クリソクス・コバルティヌス

クリソクス・コバルティヌス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: 多食性
インフラオーダー: キュウリ状蛹
家族： ハムシ科
属: クリソコス
種：
C.コバルティヌス
二名法名
クリソクス・コバルティヌス
ルコント、1857年
同義語[ 2 ]

コバルトトウワタ甲虫、またはブルートウワタ甲虫とも呼ばれるChrysochus cobaltinusは、ハムシ科の一種で、多様なハムシ科に属します。コバルトブルーの外骨格を持つため、容易に見つけて識別することができ、またトウワタを餌とする習性から、この名前が付けられました。アメリカ合衆国西部とブリティッシュコロンビア州に生息しています。[ 3 ]

これらの甲虫は、ドッグベーンやトウワタといった植物を主な食料源としています。これらの植物はどちらもカルデノリドと呼ばれる毒性分子を含んでいます。C.cobaltinus甲虫はカルデノリドの毒性作用に耐性があり、さらに捕食者から身を守るためにもこれらの毒素を利用することができます。前胸腺と鞘翅腺にこれらの毒素を貯蔵することで、彼らはこれらの毒素を自らの利益のために、そして進化上の利益のために利用することができます。[ 4 ]

これらの甲虫は一夫多妻制の交尾を行い、雌雄ともに複数の相手と交尾します。特に雌は3匹の雄と同時に交尾することができます。交尾後、雄は平均1.7時間雌の背中にとどまります。この交尾後の行動は、雄が父方の遺伝子を持つ子孫を残す可能性を高めると考えられています。また、この行動は、最初の雄が雌の背中にとどまっている間、雌が他の雄と交尾するのを防ぎ、雄が去るまで交尾を阻止することが示されている。[ 5 ]

C.cobaltinus属甲虫は、同種と姉妹種である C.auratus 属との間で雑種交配を行うことも示されています。雑種交配地帯では、両甲虫が近接して生息しており、これが両種間の遺伝子移入につながっています。[ 6 ]

外観

C. cobaltinusは虹彩色のコバルトブルーの外骨格を持つ。雌雄ともに体長は6～9ミリメートル（0.24～0.35インチ）で、棍棒状の触角を持つ。鞘翅には通常、程度の差はあれ、明らかな上胸膜があるが、ハムシ科の種によってその程度は異なる。露出した小胸膜を持つことは稀である。体は楕円形だが、腹側は顕著に凸状ではない。[ 3 ]

行動

C. cobaltinusはコメツキムシと同様に、体長の数倍の長さまで飛び上がることができる。[ 3 ]

ダイエット

成虫と幼虫はともに、イヌタデ（ Apocynum）やトウワタ（Asclepias ）などの植物を餌とする。成虫は通常、成長したばかりの植物の葉や花を食べる。大規模な群落が形成されると、植物の葉組織の大部分を消費し、植物に重大な被害を与える。成虫は宿主植物の葉に穴を開ける。春、日が暖かくなり、植物の葉が展開し始める頃に現れる。春になると、同じ分布域内の様々な植物に大量に分散する。[ 4 ]

近縁種であるC. auratusは、類似しつつも異なる食性を示すことが示されています。この2種のChrysochusはそれぞれ異なる食性を示し、C. auratusはApocynum cannabinumとApocynum androsaemifoliumのみを餌とするのに対し、C. cobaltinusは上記のようにより幅広い食性を示します。[ 4 ]

アポシナムの葉を食べているコバルトトウワタ甲虫。

これらの植物はどちらも、毒性のある配糖体分子であるカルデノリドを生成することが知られています。ほとんどの種は、これらの高毒性分子を摂取すると生存できません。これらの分子は、 Na+/K+-ATPaseタンパク質に速やかに結合し、阻害します。これらは私たちの細胞内に存在し、動物や人間の生命に不可欠なタンパク質です。これらのタンパク質を阻害することは、あらゆる生物にとって致命的となり得ます。しかし、C.cobaltinusとC.auratusは、これらのカルデノリド分子に適応し、その毒性作用を回避するように進化してきました。この適応性は、C.cobaltinusとC.auratusの両方に共通する変異によってもたらされたと考えられています。配列解析研究により、Na+/K+-ATPaseタンパク質のαサブユニットに、カルデノリド耐性を付与すると思われる単一の変異が見つかりました。この変異（アミノ酸122位）は、アスパラギンからヒスチジンへの置換であり、これにより毒性分子がATPaseタンパク質に結合して阻害することができなくなります。この置換により、これらの甲虫は本来は有毒な植物を自らの利益のために利用できるように進化的に適応した。[ 7 ]さらに、C.cobaltinusはこれらの有毒分子を自身の利益と捕食者からの防御のために利用できるように進化した（保護行動のセクションを参照）。

捕食者

C.cobaltinus属の甲虫は、前胸腺と鞘翅腺から毒性の分泌物を放出する防御行動を確立しています。前胸腺は甲虫の胸部を覆う硬い保護殻で、鞘翅腺は甲虫の横に置かれた羽です。脅威にさらされると、これらの甲虫は両方の腺から少量の排泄物を放出し始めます。これらの分泌物には、毒性のあるカルデノリド分子が含まれていることが分かっています。これらのカルデノリドは、甲虫の主な食料源であるトウワタ属やキョウチクトウ属の植物に含まれる毒素と同じものです。これらの分子はC.cobaltinus属には無毒ですが、他の生物、特に捕食者には致命的な影響を与える可能性があります。これらの甲虫はカルデノリドの毒性作用に対する耐性を身につけており、さらにこれらの分子を摂取することができます。しかし、これらの分子を消化するだけでなく、捕食者に対する防御行動に組み込む方法も見出しています。研究により、C.cobaltinus（およびC.auratus）は、これらのカルデノリドを前胸腺と鞘翅腺に隔離する機構を発達させていることが分かりました。これらの分子はそこに貯蔵され、危険が迫った際に放出されます。体内のカルデノリド濃度は低いままですが、捕食者が甲虫の生存を脅かす場合、高濃度のカルデノリドを含む少量の分泌物を放出します。他の生物はこの毒素に耐えられないため、これは効果的かつ機知に富んだ戦略です。[ 8 ]

交尾

C. cobaltinus属の甲虫は一夫多妻制を採用しており、これにより遺伝的多様性と繁殖力を高めています。一夫多妻制とは、雌雄ともに複数の異性と交尾することを意味します。成虫の多くは平均1日に1回交尾します。甲虫の中には、かつて交尾した相手と1日に複数回交尾する個体もいます。実際、雌は一度に最大3匹の雄を背負って運ぶこともあります。これは競争を助長する可能性があり、雄は雌との地位をめぐって争うことがよくあります。[ 5 ]

Chrysochus cobaltinusという甲虫は交尾行動を行います。

これらの甲虫が交尾することを決めると、オスの甲虫はメスの甲虫に近づき、後ろから乗ります。メスの甲虫は、オスの行動を拒否するために腹部を下げることが観察されていますが、この行動はほとんど効果がなく、オスは成功するまでメスに乗り続けることができます。オスの甲虫がメスの背中に乗るのは 20 分以内です。その後、オスの甲虫は長時間メスの背中で静止したままになります。この時間は平均 1.7 時間続き、オスの甲虫の進化上の利点のためであると理論づけられています。交尾後にメスの背中にとどまることで、オスは父親である可能性を高め、保護することができます。オスがメスの背中にとどまると、他のオスがメスと交尾するのを守り、撃退することができます。また、メスが他のオスの甲虫と再交尾するのを防ぎます。しかし、メスはオスを背中に乗せたまま足を使って歩き回ることができるため、メスの移動能力には影響しません。全体として、これらの利点はすべて、オスがメスの子孫に遺伝子を伝える機会を増やします。交尾後の騎乗期間は、捕食者からの保護を提供するため、メスとオスの甲虫の両方に利益をもたらします。交尾後の騎乗の効果としては、捕食者の混乱、利己的な群れ効果、捕食者に対する防御の二重化などが考えられます。これらにより、甲虫は捕食者やその他の生存への脅威から保護されるため、平均寿命が延びるようです。[ 5 ]

交尾後の行動には、オスにとってのコストも存在すると考えられています。メスに執着し続けることで、オスは他のメスと交尾する機会を犠牲にしています。交尾期間は最大1.7時間続くため、オスは他のメスと交尾できる貴重な時間を失っています。また、オスは長時間メスの背中に留まることでエネルギーや資源を失っています。この時間は、餌の採取、精子の再生、他のメスへの求愛などに使うことができます。しかし、交尾後の騎乗行動によるメリット（父子関係の確実性向上）は、このコストを上回ります。[ 5 ]

一夫多妻制には、雌にとってのコストとベネフィットも存在します。一夫多妻制は、雌の生涯繁殖力の増加と正の相関関係にあります。複数のパートナーと交尾する雌は、結果として1日に産む卵の数が増えることが研究で明らかになっています。さらに、より多くのパートナーと交尾する雌は、より少ないパートナーと交尾する雌よりも早く産卵を始める傾向があります。[ 9 ]

雑種交配

C. cobaltinusとC. auratus はワシントン州で両種が多数生息する帯状の土地を共有している。系統学的に類似しており近縁であることから、両種間の雑種交配が観察されている。これらの地域では、子孫の最大 15% がF1 雑種である。雑種交配は、交雑の結果として 1 つの種から別の種へ遺伝情報が伝達される遺伝子移入の可能性をもたらす。その後、遺伝子は戻し交配によって元の種に戻ることができる。したがって、これらの雑種の多くは、 C. auratusとC. cobaltinusの中間の色と触角の形態を示すため、簡単に識別できる。これらの F1 雑種子孫のほとんどは、C. auratusではなくC. cobaltinus の雌甲虫によって生み出されたものである。いずれにせよ、両種間の異種交配は引き続き観察されている。[ 6 ]

雑種交配は、甲虫の交尾期間に影響を与えません。また、雌甲虫の寿命や幼虫の産卵数にも影響を与えません。一般的に、雑種交配には進化上の利点はありません。実際、F1雑種は適応度と繁殖力が低いことが観察されています。F1雌雑種は不妊であり、繁殖できません。そのため、F1世代は成長して両種が収束するのを妨げており、これは雑種化に対する自然淘汰の証拠です。どちらの種にも進化上の利点がない場合でも、雑種交配は依然として発生します。これは、両種が非常に近い場所に生息しているためと考えられます。[ 6 ]

メスの甲虫は同種の交尾相手を好みますが、これは重要でない要因です。オスの交尾嗜好が優先されることが示されています。これは、オスが成功するまでメスへの乗り移りを継続的に試みることができるためです。C . cobaltinus のオスの甲虫は、周囲のクチクラ炭化水素(CHC) プロファイルに反応することが示されています。CHC はメスの甲虫が分泌する化学シグナル (フェロモン) です。これらのシグナルは、交尾の過程でメスとオスの間で伝達されます。また、メスの甲虫が処女であることをオスに示すこともできます。これは配偶者選択に影響を与える可能性がありますが、研究されていません。さらに、これらのプロファイルは性別と種の両方に特異的です。雑種交配の設定では、CHC はC. cobaltinusのオスが異種のメスよりも同種のメスと交尾することを好む傾向に影響を与えると仮定されました。オスの甲虫は、これらの異なる種の CHC プロファイルを識別する能力があることが示されました。しかし、これがC. cobaltinusのオスが雑種交配を好まない唯一の要因であるかどうかは不明です。C . cobaltinusとC. auratusは、高い系統学的類似性により、類似したCHCプロファイルを示すことが示されている。[ 10 ] [ 4 ]

交雑したC. cobaltinusとC. auratusにおいて、異種交配の影響は両種に異なる影響を与えた。C. auratusでは、異種交配頻度において雌のF1生産率は低かった（最大70%）。[ 11 ]異種交配による適応度への効果は明ら​​かではなかった。これは、両種と交配した auratus の雌が同種の雄と交配した auratus の雌と同数の同種の子孫を産んだためである。一方、 C. cobaltinusの雌のF1雑種子孫の産出量は異種交配頻度に比例していた。[ 11 ]

雑種地帯には接合後障壁が存在する。例えば、F1雑種はしばしば不妊となる。さらに、C. colbaltinusはF1雑種による影響を受けやすく、幼若期の発達障害などが挙げられる[ 11 ] 。こうした影響から、雑種地帯のcolbaltinusの雄は、雑種地帯以外の雄に比べて異種交配を避ける傾向がある。また、雑種地帯の雄は炭化水素に基づいて同種および異種の雌を識別する能力も有する[ 11 ]。cobaltinusの雌は異種交配によるコストを最も大きく負担しているため、雌は接合前障壁を強化する必要がある。[ 11 ]

雑種地帯では、異種交配は相対的な個体数と負の相関関係にあった。[ 11 ]さらに、雑種地帯では希少種の雌は雑種不妊の子孫を産み、交雑によって同種の子孫はほとんど産まない。[ 11 ]これにより希少種は最終的に減少すると考えられる。C . cobaltinusとC. auratusの個体数が同程度である地域では、C. cobaltinusが減少する可能性が高いと考えられる。[ 11 ]

遺伝学

C. cobaltinusとC. auratusは姉妹種である。両種の食性を調べたところ、C. auratus はAsclepias speciosaとAs. syriacaを避けながらApocynum cannabinum を摂食していた。一方、C. cobaltinus はこれら3種の植物全てを摂食していた。[ 12 ]

甲虫の遺伝子配列には挿入や欠失は見られなかった。C . cobaltinus と C. auratus の種間差異は小さかった。C . cobaltinus内では、地理的条件に基づく遺伝的差異が認められた。ヨセミテ地域とリノ地域のハプロタイプは、他の配列解析されたハプロタイプと比較して最大1.3%の差異を示した。[ 12 ]

RFLP解析により、C. cobaltinusには5つのハプロタイプが認められる。RFLPハプロタイプの分布は、C. cobaltinus個体群間および個体群内で異質性を示している。RFLPデータに基づき、C. cobaltinusの固定指数は0.766とされた。 [ 12 ] C. cobaltinus個体群間のこの高い分化数は、甲虫個体群における遺伝子流動が低い、あるいは欠如していることを示唆している。[ 12 ]

ライフサイクル

成虫は初夏に出現し、約6週間、トウワタの植物に群生して留まります。雌は高度に多夫性で、雄は交尾後、長期間にわたり配偶者保護を行います。[ 5 ]

成虫の雌はイヌトウワタやトウワタの葉に産卵し、幼虫は葉脈間の組織を食い尽くし、骨格だけを残します。幼虫は時には植物の根系も食べてしまいます。C . cobaltinusの幼虫は大量に発生すると、植物の葉をすべて食べ尽くすこともあります。しかし、このことで植物が枯れることはなく、翌年まで休眠状態になります。ただし、幼虫が根系を食べ尽くした場合は、最終的には枯れてしまいます。[ 3 ]

範囲

C. cobaltinus は、ブリティッシュコロンビア州から南はワシントン州、アイダホ州、モンタナ州、オレゴン州、カリフォルニア州、ネバダ州、ユタ州、コロラド州を経てアリゾナ州とニューメキシコ州に至るハイプレーンズに生息しています。ロッキー山脈の東側では、本種はChrysochus auratusに置き換えられています。歴史的には、この2種は異所的に分布していると考えられていました。[ 3 ]

他の地域では、北米西部に狭い範囲でC. auratusとC. cobaltinus の両方が生息し交配していることが見つかっています。ワシントン州ヤキマ川流域では、これら2種が25 km 幅の交雑地帯を形成しています。これらの交雑地帯では、2種間の交雑交配が観察されている同じ宿主植物にこの種が見つかります。また、交雑交配が起こる可能性のある2つ目の地域もあります。この地域はブリティッシュコロンビア州のカムループスで発見されました。そこでは両種が採集されています。さらに、そこで発見された甲虫はC. cobaltinusとC. auratusの遺伝子移入を示唆する中間的な物理的特徴を持っています。交雑交配を示唆する可能性のある異なる物理的特徴を持つ地域はまだ多く存在していますが、確認されていません (ユタ州の地域を含む)。[ 3 ]

参考文献

ウィキメディア・コモンズには、 Chrysochus cobaltinusに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Chrysochus cobaltinusに関する情報があります。
  1. ^ a b cマーシャル、TA (1864)。 「コリノディノルム・レッセンシオ」。リンネ協会の動物学雑誌。8 (29): 24–50 .土井: 10.1111/j.1096-3642.1864.tb02004.x。
  2. ^ Horn, GH (1885). 「アメリカ合衆国の甲虫学への貢献（第4号）」.アメリカ昆虫学会誌. 12 : 128–162 . doi : 10.2307/25076454 . JSTOR 25076454 . 
  3. ^ a b c d e f Peterson, MA; Dobler, S.; Holland, J.; T., L.; Locke, S. (2001). 「 Chrysochus auratusとC. cobaltinus (甲虫目：ハムシ科)の交雑帯に関する行動学的、分子論的、形態学的証拠」 (PDF) . Annals of the Entomological Society of America . 94 (1): 1– 10. doi : 10.1603/0013-8746(2001)094[0001:BMAMEF]2.0.CO;2 .
  4. ^ a b c dドス サントス、アルスカ T.;ソウザ、ジョアンペンシルベニア州;ホルヘ、アイザック R.アンドラーデ、サマラMM;ローザ、ブルーノ B.モウラ、マウリシオ・O.ザルビン、パウロ HG (2023-12-01)。「フェロモンは系統発生仮説に寄与できるか？クリソメリダ科のケーススタディ」。化学生態学ジャーナル。49 (11): 611–641 . Bibcode : 2023JCEco..49..611D。土井: 10.1007/s10886-023-01450-1。ISSN 1573-1561。PMID 37856061。  
  5. ^ a b c d e Dickinson, JL (1995). 「ブルートウワタ甲虫における交尾後の騎乗と交尾場所のトレードオフ」.行動生態学. 6 (3): 280– 286. doi : 10.1093/beheco/6.3.280 .
  6. ^ a b cピーターソン、メリル A.;エリカ・L・ラーソン。ブラッシル、マーガレット。バッキンガム、カティ J.フアレス、ダニエル。ディース、ジョセフ。マングローニャ、ドナ。ホワイト、マイケル A.マスラン、ジョナサン。シュバイツァー、アンドリュー。モンセン、キルスティン J. (2011-05-01)。「謎の配偶子相互作用は、クリュソコスス（鞘翅目：クリソムリ科）のハイブリッドゾーンに同種と異種の両方の利点をもたらします。 」ジェネティカ。139 (5​​): 663–676 .土井: 10.1007/s10709-011-9567-z。ISSN 1573-6857。PMID 21448684。  
  7. ^ Labeyrie, E. (2003-08-29). 「クリソクスハムシの食用植物中の毒性化合物に対する分子適応」 .分子生物学と進化. 21 (2): 218– 221. doi : 10.1093/molbev/msg240 . ISSN 0737-4038 . PMID 12949136 .  
  8. ^ Dobler, Susanne; Daloze, Désiré; Pasteels, Jacques M. (1998-10-01). 「ハムシの防御分泌物における植物化合物の隔離：クリソクスにおけるカルデノリド」 . Chemoecology . 8 (3): 111– 118. Bibcode : 1998Checo...8..111D . doi : 10.1007/s000490050015 . ISSN 1423-0445 . 
  9. ^ Schwartz, Steven K.; Peterson, Merrill A. (2006-08-21). 「極めて多夫性のハムシChrysochus cobaltinus（甲虫目：ハムシ科）における複数交尾は、物質的利益が大きく、寿命には影響しない」 .行動生態学. 17 (6): 1004– 1010. doi : 10.1093/beheco/arl033 . ISSN 1465-7279 . 
  10. ^ Peterson, Merrill A.; Dobler, Susanne; Larson, Erica L.; Juárez, Danielle; Schlarbaum, Tim; Monsen, Kirsten J.; Francke, Wittko (2007-06-01). 「クチクラ炭化水素のプロファイルが交雑中のChrysochus（甲虫目：ハムシ科）における雄の配偶者選択と性的隔離を媒介する」 . Chemoecology . 17 (2): 87– 96. Bibcode : 2007Checo..17...87P . doi : 10.1007/s00049-007-0366-z . ISSN 1423-0445 . 
  11. ^ a b c d e f g h Larson, Erica L.; Brassil, Margaret M.; Maslan, Jonathan; Juárez, Danielle; Lilagan, Flordeliza; Tipton, Hallie; Schweitzer, Andrew; Skillman, Joe; Monsen-Collar, Kirsten J.; Peterson, Merrill A. (2019年9月). 「異種交配頻度が潜在性生殖障壁の強度に及ぼす影響」. Journal of Evolutionary Biology . 32 (9): 900– 912. doi : 10.1111/jeb.13495 . ISSN 1420-9101 . PMID 31162735 .  
  12. ^ a b c d Dobler, Susanne; Farrell, Brian D (1999年8月). 「クリソクスミルクウィード甲虫の宿主利用進化：行動、集団遺伝学、系統発生からの証拠」 . Molecular Ecology . 8 (8): 1297– 1307. Bibcode : 1999MolEc...8.1297D . doi : 10.1046/j.1365-294X.1999.00693.x . ISSN 0962-1083 . PMID 10447870 .  
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chrysochus_cobaltinus&oldid=1325087947」から取得