3]葉身は灰緑色です。[7] 葉軸（葉軸）は上側が丸みを帯び、暗褐色で、均一な形の柔らかい毛と散在する線状の鱗片があります。[5] [4] [3]小羽片は基部で節がなく、葉軸の暗い色素が小羽片の基部まで入り込んでいます。[5]葉の基部にある小羽片は、すぐ上にある小羽片とほぼ同じ大きさで、[5]小羽片は肋骨（小羽片の軸）に対してほぼ対称形をしています。肋骨の上面は、その長さのほとんどが緑色です。[5] [3]裏面には、最大 0.1～0.4 mm 幅の線状の鱗片が複数列あり、ゆるく重なり合っていますが、葉の表面を覆い隠すことはなく、基部は切頂で、縁に繊毛はありません。（この特徴により、肋骨の鱗片が幅広く、葉の表面を覆い隠す類似のMyriopteris rufaと区別されます。）葉の最小節は、 Myriopteris属の多くの種と同様に卵形でビーズ状で、長さは最大 1～2 mm（0.039～0.079 インチ）です。[5] [4]葉の表側には細く柔らかい、枝分かれのない毛が生え、裏側は密集した羊毛のような毛で覆われている。[5] [4] [6]小羽片には6対から11対の小羽片がある。このシダは干ばつ期には縮んで茶色く丸まった塊となり、枯死したように見えるが、水分のある時期には再生する。[3]
稔性の葉状体では、胞子は葉の縁が裏側に反り返って形成される偽胞子体によって保護されている。胞子は偽胞子体の縁（折り返されている箇所）またはそのすぐ後ろに発生する。偽胞子体は葉組織の外観と質感が若干異なり、幅は0.05～0.25mmである。[5]その下には、胞子体がビーズ状の葉片の縁に沿ってほぼ連続して存在する。胞子体中の各胞子嚢には、32個の褐色胞子が含まれる。三倍体の胞子体は染色体数が90である。生殖は無配偶生殖である。三倍体の胞子は減数分裂ではなく有糸分裂によって形成され、配偶体に成長し、受精することなく遺伝的に同一の胞子体を形成する。[5] [4]
M. rufaに非常によく似ているが、M. rufa の肋骨鱗はより幅広く目立つのに対し、M. tomentosaの肋骨鱗は毛に似ている。[5]小型の個体はM. gracilisと混同されることがあるが、 M. tomentosaのような細い鱗ではなく、固有毛のみである。[8]
分類学
この種は1833年、メキシコの標本に基づきJHF Linkによって初めて記載され、 Cheilanthes tomentosaと命名された。[9]種小名tomentosaは「羊毛のような」を意味し、[10]葉の裏側に羊毛のような絡まった毛があることを指している。[3]タイプ標本はベルリン植物標本館に所蔵されていると報告されている。[11]初期の属分類、例えば1836年のCarl Borivoj Preslによる分類[12]では、本種は広く限定されたCheilanthesに分類され、21世紀までほとんどの著者がこの分類法を採用した。しかし、一部のシダ類学者は、より狭い概念であるCheilanthesを採用した。1852年のALAフェの分類では、 Cheilanthes属のいくつかの分離種が認められ、その中には新属Myriopterisも含まれていた。彼は胞子嚢に毛が存在することと、被子植物のいくつかの特質に基づいてMyriopteris属をCheilanthes本来の属から分離した。彼はC. tomentosaをMyriopteris tomentosaとしてこの属に移した。[13]ジョン・スミスは1857年の著書『Cultivated Ferns』の中で、 M. tomentosaを含むMyriopteris属を認定した。 [14]
同じく1852年、ウィリアム・ジャクソン・フッカーは、その著書『種フィリカム』第2巻で、 C. tomentosaに酷似した新種をCheilanthes bradburiiと記載した。この種名は、ミズーリ州でこの種を採集したブラッドベリー氏に敬意を表して付けられたものである。[15]しかし、これはリンクの記載を誤解したためであることが判明した。フッカーがC. bradburiiと記載したものは、実際はC. tomentosaであり、彼が『種フィリカム』でC. tomentosaと記したものは、別の無名種であった。1867年、この種はジョン・ギルバート・ベイカーによりC. eatoniiとして記載され、[16]現在ではMyriopteris rufaのシノニムとなっている。
スミスは1875年のHistoria FilicumでもMyriopteris を認め続け、C. bradburii をM. bradburiiとして同属に移し、 M. tomentosaを不要に組み合わせた。[17]しかし、ダニエル・キャディ・イートンがGray's Manual第 5 版 (1868) でシダ植物を編集したとき、彼は引き続きこの種をCheilanthesに置き、[18]その後のほとんどの著者もこの立場に従った。オリバー・アトキンス・ファーウェルは、優先権の原則を厳密に適用し、 1920 年にこの種をAllosorus属にAllosorus tomentosusとして移したが、この属はCheilanthesより前に発表されていた。[19] 1956 年に発行された パリ規約でCheilanthes がAllosorusよりも優先して保護されたため、ファーウェルの名称は不要になった。
分子系統学的手法の発達により、Cheilanthesの従来の分類は多系統的であることが示された。乾燥環境における収斂進化は、従来分類に用いられてきた形態学的特徴における広範な相同性と、時折認識されてきた分離属の原因であると考えられている。分子生物学的証拠に基づき、アマンダ・グルスとマイケル・D・ウィンダムは、2013年に、かつてCheilanthesに分類されていた種群をMyriopteris属に復活させた。その一つがC. tomentosaであり、これによりMyriopteris tomentosaとなった。[20]
2018年、マールテン・J・M・クリステンフスは、キランソウ属シダをヘミオニティス属に統合するプログラムの一環として、この種をH. bradburii （ヘミオニティス・トメントサという名称が現在使用中）としてヘミオニティス属に移した。 [21]
歴史的に定義されたCheilanthes属（ Myriopterisを含む）のメンバーは、葉の縁が胞子の上に巻き上がって唇のような（偽の）インダジウムを形成することから、一般的に「リップシダ」として知られています。[22]一般名のwoolly lip fern [5] [6] [7]は、葉の裏側を覆うもつれた毛を表す小名に由来しています。
ミリオプテリス属における更なる分子生物学的研究により、この属には3つの系統群が存在することが実証された。M . tomentosa は、Gruszらが非公式にcovillei系統群と名付けた系統群に属する。M . tomentosaを含む「コアcovillei」系統群の葉は、ビーズ状の節に細かく分かれている。この系統群の中で、M. tomentosaは、 M. chipinquensis、M. jamaicensis、M. myriophylla、M. rufa、M. windhamiiを含む亜系統群に属し、これらの亜系統群のほとんどは無配偶性である。[23]
分布と生息地
Myriopteris tomentosaは、メキシコ東部のベラクルス州から北はソノラ州まで、メキシコ全土に分布しています。[4]北方では、アメリカ合衆国南西部、テキサス州、オクラホマ州からアーカンソー州北西部、ミズーリ州南端まで広く分布し、アラバマ州からバージニア州、ウェストバージニア州にかけてのアパラチア山脈にも分布しています。ペンシルベニア州からの報告は誤りでした。[24]
ウーリーリップファーンは、通常、石灰岩や花崗岩などの様々な岩石の斜面、岩の割れ目、岩棚に生育します。[5] [4] [6]標高200～400メートル（700～1,000フィート）の範囲で見られます。[5]
生態学と保全
M. tomentosaは世界的に安全（G5）とされていますが、生息域の端に位置するいくつかの州では絶滅危惧種に指定されています。歴史的にはカンザス州でのみ生息が知られています。ネイチャーサーブは、ミズーリ州とウェストバージニア州では絶滅危惧I類（S1）、ノースカロライナ州とバージニア州では危急（S3）と分類しています。[1]
栽培
ミリオプテリス・トメントサは、湿潤から乾燥、中性に近い土壌[6]、水はけの良い砂質土壌で栽培できます。同属の他の植物とは異なり、比較的栽培が容易です[7] 。強い光、または直射日光を必要とします[6] [7]。
注釈と参考文献
参考文献
- ^ NatureServe 2024より。
- ^ ab 「Cheilanthes tomentosa (woolly lipfern) の植物プロファイル」. plants.usda.gov . 2016年6月22日閲覧。
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- ^ スミス 1857、29ページ。
- ^ フッカー 1858、97ページ。
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- ^ スミス 1875年、280ページ。
- ^ グレイ 1868年、659ページ。
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- ^ Grusz＆Windham 2013.
- ^ Christenhusz、Fay、Byng 2018、10ページ。
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引用文献
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外部リンク
- Cheilanthes bradburiiのシンタイプ
