シシンデラ・レパンダ

シシンデラ・レパンダ
シシンデラ・レパンダ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 甲虫目
亜目: アデファガ
家族： ヒヨケムシ科
部族： チチンデリーニ
サブ部族: チシンデリナ
属: シシンデラ
種：
C. レパンダ
二名法名
シシンデラ・レパンダ
デジャン、1825年

Cicindela repanda は、一般的にブロンズハンミョウまたは一般的な海岸ハンミョウとして知られ、体長10～13ミリメートル（0.39～0.51インチ）のハンミョウの一種で、北米のほとんどに生息しています。1本の歯のある小さな唇と銅色の毛のある前胸背板を持っています。肩の模様は通常、中央の帯に触れています。春と夏に最もよく見られ、砂、砂利、粘土質の土壌に生息します。多くの種の昆虫や一部の果物も食べます。この種のライフサイクルは2年です。五大湖周辺の砂丘で見つけることができます。この種には、 C. repanda repanda、 C. repanda novascotiae、およびC. repanda tanneri の3つの亜種があります。 [ 1 ] [ 2 ]

ライフサイクル

C. repandaは春秋型種であり、幼虫は秋に蛹化して羽化し、成虫として越冬し春に交尾する。そして「夏型」種では、成虫は夏にのみ羽化し、幼虫として越冬する。越冬とは、交尾前に低温による休眠状態を必要とすることを意味する。[ 3 ] 最も一般的なライフサイクルは2年である。[ 4 ]

Cicindela repanda、Cicindela formosa、Cicindela scutellarisも春秋型の種であるため、同様の季節行動を示す。通常、成虫は4 月に冬眠から目覚め、すべての個体が目覚める数週間以内に数がピークとなる。その後、死亡率が上昇し始め、7 月初旬までに個体数は減少する。しかし、個体群の一部は残っているため、夏の間も 3 種すべての散在した個体に遭遇することはある。8 月下旬に向けて、晩夏の間に成長した蛹から新しい世代の成虫が羽化する。 [ 5 ] 9 月上旬には、成虫は主にエネルギーの蓄えが最小限の空の殻の状態で羽化する。9 月を通して、摂食が主な活動となり、急速な体重増加が観察される。[ 6 ]これらの種は 9 月、10 月になっても活動的であるが、冬眠のために巣穴を準備する時点では性的に未成熟であるように見える。[ 5 ]個体数は6月と9月に最大となり、成虫が4月に冬眠から目覚め、新しい世代が9月に蛹になるため、2つの山を持つ個体群グラフを描きます。[ 4 ]このように、未成熟の成虫は秋に越冬し、翌春に繁殖し、その後死にます。[ 4 ]

形態学

C. repanda は体長10～13 mm (0.39～0.51 in) である。唇板は小さく、歯は1本で、前胸板は銅色で毛が生えている。[ 1 ]肩部の模様は中帯に接するか、ほぼ接する。背側はブロンズ色の額縁、腹側は金属的な緑色または青色である。前胸板は赤みがかった反射を伴うブロンズブラウンである。[ 4 ]

C. repandaの形態

エリトラ

他の種とは異なり、C. repandaの鞘翅は近赤外線波長に向かって徐々に反射率が増加し、独特の反射率曲線を形成している。C. repandaの鞘翅表面はC. splendidaと同様に深い肺胞と鋭い隆起を特徴とし、独特の外観に貢献している。鞘翅の一部の領域は上クチクラ層が広いため反射率が低いものの、肺胞内のより薄い層は依然として可視波長を反射する。この構造要素の複雑な相互作用により、単一の可視波長に対する反射率は比較的低く、C. repanda は全体的に平坦な茶色の外観をしている。しかし、顕微鏡下では、主に赤色の広範囲の反射色が観察され、他のCicindela種と一致する微妙だが複雑な虹彩光沢を示している。[ 7 ]

男性器

C. repandaの雄性生殖器は、硬管状の管であるアエデアグス（Aed）と2つの細いパラメア（Par）から構成され、いずれも腹部第9節に由来する。生殖器を前背側から見ると、アエデアグスはパラメアに挟まれ、前方から見ると、パラメアは反転して反時計回りに90°回転する。エンドファルス小板の機能は、雌性生殖器内でエンドファルスを保持することにあると推測されている。しかし、これらの構造を欠く種もおり、エンドファルスを保持する別の機構が示唆されているため、明確な説明は未だに不明である。[ 8 ]

C. repandaの交尾中の画像

女性器

C. repandaの産卵管は第9 節、具体的には第 9 胸骨に由来するが、別の見解では付属器起源と示唆されている。第 9 胸骨は 2 つの半胸骨小板に分かれており、外陰部と第 2 淋管を含む明確な小板がある。C . repandaの第 2 淋管の腹側切痕を囲む微細剛毛の存在は分類学上の意義を持つ。C. repandaの各卵巣は太い側方卵管を延長し、共通卵管で合流する。共通卵管は膜状の交尾嚢の尾端に開口する。交尾嚢には腹側の竜骨と付随する小板、および管状の精嚢に伸びる狭い精嚢管があり、膣は尾側の交尾嚢と合流する。[ 8 ]

変化

研究者たちは、 Cicindela repandaにおける変異を複雑だと説明しています。個体群間の環境条件は類似しているにもかかわらず、斑紋のパターンには顕著な違いが見られ、特にスペリオル湖岸沿いで顕著です。この変異の原因として提案されているものの一つは、「デーム」と呼ばれる隔離の概念です。これは孤立した進化グループを形成し、一部の種におけるこのような差異を部分的に説明できる可能性があります。しかし、Cicindela repandaが北米全土に広く分布していることは、理論的にはこのような個体群変異を防ぐのに十分な遺伝子流動があることを示唆しています。しかし、1959年にミシガン州スペリオル湖岸で採集されたCicindela repandaの注目すべき個体群では、鞘翅の斑紋が縮小した個体の割合が高く、これは五大湖北部地域の周辺個体群でも観察される現象です。この事例は、Cicindela属における個体群動態と遺伝的変異の複雑さを浮き彫りにしており、このようなパターンを生み出す根底にあるメカニズムのさらなる調査が必要です。[ 9 ]さらに、 C. repandaの第3齢幼虫は、中央鉤に1本の剛毛しかなく、頭部と前胸背板は暗銅色であるが、C. ancocisconensisでは3本ではなく4本ある。[ 10 ]

生息地

インディアナ砂丘はC. repandaの一般的な生息地です

C. repanda はアメリカ合衆国とカナダに広く分布しており、非常に一般的です。他のさまざまな生息地にも少数存在し、C. repandaの広範な分布を特徴づけています。[ 5 ]開けた砂地の平地、斜面、砂丘を好む他のハンミョウ科の種と比較すると、C. repanda は河川の生息地、特に湖、池、または小川の縁を好みます。[ 5 ]これらの甲虫は広範囲に分布しているため、事実上あらゆる河川生息地で見つかります。粘土質シルトの蒸気床ではC. duodecimguttataと一緒に、砂質の小川ではC. hirtcollisと一緒に見つかることが多いです。[ 4 ]これらは五大湖地域では非常に一般的で、特にインディアナ砂丘の砂浜に多く見られます。[ 5 ]これらは内陸に生息するCicindelaの他の種とは対照的に、海岸沿いで直接見つかることが多いです。そのため、C. repandaは五大湖の湖畔だけでなく、砂州間の池の縁にも生息している。[ 5 ]

給餌

獲物を捕獲するメカニズム

C. repandaは、隠密行動ではなく、高速追跡によって獲物を捕らえます。まず獲物を見つけ、その後、高い角速度で追跡します。しかし、この高速追跡は、自ら誘発する画像の動きと、獲物の動きなど外部から誘発される画像の動きを区別しなければならないため、神経系にとって大きな課題となります。視覚ノイズがほとんどない背景であっても、C. repandaの獲物に対する視覚は、高い相対角速度のためにぼやけてしまいます。研究によると、相対運動が受容体積分時間あたり1つの受容体受容角を超えると、高空間周波数の画像はコントラストを失い始めることが示唆されています。ハンミョウのような昼行性の捕食者の場合、受容角は通常0.7度から2.6度で、積分時間は5ミリ秒から50ミリ秒です。獲物の画像のコントラストは、角速度が1秒あたり約50度に達すると低下し始めます。C . repandaが獲物を追跡する際の動きは、断続的に停止と走行を伴い、常に動き続ける標的を好みます。しかし、獲物が動き続ける間、甲虫はしばしば停止します。これは、高速で走っている間は獲物の像を捉えるのが難しいためと考えられます。停止すると、動く像は静止した背景に対してより鮮明な信号となり、甲虫は獲物を認識しやすくなります。停止と発進を数回繰り返した後、甲虫は獲物を捕らえます。この行動は、オープンループの視覚制御システムを示唆しています。[ 11 ]

捕食行動

ハンミョウは幼虫、成虫ともに捕食行動を示し、成虫は素早い動きとカラフルな外見で知られている。成虫のC. repandaは主に様々な小型の獲物、特に節足動物を食べる。獲物の発見は主に動きに頼るが、昆虫の死骸も容易に受け入れる。幼虫のハンミョウは土壌に垂直のトンネルを掘り、大きく変形した頭部を地表近くに置き、その中で横たわる。獲物が地上を走り過ぎると、幼虫は飛び出して獲物を探す。[ 12 ]そのため、砂地の生息地はこの捕食行動に適しており、C. repandaの幼虫は群集内の砂地に生息している。他のハンミョウの種と比較すると、C. repandaの成虫はそれほど攻撃的な捕食行動を示さず、遭遇しても捕獲に成功するのではなく退却する割合が高い。C. repandaの個体群密度が高く、獲物が隠れられる場所がないため、競争が激化し、成虫は死んだ昆虫と活発に移動する獲物の両方に頼るようになり、一方幼虫は主に生きた獲物を狙います。この戦略的な獲物選択により、成虫と幼虫の段階のニッチの重複は減りますが、C. repanda の成虫は、文献に記載されている同属や他のハンミョウ科の種と比較すると、捕食行動において抑制されています。[ 12 ]さらに、C. repandaは内陸種ほど攻撃的ではない捕食者であるため、これはC. repanda が水辺の生息地で容易に入手できる死んだ獲物に特化するように進化したという考えを裏付けています。 [ 6 ]さらなる研究で獲物捕獲のメカニズムが調べられました。これまで C. repanda は主に視覚捕食者であると考えられていましたが、ある研究実験でC. repanda を獲物とともに暗闇に置いたところ、90%以上の獲物を捕獲したことがわかりました。 [ 13 ]

果食性

長い間、C. repanda は絶対捕食者であると想定されてきたが、研究により果実食行動が示されている。観察研究では、多くの成虫のC. repanda が崖の麓に生えている木から落ちたサッサフラス・アルビディウムの果実を食べているのが示された。甲虫がどのようにしてこれらの果実を見つけることができたのかは不明であるが、嗅覚による手がかりが関係している可能性が高い。その後の研究では、C. repanda が脂肪分の多いサッサフラスの果実を好むか、または糖分の多いヨウシュヤマゴボウ(Phytolacca americana)を好むかが比較された。この研究では、サッサフラスの果実とヨウシュヤマゴボウに対する有意な選好はないことが判明した。むしろ、C. repanda は両方の果実に等しく惹かれ、果実食行動を実証した。

C. repandaが絶対捕食者であると示唆した先行研究において、この発見が考慮されなかった理由の一つとして、実験に使用されたC. repandaが数週間前に冬眠から目覚めた可能性が考えられる。成虫は冬眠から目覚めると、摂食を主な活動とし、急速に体重を増加させる。そのため、先行研究におけるC. repandaは既に満腹状態にあり、果実食行動をとる可能性は低かった可能性がある。したがって、本研究では、従来の仮説に反して、 C. repandaは絶対捕食者ではなく、機会主義的な摂食者であると結論付けている。果実の摂食と腐肉食は、獲物が少ない時期や越冬前などのエネルギー需要が高い時期に重要な栄養素を供給する。 [ 6 ]

参考文献

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  2. ^ Duran, Daniel P.; Gough, Harlan M. (2020). 「ハンミョウ科（甲虫目：ヒメハンミョウ科）の別科としての妥当性の検証、種族関係のレビューと再分類」 . Systematic Entomology . 45 (4): 723– 729. Bibcode : 2020SysEn..45..723D . doi : 10.1111/syen.12440 .
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