内部転写スペーサー

内部転写スペーサー（ITS）は、染色体内の小サブユニットリボソームRNA（rRNA）遺伝子と大サブユニットrRNA遺伝子の間、またはポリシストロニックrRNA前駆体転写産物内の対応する転写領域に位置するスペーサーDNAです。

人生のあらゆる領域において

細菌および古細菌には、 16S rRNA遺伝子と23S rRNA遺伝子の間に位置する単一のITSが存在する。一方、真核生物には2つのITSが存在する。ITS1は18S rRNA遺伝子と5.8S rRNA遺伝子の間に位置し、ITS2は5.8S rRNA遺伝子と28S rRNA遺伝子の間（オピストコント類では5.8S、植物では25S）に位置する。ITS1は細菌および古細菌のITSに相当し、ITS2は祖先の23S rRNA遺伝子を中断する挿入配列として起源する。[ 1 ] [ 2 ]

組織

真核生物の核リボソームDNAタンデムリピートの構造

細菌および古細菌では、ITSは1～複数コピー存在し、隣接する16S遺伝子および23S遺伝子も同様である。複数コピーが存在する場合、これらの遺伝子は互いに隣接して存在せず、環状染色体上の独立した位置に存在している。細菌において、 ITSにtRNA遺伝子が存在することは珍しくない。 [ 3 ] [ 4 ]

真核生物では、リボソーム RNA とスペーサーをコードする遺伝子は、数千コピーの長さのタンデムリピートで発生し、それぞれは遺伝子間スペーサー(IGS) または非転写スペーサー(NTS) と呼ばれる非転写 DNA 領域によって区切られています。

真核生物のリボソームクラスターには、5'外部転写スペーサー（5' ETS）、18S rRNA遺伝子、ITS1、5.8S rRNA遺伝子、ITS2、26Sまたは28S rRNA遺伝子、そして最後に3' ETSが含まれています。[ 5 ]

rRNAの成熟過程において、ETSとITS断片は切除される。これらは成熟過程における非機能的な副産物であるため、急速に分解される。[ 6 ]

系統推定における使用

真核生物のITS領域の配列比較は、いくつかの好ましい特性のため、分類学や分子系統学で広く利用されている。 [ 7 ]

  • 高度に保存された隣接配列の利用可能性に関連したその小さなサイズのおかげで、日常的に増幅されます。
  • rRNA クラスターのコピー数が多いため、少量の DNA からでも簡単に検出できます。
  • 不等交叉と遺伝子変換によって急速な協調進化を遂げる。これにより反復単位のゲノム内均一性が促進されるが、ハイスループットシーケンシングでは植物種内での変異が頻繁に発生することが示された。 [ 8 ]
  • 近縁種間でも変異度が高い。これは、このような非コードスペーサー配列に作用する進化圧が比較的低いことで説明できる。

たとえば、ITS マーカーは、以下の分類群間の系統関係を解明するのに特に有用であることが証明されています。

分類群 分類レベル 年 参考文献のある著者
キク科​種（同属） 1992 ボールドウィンら[ 9 ]
ビスカ科:アルセウトビウム種（同属） 1994 ニックレントら[ 10 ]
イネ科:トウモロコシ種（同属） 1996 バックラー＆ホルツフォード[ 11 ]
マメ科：ウマゴヤシ種（同属） 1998 ベナら[ 5 ]
ラン科:ディセア属（部族内） 1999 ドゥーゼリーら[ 12 ]
トンボ目：Calopteryx種（同属） 2001 ウィークラーズら[ 13 ]
臨床的に重要な 酵母属 2001 チェンら[ 14 ]
イネ科: サトウキビ科 属（部族内） 2002 ホドキンソンら[ 15 ]
オオバコ科:オオバコ種（同属） 2002 ロンステッドら[ 16 ]
ユンガーマンニオプス類:ヘルベルトゥス種（同属） 2004 フェルドバーグら[ 17 ]
マツ科:ツガ種（同属） 2008 ハビルら[ 18 ]
ハムシ科：アルティカ属（同属） 2009 ルールら[ 19 ]
シンビオディニウムクレード 2009 スタットら[ 20 ]
アブラナ科部族（家族内） 2010 ワーウィックら[ 21 ]
ツツジ科:エリカ種（同属） 2011 ピリーら[ 22 ]
双翅目：バクトロセラ種（同属） 2014 ボイキンら[ 23 ]
ゴマノハグサ科:ゴマノハグサ属種（同属） 2014 シューナート＆ホイブル[ 24 ]
ポタモゲトン科:ポタモゲトン種（同属） 2016 ヤンら[ 25 ]

ITS2はITS1よりも保存性が高いことが知られています。ITS2配列はすべて共通の二次構造コアを共有していますが[ 26 ] 、 ITS1の構造ははるかに小さな分類単位でしか保存されていません。保存範囲に関わらず、構造支援比較はより高い解像度と堅牢性を提供します[ 27 ] 。

菌類バーコーディング

ITS領域は、真菌の分子生態学で最も広く配列されているDNA領域であり[ 28 ]、真菌の普遍的なバーコード配列として推奨されている。[ 29 ]通常、ITS領域は種から属レベル、さらには種内（地理的な品種の識別など）の分子系統学に最も役立っている。rDNAの他の遺伝子領域（小サブユニットrRNAや大サブユニットrRNAなど）よりも変異の度合いが高いため、ITS領域とIGS領域の両方で、個々のrDNAリピート間の変異が観察されることがある。多くの研究室で使用されている普遍的なITS1+ITS4プライマー[ 30 ] [ 31 ]に加えて、真菌配列の選択的増幅を可能にするいくつかの分類群特異的プライマーが記載されている（例：菌根サンプルからの担子菌ITS配列の増幅を説明したGardes & Bruns 1993の論文を参照）。[ 32 ]ショットガンシーケンシング法が微生物シーケンシングでますます利用されるようになってきているにもかかわらず、臨床サンプル中の真菌のバイオマスが低いため、ITS領域の増幅は現在も研究が続けられている分野となっている。[ 33 ] [ 34 ]

参考文献

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