チョリオアクティス

チョリオアクティス
地面に生えた6本の筋状の星型キノコ。周囲は草に覆われている。キノコの内側はバタースコッチブラウン色をしている。
チョリオアクティス・ゲスター
科学的分類この分類を編集する
王国: 菌類
分割: 子嚢菌門
クラス: ペジゾミケス
注文: ペジサレス
家族: チョリオアクチダ科
属: Chorioactis Kupfer ex Eckblad (1968) [ 1 ]
種:
C. ギアスター
二名法名
チョリオアクティス・ゲスター
(ペック) クッパー ex エクブラッド (1968) [ 1 ]
テキサス州の地図。コリン郡、トラヴィス郡、ダラス郡、デントン郡、グアダルーペ郡、タラント郡、ハント郡が緑色で表示されています。
テキサス州(上)と日本(下)の分布はそれぞれ赤と濃い緑で示されています。
奈良県と宮崎県を濃い緑色で示した日本地図。
同義語

Urnula geaster Peck (1893) [ 2 ] Chorioactis geaster (Peck) Kupfer (1902) [ 3 ]

Chorioactis属は Chorioactis geaster という1種を含む菌類である。 [ 4 ]このキノコは米国では一般に悪魔の葉巻またはテキサススターとして知られ、日本ではキリノミタケと呼ばれている。この極めて珍しいキノコは、その変わった外観と分散した分布で知られ、テキサス州日本の限られた地域でのみ発見されている。子実体は、スギニレ(テキサス州)または枯れたオーク日本)の切り株または枯れ根にできており、放射状に裂けて4~7本の革のような条が星状に並ぶ。子実体の内面には子実層と呼ばれる胞子を持つ組織があり、年齢によって白から茶色に染まる。子実体が開く際には、独特のシューという音と胞子の煙雲の放出が伴うことがあります。

子実体はテキサス州オースティンで初めて収集され、 1893年にUrnula geasterと命名されました。その後、 1937年に九州で発見されましたが、日本で再び報告されたのは1973年でした。この特異な種を収容するために、発見から数年後に新属Chorioactisが提案されましたが、1968年まで有効な属として認められませんでした。その分類もまた混乱の原因となってきました。歴史的に、Chorioactisは胞子が形成される袋状の構造である子嚢の顕微鏡的構造に矛盾があるにもかかわらず、菌類Sarcosomataceae科に分類されていました。過去 10 年間の系統発生解析により、菌類の分類が明確になりました。Chorioactis属は、他の 3 つの属とともにChorioactidaceae科を構成し、2008 年に正式に認められた関連菌類のグループです。2009 年に、日本の研究者らが、ライフサイクルの有性生殖期を欠く菌類の形態を発見したと報告しました。この無性生殖の状態は、 Kumanasamuha geasterと命名されました。

歴史

この菌類は1893年に植物学者ルシアン・マーカス・アンダーウッド によって初めて収集され、彼は標本を菌類学者チャールズ・ホートン・ペックに同定のために送った。ペックはその年のニューヨーク州植物学者年次報告でこの種をUrnula geasterと記載したが、 Urnulaへの分類には疑問を呈した。[ 2 ] 1902年、菌類学者の学生エルシー・クプファーは、ドイツの菌類学者ハインリッヒ・レームが1896年に発表したディスコミセテス綱に関する論文で示唆された、様々な種をUrnula属Geopyxis属に分類するという提案に疑問を呈した。彼女は、レームがこの種をGeopyxis属に移したことは非論理的だと考えた。

「外観さえも、この菌はレーム自身がゲオピクシス属に分類した記述とは一致しません。子実体の質感は肉厚で、茎は短く、時には細いと説明されていますが、この植物では、カップ状の革のような質感と茎の長さと太さが最も顕著な特徴です。」

アンダーウッドの指導のもと、クッファーはテキサス産の種の子実層(繁殖力のある胞子を持つ組織)の微細構造を、ジオピクシス・カーボナリアウルヌラ・クラテリウムウルヌラ・テレストリス(現在はポドファシディウム・キサントホームラムとして知られている)といった類似種のものと比較した。彼女は、テキサス産の種は非常に異なっているため、独自の属を設ける必要があると結論し、その種をコリオアクティスと名付けた。[ 3 ]この分類上の変更は、フレデリック・デ・フォレスト・ヒールドフレデリック・アドルフ・ウルフ(1910年)[ 5 ]フレッド・ジェイ・シーバー(1928年、1942年)によるその後の菌類研究で反対されたが、[ 6 ] [ 7 ]コリオアクティスは、1968年にフィン=エギル・エックブラッドのディスコミセテスに関する包括的なモノグラフで有効な属として確立された。[ 1 ] [ 8 ]

分類と命名

歴史的に、Chorioactis はSarcosomataceae科に分類されていた。[ 9 ] [ 10 ] 1983 年のこの科に関するモノグラフではChorioactis はSarcosomateae族( Desmazierella 属Sarcosoma 属Korfiella 属Plectania 属Urnula 属とともに)に分類された。Sarcosomateae 族は、青色染料を吸収できる小さなイボ状の突起 (疣贅) のない胞子を持つ菌類のグループである。[ 11 ] 1994 年の子嚢子嚢胞子の構造的特徴に関する研究ではChorioactis はSarcoscyphaceaeにより近いと結論付けられたが、子嚢壁を構成する細胞の層構造は他の科の菌類とは大幅に異なると認められた。[ 12 ] 1999年になって初めて、系統解析の結果が従来の分類に確固たる疑問を投げかけ、C. geasterが、両科に分布するDesmazierella属、Neournula属Wolfina属の種を含む独自の系統、すなわちクレードの一部であることが示されました。[ 13 ]この解析は後に、これら4属(当時は「Chorioactisクレード」と呼ばれていました)のグループがSarcosomataceaeの姉妹クレードを表すことが示され、 [ 14 ]これらを含む新しい科、Chorioactidaceaeが設立されました。[ 15 ] C. geasterは、子実体の外表面に暗色の表層「毛」があるなど、他のChorioactidaceae属といくつかの特徴を共有していますが、子実体が黒ではなく黄褐色からオレンジ色であることによって区別されます。[ 16 ]

茶色でほぼ円形の空洞の鞘が束になっていて、縦に二つに分かれており、枝につながった端で蝶番で連結されている。約24個の鞘が、緑の葉を背景に、木の枝にある約5本の小枝に散らばっている。
キリの枯れた種子鞘

種小名geasterは、 Geastrum属の菌類を指し、同様に開花すると星形の子実体を形成し、一般的に「アーススター」と呼ばれる。アメリカ合衆国では、Chorioactis geasterはテキサススター、あるいはデビルズシガーとして知られている。[ 17 ]後者の名称の由来について、アメリカの菌学者フレッド・ジェイ・シーバーは次のように述べている。「デビルズシガーという名称が、若い個体が形も色も膨らんだ葉巻に似ていることに由来しているのか、それとも成熟すると菌が「煙を出す」ように見えることに由来しているのかは定かではない…いずれにせよ、この名称は非常に適切である。」[ 7 ]

1997年、テキサス州上院議員クリス・ハリスは、 C. geasterをテキサス州の公式キノコに指定する法案を提出した。 [ 18 ]この法案は上院を通過したが、下院では可決されなかった。[ 19 ]テキサス州議会は最終的に2021年にこのテキサススターを公式の「テキサス州キノコ」に指定した。[ 20 ]

日本では、このキノコはキリノミタケと呼ばれています。未熟で開いていない子実体がキリPaulownia tomentosa )の種子鞘に似ているためです。[ 21 ]

説明

閉じた未熟子実体と、胞子を含む表面(子実層)を明らかにするために切り開かれた標本
手に持ったのは、暗褐色で葉巻のような形をした物体。その物体は長さの半分ほどまで縦に裂け目があり、その裂け目からは明るい色の組織が露出している。反対側の端にも、部分的に隠れた明るい色の組織が見えており、こちら側にも同様の裂け目があることを示唆している。
裂開直後、しかし反り返った条線に分裂する前の標本

C. geasterの若い標本には、につながった中空の棍棒状の暗褐色の子実体がある。通常地中に埋まっている茎は、中空の子実体より短いか同じ長さだが、茎の長さは、それが付着している地下の根の深さによって多少変化する。茎のと子実体の壁は白色で、内面は黄白色で、古くなると薄茶色に変わる。子実体の幅は最も太い部分で 1.2~3.5 cm (0.5~1.4 インチ)、長さは 4~12 cm (1.6~4.7 インチ) である。茎は幅 0.75~1.5 cm (0.3~0.6 インチ)、長さ 1~5 cm (0.4~2.0 インチ) である。[ 5 ]茎と子実体は、柔らかく茶色のベルベットのような「毛」、すなわち被毛の密な層で覆われています。成熟すると、子実体は4~7本の条線に裂け、下向きに湾曲します。これは、ゲアストゥルム属のキノコに似ています。胞子は条線の内側に付着しており、その色は個体の成熟度に応じて、白っぽい色からサフラン色、サーモンピンク、バタースコッチ色、栗色まで様々です。[ 15 ]革のような条線は、厚さが最大0.35cm(0.1インチ)です。[ 5 ]

子実体は胞子放出の直前まで閉じたままです。子実体が開くこと(裂開)は、子嚢胞子の間に散在する膨張した実体(無菌細胞、すなわち非生殖細胞)の圧力によって引き起こされます。 [ 22 ]裂開は、煙に似た胞子の雲の放出を伴います。[ 23 ]破裂時に胞子が吹き出すのは、子実体の内部室と外部環境との間の相対湿度の急激な変化によって引き起こされると考えられています。[ 5 ]裂開はシューという音を伴います。これは約15種の他の菌類で発生することが知られている聴覚現象です。[ 17 ]

微視的特徴

やや尖った両端と、内部に5つの大きさの異なる円形の領域がある長方形の物体の図
胞子は長楕円形または紡錘形で、3~5 個の油滴を含みます。

胞子は楕円形から紡錘形で、片側が扁平しており、大きさは54~68  μm 、幅は10~13 μmである。胞子には3~5個の油滴が含まれる。古い文献では胞子は滑らかであると説明されているが[ 24 ] 、透過型電子顕微鏡で観察すると、微細な斑点や穴が見られる。[ 16 ]胞子は子嚢内で同時に(同期して)発達する。これは、Sarcoscyphaceae属のCookeina属およびMicrostoma属と共通する発達上の特徴である。[ 16 ] Pezizales目の他の種と同様に、C. geasterの子嚢には、胞子が排出される際に開く(「蓋」)がある。しかし、 C. geasterの蓋は裂開すると2層のリング領域を発達させ、Sarcosomataceae科とSarcoscyphaceae科の両方のメンバーとは構造的に異なります。[ 16 ]

他のディスコミセテス綱と同様に、子実体は子実層、子実体下層、および子実体外被という3つの異なる組織層からなる。胞子を持つ子実層は細胞の最外層であり、子嚢と、その間に散在する子嚢フィセと呼ばれる無菌細胞を含む。[ 25 ] C. geasterでは、棍棒状の子嚢は長さ700~800 μm、厚さ14~17.25 μmである。[ 5 ]これらは基部で急激に狭窄し、狭い小柄になる。子実体は最初は糸状または紐状(糸状)であるが、成長するにつれて膨潤し、数珠のような形(数珠状)になる。[ 16 ]子実体の膨潤が子実層の拡大と、それに続く子実体の放射状への分裂を引き起こすと考えられている。この発達により、子嚢は胞子の放出と散布に最適な位置に置かれます。[ 26 ]子実体の細胞を支えているのは、子実体下層と呼ばれる、密に絡み合った菌糸の薄い層です。その下には、子実体外層と呼ばれる、緩く絡み合った菌糸の厚い層があります。この組織層は植物の実質組織に類似しており、組織に繊維状の質感を与えています。外層の平均直径は34μm、子実体下層は10~14μmです。[ 3 ]電子顕微鏡で観察すると、子実体表面の暗褐色の「毛」には、円錐状の疣贅または棘が見られることが分かります。[ 12 ]

アナモルフ形態

多くの菌類は、そのライフサイクルに無性生殖段階があり、分生子と呼ばれる無性胞子によって繁殖する。場合によっては、有性生殖段階、すなわちテレオモルフ段階が後に特定され、種間にテレオモルフ-アナモルフ関係が確立される。 2004年に、研究者らは、C. geasterと腐朽木材の黒褐色の房状構造の出現との関連性を報告した。2つの生物のリボソームDNAの内部転写スペーサー領域を比較することにより、彼らはChorioactisと彼らがConoplea aff. elegantulaと名付けた菌類との系統学的つながりを確立した。しかし、彼らはこの新生物を人工培地で生育させることはできず、菌類間のテレオモルフ-アナモルフ関係を決定的に確立することはできなかった。[ 21 ] 2009年に、日本の研究者らが、通常はC. geasterの成長に関連する腐朽丸太で生育する類似の菌類を発見した。彼らは、C. geasterの単胞子分離株から無菌培養でこの菌を増殖させることに成功した。 2011年に「一菌一名」のルールが制定されるまで、国際植物命名規約では、同一菌種に2つ(あるいはそれ以上)の命名を認めており、1つはテレオモルフに基づき、もう1つはアナモルフに限定されていた。そこで長尾らは、アナモルフのKumanasamuha属の種との形態的類似性から、この菌種をKumanasamuha geasterと命名した。[ 27 ]

分布、生態、生息地

Chorioactis geasterは分散して分布しており、テキサス州オクラホマ州日本からのみ収集されています。日本での最初の報告は1937年の九州での収集であり、[ 28 ]その後、36年後までその場所で再び収集されることはありませんでした。[ 29 ] 2006年に、奈良県川上村付近の湿気の多い森林で観察されました。[ 30 ]日本での菌類の自然生息地は、森林伐採とスギ(Cryptomeria japonica )の植え替えの慣行により消滅しています。[ 27 ]この珍しいキノコは、日本の絶滅危惧種リストに載せられています。 [ 31 ]テキサス州では、コリン郡[ 32 ]ヘイズ郡[ 33 ]トラヴィス郡ダラスデントン郡、グアダルーペ郡、タラント郡ハント郡[ 34 ]でこの菌類が報告されています。トラヴィス郡、ヘイズ郡、グアダルーペ郡はテキサス州中央部に位置し、残りの郡は州北東部に集中しています。テキサス州では、工業化によって生息地が脅かされている可能性があります。[ 35 ]この菌は2017年にオクラホマ州チョクトー郡で報告され、テキサス州以外の北米で初めての記録となりました。[ 36 ]この種は世界的に分布が限られているため希少種と考えられていますが、地域によっては豊富に存在する可能性があります。[ 5 ] [ 17 ]

枯れ葉に囲まれた、地上に生える4条の星型キノコ。キノコの内側はバタースコッチ色で、中心部は割れており、その下の白い組織層が露出している。外側はざらざらとした表面で、濃い茶色をしている。
外面、内面、内部の表面の色と質感の違いがはっきりとわかるテキサスの標本

はっきりとはわかっていないが、Chorioactis は腐生植物であると考えられており、分解する有機物から栄養分を得ている。[ 14 ]テキサス州では、子実体は、スギニレ( Ulmus crassifolia ) [ 37 ]またはSymplocos myrtacea [ 15 ] の根、切り株、枯れ根から単独または群生しているのが見られる。 [ 38 ]日本、通常の宿主は枯れ樫の木である。[ 31 ]子実体は、切り株の基部近くまたは切り株から離れた根から密集している可能性があり、子実体の茎は、地面の下 5~10 cm (2~4 インチ) の点から発生する傾向がある。[ 5 ]テキサス州では、子実体は通常 10 月から 4 月の間に現れるが、これはこの時期がやや涼しい気候と関連しており、この時期の温度と湿度の条件が成長により適していると思われるためである。[ 5 ]

科学者たちは、なぜこの菌類がテキサス州と日本にのみ生息するのか解明していない。この2つの地域はほぼ同じ緯度に位置しているが[ 21 ]、11,000 km (6,800 mi) も離れている。フレッド・ジェイ・シーバーは「これは、この菌類の多くの種の分布が異常で予測不可能であることを示す例に過ぎない。説明するのは実に困難であり、私たちは事実をあるがままに受け入れるしかない」とコメントしている[ 39 ] 。2004年、ある調査研究が両集団のDNA配列を比較し、分子系統学と分子時計計算を組み合わせて遺伝的分岐の程度を推定した。その結果、2つの集団は少なくとも1900万年前から分離していたと結論付けられ、人間がこの種をある場所から別の場所に持ち込んだ可能性は排除された[ 21 ] 。2つの集団の間には形態に一貫した違いは見られないが、生活史にはいくつかの違いが存在する。テキサス産個体群の好む宿主は、通常、ニレ(Ulmus crassifolia)の根や切り株ですが、日本産個体群は、シンプロコス・ミルタセア(Symplocos myrtacea)コナラ(Quercus gilva)の倒木に生育する傾向があります。テキサス産種は、日本産種とは異なり、定期的に洪水が発生する地域に生育します。最後に、培養できるのは日本産個体のみであり、テキサス産個体の胞子は人工培地で発芽に成功していませ[ 21 ] [ 27 ]

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