クロムポデリッド
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クロムポデリッド
クロムリド属の Vitrella brassicaformisの典型的なライフサイクル段階（vc: 栄養細胞、zs: 遊走子嚢、as: 自家胞子嚢）
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
クレード: サール
上門: 歯槽骨
クレード: ミゾゾア
門: クロメリダ・ムーア他2008 [ 5 ]
クラス： コルポデロ藻類Mylnikov et al. 2000 [ 2 ]
注文： コルポデリダ・キャバリエ＝スミス 1993 [ 1 ]
タイプ属
コルポデラ
チェンコフスキー 1865 [ 1 ]
家族[ 3 ] [ 4 ]
同義語
  • アピコモナデアキャバリア・スミス 1993 年改訂。 2017年[ 6 ]
  • クロメリドフィタ・ギリー 2024 [ 7 ]

クロモデリア門は、アルベオラータ上群に属する単細胞原生生物の門です。この門は、食餌栄養性の捕食者であるコルポデリア門と、サンゴの共生者として生息する光合成藻類であるクロモデリア門という、2つの異なる多系統の鞭毛藻類群から構成されています。これらの群はそれぞれ独立して発見・記載されていましたが、分子系統解析により、アピコンプレックス類に最も近い系統群に混在していることが示され、総称してクロモデリア門と呼ばれるようになりました。研究の歴史から、生物学的分類ではクロモデリア門、またはコルポデリア門( ICZN )/コルポデリア目( ICN )と様々な名称で呼ばれています。

説明とライフサイクル

クロムポデリッド門は、機能的に異なる2つのグループ、すなわち光合成を行う「クロムリッド」と捕食性貪食を行う「コルポデリッド」を含む単細胞原生生物の門である。他のアルベオラータ類と同様に、管状のミトコンドリアクリステと、その下に微小管を有する高度に扁平化した皮質胞[8]を有する。アピコンプレックス類に類似した円錐状の構造を有し、頂端複合体、微細孔、吻を有する。2本の異方性（つまり異なるパターンで運動する）鞭毛を持つ鞭毛虫として生活する[ 1 ] 。 [ 9 ]前鞭毛に細いマスティゴネムを持つ種もあれば、球根を持つ種もある[ 9 ]。一部の種は嚢子を形成する能力を持つ[ 3 ] 。

コルポデリッド

Colpodella属、Alphamonas属、Voromonas属、Chilovora属に代表されるColpodellid類は、自由生活性の捕食性貪食性鞭毛虫である。[ 9 ]体長5～20μmの二鞭毛単細胞で、開口した円錐体と狩猟用のロプトリーを有する。非光合成性色素体の遺伝子配列を有し、光合成生物の祖先であることを示す証拠となる。[ 8 ]

外部寄生虫とみなされる種の中には、獲物の細胞を摂取するのではなく、その内容物を完全に、あるいは部分的に「吸い取る」ミゾサイトーシスと呼ばれるプロセスがあり、これは胞子虫類によく見られる。[ 9 ] [ 10 ]これらの種は、細菌や、ボドニダ類、クリソモナス類、ビコセシド類、ペルコロモナス類、繊毛虫などの原生動物を餌とする。[ 11 ]摂食後、鞭毛を体内に取り込み、嚢子を形成し、クロメラにおける遊走子の発達と同様に四分子に分裂する。細胞は嚢子から離脱した後に接合するため、有性生殖期を示唆している可能性がある。[ 8 ]

クロメリド

クロメリド類は、クロメラ属とビトレラ属に代表される光合成性原生生物であり、藻類に分類される。サンゴと共生する。生活環の大半は、自胞子と呼ばれる、丸い（球状の）褐色で動かない栄養細胞として生息し、厚く抵抗力のある細胞壁に囲まれている。各細胞には1つの葉緑体があり、[ 8 ]クロロフィルa、[ 12 ]ビオラキサンチン、β-カロテンを含む。[ 8 ]

2つの属は、系統発生と生活環の両方において互いに著しく異なる。クロメラ属の自胞子は直径5～7μmである。二分裂によって無性生殖し、自胞子嚢を形成する。自胞子嚢はさらに膜の下に2～4個の自胞子を含む。また、最大直径15μmの遊走子嚢を形成し、2～10個の鞭毛を持つ遊走子を生成することができる。この遊走子はコルポデリッドに非常によく似ている。この分散過程は、アピコンプレックス類の分裂生殖に類似している。有性生殖は観察されていない。劣悪な環境条件下では、耐性のあるシストを形成し、何年も生存する。アピコンプレックス類と同様に、核膜を溶解することなく閉鎖型有糸分裂を行う。[ 8 ]さらに、クロメラ属は特有の種類のイソフコキサンチンを大量に産生する。[ 13 ]

対照的に、ビトレラの自胞子は3μmから始まり、40μmまで成長して胞子嚢に変化し、数十個の自胞子または遊走子を生成する。ビトレラの遊走子には2種類ある。1つは母細胞から出芽して生成され、細胞質外に鞭毛を持つ。もう1つは細胞質内で軸糸と鞭毛を発達させ、成熟後に母細胞から排出されるが、どちらのタイプも擬似円錐を持たない。一部の遊走子は融合し、おそらくライフサイクルの有性生殖段階を表している。 [ 8 ]さらに、ビトレラはバウケリアキサンチンを生成する。 [ 14 ]

進化

クロムポデリッド類は、光合成を行うミゾゾアの祖先から進化したアピコンプレックス類寄生生物に最も近い現生種であり、アピコンプレックス類はアルベオラータの中では寄生的なクレードの中で、光合成を行う最後の生き残りである。[ 15 ]アピコンプレックス類、クロムポデリッド類、パーキンシッド類、および渦鞭毛藻類は、紅藻類との二次的な内部共生によって生じた頂端複合体とプラスチドを特徴とするミゾゾアクレードを構成する。これらのプラスチドの光合成能力は、アピコンプレックス類、コルポデリッド類、パーキンシッド類、および捕食性または寄生性の生活様式に移行した他のグループにおいて、最終的に失われた。[ 8 ]以下の系統図は、クロモデリッド系統群（アスタリスクでマークされたクロモデリッド属）内のほとんどの属間の胞子関係と内部関係をまとめたものである。[ 16 ] [ 12 ] [ 17 ]

歯槽骨

系統学

分類学の歴史

1993年、原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは、コルポデッリダ目（ICZNの下、後にICNに従ってコルポデッラ目として正規化）[ 4 ]に、彼が「最も原始的な鞭毛虫アピコンプレックス類」の一つと考えるコルポデッラ属が含まれると記載した。この目は、パーキンス綱と共にアピコモナデア綱に導入された。[ 1 ]キャバリエ＝スミスはこの綱をアピコンプレックス門の一員として扱い、「真の」アピコンプレックス類は胞子虫綱という名称で統合されている。[ 6 ]コルポデッリドをアピコンプレックス類に含めることは他の著者によって支持されなかったが、系統学的研究により、コルポデッリドは姉妹系統であることが示された。[ 18 ]

最初のクロメラ科の藻類であるChromera veliaは、2001年にオーストラリアのサンゴから発見・分離されました。2008年に新門Chromeridaの最初のメンバーとして記載され、2012年にはVitrella brassicaformisが続きました。 [ 14 ]これらは、コルポデリッド類やその他のミゾゾア類と形態的に類似しています。[ 12 ]その後の数年間、系統学的研究により、コルポデリッド類とクロメラ科の藻類は進化的に近接していることが報告されました。[ 13 ]これは、コルポデリッド類の一部の種で痕跡的なプラスチドが残っていることが発見されたことで裏付けられました。[ 19 ] 2015年には、系統学的に混ざり合った2つのグループを含む系統群が強く支持され、両方とも多系統となりました。この系統群は暫定的に「クロムポデリッド」と名付けられ[ 16 ] 、その後の研究でクロムポデリダと呼ばれるようになった[ 20 ] 。

2004年から2017年の間、キャバリエ＝スミスはアピコモナデア（Apicomonadea）の分類体系を維持し、パーキンスダ（Perkinsida）を除外し、複数の目にわたるコルポデリッド（colpodellids）とクロモナズ（chromidids）のみを残した。さらに、形態学的データに基づいて、アルゴボラ（Algovora）、ミクロボラックス（Microvorax）、ディノモナス（Dinomonas ）といった鞭毛虫の属を追加した。[ 21 ]分子データが不足していたため、これらの属は後の分類から除外されている。[ 3 ]チロボラ（Chilovora）とアルファモナス（Alphamonas ）の2属は最終的に彼の分類では除外されたが、[ 6 ]その後の他の著者による改訂では、分子データに裏付けられた独立した属として維持されている。[ 3 ]

クロモデリア科をアピコンプレックス綱の亜グループとしてアピコモナデアという名称で扱うことは、国際原生生物学会によって拒否された。2019年の真核生物分類の改訂では、原生生物学者は 以前の名称であるコルポデリダを全てのクロモデリア科を含むように修正し、アピコンプレックス綱から独立したアルベオラータの直接の亜グループとして扱った。 [ 3 ]その後、藻類学者はこれを別門として扱うことを提唱し、 ICNの命名規則に従って、クロモデリア門またはクロモデリア藻類という名称で正規化した。[ 7 ]これは、コルポデリア藻類の単一の綱とコルポデラレス目の単一の目から構成される。 [ 4 ]しかし、他の研究者は、アピコンプレックス綱、パーキンソゾア綱、渦鞭毛藻類とともに、ミゾゾア門の亜グループであると考えている。[ 16 ] [ 6 ] [ 8 ]

分類

2023年現在、クロモデリッドは4つの科と7つの属に分類されています。[ 3 ] [ 4 ]

参考文献

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