クリソクス・アウラトゥス

ドッグベーンビートル
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	多食性
インフラオーダー:	キュウリ類
家族：	ハムシ科
亜科:	エウモルピナエ
部族：	エウモルピニ
属:	クリソコス
種：	C. auratus
二名法名
クリソクス・アウラトゥス （ファブリチウス、1775年）
同義語
Chrysomela aurata Fabricius , 1775

イヌベニシダマシ（Chrysochus auratus）

クリソクス・アウラトゥス（Chrysochus auratus）は、アメリカ東部とカナダに主に生息するハムシの一種で、体長は約8～11mmで、長楕円形で凸状の形状をしています。2対の羽根を持ち、そのうち1対の鞘翅は銅色です。このハムシは一般的に青緑色をしており、その色は天敵を寄せ付けないための目印としてよく用いられます。

この甲虫の日常生活の主要な側面は有性生殖であり、甲虫は通常、高度に一夫多妻制の生活を送っています。^{[ 1 ]}この甲虫は特定の地理的地域でChrysochus cobaltinusと交雑し、雑種の子孫を生むこともわかっています。その食事は主にドッグベーン( Apocynum)、具体的にはApocynum cannabinumとApocynum androsaemifoliumです。^{[ 2 ]} C. auratus は、ドッグベーンの葉に含まれる毒素を処理する能力など、ドッグベーンを食べることを可能にするいくつかの異なる適応を発達させています。ドッグベーンのみを食事とするため、C. auratus は農業目的での生物的防除の潜在的なメカニズムとして考えられてきました。

地理的範囲

Chrysochus auratusは一般に北米東部に生息し、アメリカ合衆国東部全域と隣接するカナダ南部（ロッキー山脈の西側）にまで分布しています。分布域の西端はロッキー山脈の西側、アリゾナ州とユタ州にまで広がっています。一方、近縁種のChrysochus cobaltinusは北米西部にのみ生息しています。歴史的に、この2種は異所的に分布すると考えられていました。近年、北米西部の少なくとも2つの狭い地域でC. auratusとC. cobaltinusが共存し、明らかに交雑していることが記録されています。^{[ 2 ]}

食料資源

Chrysochus属の甲虫は、通常、トウワタ( Asclepiadoideae )を含む様々なサナダムシ科 (Apocynaceae) の植物を食べます。 C. auratus は、非トウワタ科のサナダムシのみを食べることがわかっています。より具体的には、 C. auratus は、 Apocynum cannabinumとApocynum androsaemifolium のサナダムシの変種を食べます。サナダムシの幼虫は通常、植物の根を食べ、成虫は植物の葉を食べます。^{[ 3 ]} Apocynum属の植物は、捕食者に対する防御機構として、カルデノリドと呼ばれる毒素を放出します。摂取すると、摂取により心停止を引き起こす可能性があるため、人間を含む多くの生物にとって致命的になる可能性があります。 C. auratus はApocynum cannabinumとApocynum androsaemifoliumのみを食べるため;彼らはこれらの植物の防御を克服するために行動的および生理学的適応を発達させてきました。

カルデノリドは、ほぼすべての動物と組織に存在する膜貫通型キャリアであるNa ⁺ /K ⁺ - ATPaseに結合してその機能を阻害する能力があります。これは細胞電位のバランスを制御し、神経系に不可欠です。中毒になると、これらの系に悪影響が及びます。そのため、このタイプの甲虫は、C. auratusの Na ⁺ /K ⁺ - ATPaseに対するカルデノリドの影響を軽減するメカニズムを適応させています。より具体的には、Chrysochus auratus は、Na ⁺ /K ⁺ - ATPaseに単一のアミノ酸置換を持ち、それがこれを可能にします。甲虫は有毒なカルデノリドを処理するのに適応しているだけでなく、将来の捕食者を阻止するために自分の体内にこの化合物を蓄積することもできます。カルデノリドは甲虫の体を通ってクチクラ腺に運ばれ、そのいくつかは鞘翅または羽にあります。この甲虫は防御機構を必要とする何らかの妨害を感知すると、カルデノリドを分泌して敵を毒殺する。^{[ 4 ]}この突然変異は、イヌホシテントウが有毒化合物に無反応である理由を説明するかもしれない。特に、この同じ突然変異がカルデノリドに無反応のオオカバマダラにも見られることが示されているからである。^{[ 5 ]}

これらの甲虫は、 Apocynum属の植物を摂食できる行動メカニズムも進化させている。捕食者に対する防御メカニズムとして、Apocynum cannabinumとApocynum androsaemifolium (ドッグベーン) は、茎や葉が折れると有毒で粘着性のある白いラテックスを生成する。摂食する際、 C. auratus の甲虫はA. cannabinumとA. androsaemifoliumの葉の縁を食べる。甲虫は、葉の縁から斜めに、葉の頂点の方向を向く 5 ～ 7 mm の溝をかみ込む。この溝は葉の主葉脈を横切っているため、この最初の切り口から、防御メカニズムとして葉が放出する大量のラテックスがしみ出す。この最初の切り口の位置より遠位にはラテックスの少ない組織があり、甲虫はそれを排他的に摂食し、下向きにかみ込むようにしてそこを食べる。摂食行動は通常1分程度続き、甲虫は葉の縁をまたいで摂食する。甲虫が摂食する際、頭を下向きに繰り返し動かすため、口の腹節にラテックスが蓄積する。そのため、摂食が終わると、甲虫は葉の縁から葉の内側へと移動する。そして、甲虫は葉の表面に口を押し当て、後進しながら葉の上で口を引きずる。この方法により、甲虫の口の領域に蓄積したラテックスは除去される。この行動の証拠は、C. auratusが摂食した葉で見ることができ、摂食場所の近くに乾燥したラテックスの輪が見られる。^{[ 6 ]}

親の介護

母親が卵をサグネソウの葉の裏側に付けるときに卵を 包む糞嚢を除いて、親による世話は報告されていない。

産卵

交尾は典型的にはアポシナム植物上で起こり、交尾後、雌は宿主植物と周囲の植物の葉の裏側に卵を産みます。

生涯の歴史

ライフサイクル

真夏に卵から孵化した第一齢幼虫は、地面に落ちて土中に潜り込む。そこで、アポシヌム属植物の塊茎を食べる。アポシヌムはほとんどの動物に非常に有毒なカルデノリドを含んでいるため、幼虫が植物を食べることができるため、寄生蜂による捕食を防いでいる。その後まもなく、幼虫は同じ土壌内の部屋で蛹になり、処女成虫は羽化の準備ができるまでこの部屋で過ごす。成虫は体が十分に硬くなると部屋から出てくる。これは通常初夏に起こり、成虫はその後6～8週間、宿主植物の茂みに留まる。イヌホシテントウは通常、年に1世代を産む。^{[ 7 ]}

遺伝学

Chrysochus auratusとChrysochus coblatinusはともに異所的に分布すると考えられています。C . auratus は北米東部に分布し、ロッキー山脈の西側に位置する北米東部を占めています。C . cobaltinus は北米西部にのみ生息しています。北米西部には、両種が同所的に分布する地域が2つあり、さらに両種間の距離が100 km未満である地域が4つあります。これらの同所的分布地域の中には、両種が交雑する「ハイブリッドゾーン」と呼ばれる地域があります。そのようなハイブリッドゾーンの一つは、ワシントン州ヤキマ川流域の低地にあり、幅75 kmの地域がC. auratusとC. cobaltinus が相互に交雑しています。このハイブリッドゾーンは更新世以降の起源であることが示唆されています。後期更新世には、ワシントン州中部とヤキマ川流域はミズーラ氷河湖の洪水に見舞われました。C. auratusの現在の地理的分布は、更新世の氷河が後退した後、個体群がワシントン州南中部に拡大し、この交雑地帯を形成したことを示唆しています。この地域では交雑が頻繁に起こりますが、2種の交雑子孫の適応度は低いです。そのため、交雑は比較的一般的である一方で、正の同類交配も起こることが分かっています。^{[ 1 ]}

多くの場合、雑種子孫は一方の親と遺伝的に類似しており、その場合、雑種はC. auratusにより類似していることが多いことが分かっています。また、雑種の雄はC. cobaltinusよりも C. auratus の甲虫とクラスターを形成する可能性が高く、同じことは雑種の雌にも当てはまります。雑種の雌がC. cobaltniusとクラスターを形成する場合、そのクラスターにはC. Cobaltinus の雄、C. auratus の雄、および雑種雄も含まれる可能性が高くなります。雑種は適応度が低下しており、通常は不妊であるため、C. auratusとC. cobaltinus は理想的にはそれぞれの種の甲虫と交尾しようとします。しかし、純血種の甲虫と雑種甲虫が混在する雑種地帯では、雄が雌を選ぼうとしているときに区別が困難な場合があります。研究によると、C. cobaltinusのオスは、雑種地域であってもC. cobaltinusとC. auratusのメスを区別できることが示されている。 ^{[ 4 ] [ 8 ]}

交尾

カップルしたイヌワラヒワ

配偶者を探す行動

この種では、オスは進化的に最も適応度の高いメスを交尾相手として選びます。オスが交尾相手としてメスを選ぶ方法は、化学シグナル伝達系を介して行われます。^{[ 1 ]}イヌホシテントウは、クチクラ炭化水素シグナルと呼ばれる性フェロモンを用いて、どのメスが最も適応度が高く、どのメスが生殖によって直接的な適応度を高めないかを判断します。^{[ 8 ]}

女性と男性の相互作用

交尾

成虫のオスとメスのイヌタデは、通常毎日、1回程度交尾します。また、一夫多妻制であることも知られており、繁殖は繁殖力を高め、ひいては適応度を高めることが多いです。^{[ 9 ]}オスが適切な相手を見つけると、交尾が始まります。交尾は日中に起こる傾向があり、通常1時間から1時間半かかります。これは、オスが受精後、メスの背中に止まり、精子が卵子に確実に受精し、他のオスがメスに近づかないようにするためです。

生理

Chrysochus auratusの鞘翅と殻は独特の色をしている。

成虫のイヌタデムシは、通常、虹彩のような青緑色をしており、これは捕食者を寄せ付けないための有利な外見です。体長は通常8～11mmで、楕円形で凸状をしています。下面は青みがかった黒色です。1対の長い触角を持ち、12本が繋がっています。触角は眼と頭部の前頭隆起の間に位置し、基部では大きく離れています。

クリソクス・アウラトゥスは、頭部、胸部、腹部の3つの大きな部分に分かれています。この外部構造は他の多くの昆虫と共通しています。後肢2対は胸部に付着しており、体は高度にキチン化しています。頭部と胸部には深い穿孔が点在し、全体に小さな穿孔が混在しています。また、この甲虫は草食性の特徴として、鈍い下顎を持っています。左下顎は右下顎よりも長く、それが左下顎の窪みに収まります。また、この種の甲虫は大きな下咽頭を持つように適応しており、これにより捕食する植物から汁を吸い取ることができます。^{[ 10 ]}

フライト

C. auratus の甲虫は胸部に2 対の羽を持っています。最初の一対の羽、すなわち鞘翅は重度にキチン質化しており、飛翔には使用されません。その主な目的は、より壊れやすい後翅を保護することです。鞘翅は甲虫の硬いケースも形成し、背面全体を覆い、銅色がかった色をしています。鞘翅には頭部や胸部と同様に穴がありますが、体の他の部分と比較すると小さく不規則です。2 番目の羽根は主に飛翔に使用され、膜状の質感をしています。C . auratus は渡りをしませんが、宿主のパッチ内の植物間を飛ぶために羽を使用します。羽には甲虫間で異なる複雑な脈があります。羽を折りたたむと、羽の特定の部分が反転します。

人間と家畜との交流

農業用途

アポシナムは、低木ブルーベリーに影響を及ぼす在来の多年生雑草です。この植物の発芽部分がブルーベリーの株に影を落とすことで、ブルーベリーの成長と収穫を妨げます。また、ドッグベーンの葉にはブルーベリーを中毒させる可能性のあるラテックス液が含まれています。このドッグベーンの拡散を制御することは困難で、効果的な除草剤は少なく、その多くはブルーベリーの株にも害を及ぼします。 C. auratusはアポシナム(ドッグベーン) を食料源として利用するため、この甲虫はアポシナムの生物学的防除の潜在的なメカニズムであると考えられてきました。このテーマに関する研究では、 C. auratusの氾濫はドッグベーンの成長と拡散を著しく阻止する可能性がありますが、甲虫の自然個体群密度では、単独でアポシナムの個体群を制御するのに十分な効果がないということが一貫して示されています。そのため、ドッグベインの増殖を目的とした多くの統合管理プログラムでは、農業利用のためにC. auratusの個体群を保全し増殖させるための戦略に取り組んでいます。^{[ 3 ]}

C. auratus は、同じくキョウチクトウ科に属するVincetoxicum rossicumと呼ばれるヨーロッパの外来つる植物に対する生物的防除の潜在的メカニズムとしても考えられてきた。しかし、実験により、C. auratus はApocynum cannabinumとApocynum androsaemifoliumの葉では非常に繁殖に成功しているのに対し、 Vincetoxicum rossicumには当てはまらないことがわかった。この甲虫は葉の裏側に卵を産み付けるが、実験によりVincetoxicum rossicum の葉はC. auratus の卵の産卵場所となることがわかった。つまり、これらの葉の裏側に卵を産み付けると、幼虫が成長して生存する可能性が低くなる可能性がある。そのため、C. auratus は必ずしも他のキョウチクトウ科植物ほどVincetoxicum rossicum の防除に効果的ではないかもしれない。^{[ 11 ]}

参考文献

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外部リンク

• 素晴らしい甲虫：イヌバネハムシ、Chrysochus auratus今週の虫