| コッコカルピア | |
|---|---|
| コッコカルピア・エリスロキシリ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 菌類 |
| 分割: | 子嚢菌門 |
| クラス: | レカノロミセテス |
| 注文: | ペルティゲラ目 |
| 家族: | コッコカルピ科 |
| 属: | コッコカルピア・ペルス(1827) |
| タイプ種 | |
| コッコカルピア・モリブダエア ペルセウス(1827年) | |
| 種 | |
本文参照 | |
| 同義語[ 1 ] | |
コッコカルピア(Coccocarpia)は、コッコカルピア科に属する地衣類形成菌類の属です。 [ 2 ] [ 3 ]近年の遺伝学的研究によると、この属は白亜紀後期(約7600万~1億年前)にオーストラリア・オセアニア地域、後にアジアとアメリカ大陸に広がったと考えられています。南米の系統の一部は、古第三紀(約5000万~6000万年前) に南極大陸を横断する温暖な熱帯雨林の回廊を経由して大陸に到達したと考えられています
この属はこれまで認識されていたよりもはるかに多様性に富んでおり、現在進行中の研究では200種以上、あるいは300種以上を含む可能性が示唆されています。これは、多くの馴染みのある名称が、実際には形態学的に類似した複数の異なる進化系統を表しているためです。これらの地衣類は、通常、世界中の湿潤な熱帯林に葉のような構造物として生育し、ほとんどの種は鈍い青灰色の表面と、赤褐色からほぼ黒色の円盤状の子実体を有します。緑藻類と共生する多くの地衣類とは異なり、コッコカルピア属はリゾネマ属のシアノバクテリアと共生します。
この属は1827年にクリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーンによって初めて提唱された。[ 4 ]彼はタイプ種を示さなかったが、ロルフ・サンテソンは1952年にCoccocarpia molybdaea をタイプ種とした。 [ 5 ]この属は1963年にアイノ・ヘンセンによってその独自の科である Coccocarpiaceae に配置された。ヘンセンはこの決定の根拠として、子実体の独特な発達の仕方を挙げている。子実体は小さな初期構造 (原基)から始まり、直立した雌器 (子嚢胞子) からはしばしば突出する糸 (毛状体)が見られ、これらはすべて緩く結合した細胞 (傍葉器)の組織内で形成される。当時限定されていたCoccocarpiaceae には、 Coccocarpia 属、Peltularia 属、Spilonema 属、Steinera 属が含まれていた。[ 6 ]
2025年の刊行物では、 Coccocarpia属の最初の世界的な多座系統発生がまとめられ、この属がPeltigerales の中で単系統であることが回復されました。Spilonema の位置をめぐる以前の対立はサンプリングの問題と解釈され、最近のより広範な解析ではCoccocarpiaとSpilonema は姉妹属とされています。同じ研究は、強い地理的構造を持つ3 つの十分に裏付けられた系統、すなわち古熱帯クレード、新熱帯クレード、汎熱帯クレードを一貫して解決しました。これらのクレード内では、いくつかのよく知られた、広く定義された名前、特にC. erythroxyli、C. palmicola、およびC. pellitaは単一の自然系統を形成しておらず、従来の形態群は共通の祖先ではなく収束を反映していることを示唆しています。それらはさらに、世界的なサンプリングと正式な改訂が完了すると、この属は最終的に 200 種を優に超え、おそらく 300 種を超える可能性があることを示唆しています。[ 7 ]
本研究では、年代測定済みの系統樹を用いて、クラウングループであるコッコカルピア属が約8600±1300万年前(白亜紀後期)に多様化を開始したと推定している。最も初期の分岐は、主に旧世界の熱帯系統(古熱帯)と、新熱帯系統および汎熱帯系統の祖先を分けたものである。祖先地域モデルは、白亜紀後期(およそ7600万~1億年前)にオーストラリア・オセアニアで起源を持ち(約74%の確率)、その後アジアへ、そして南北アメリカ大陸へと広がった可能性を示している。著者らは、古第三紀に一部の新熱帯系統が南極大陸を横断する温暖な熱帯雨林の回廊を経由して南アメリカに到達した可能性を示唆している。彼らは、新熱帯系統と汎熱帯系統が約6500万±1000万年前に分岐し、新熱帯系統の多様化が最も進んだのは約5300万±800万年前で、カリブ海への分散は約4900万年前までに始まったと推定している。[ 7 ]

コッコカルピア地衣類は通常は葉状(葉のような)だが、いくつかの種は小さな鱗状の鱗片を形成する。葉状体は薄く(約 0.23 mm まで)、通常は幅 1~8 (~15) cm のロゼットを形成し、基質に密着または緩く付着する。裂片は扇形、くさび形、または狭く放射状であり、先端は一般にわずかに厚くなり、下向きに曲がっている。ソレディアおよび擬似シフェラは存在しない。いくつかの種は、栄養繁殖に用いられる微細な表面突起 (イシディア) または小さな裂片を生成する。上面は通常、鈍い青灰色であるが、緑がかったまたは茶色がかっており、まれに黄色のこともある。表面は滑らかなものから細かく粗面またはしわがあるものまで様々で、同心円状の隆起やかすかな放射状の条線を伴うことが多い。淡い霜降りの花 (プルイナ) が時々現れる。通常、薄く毛穴のある表皮(上皮質)が存在する。下面は皮質(皮膚のような外層)を有し、淡いクリーム色から褐色、あるいは黒色をしており、密集した単純な根茎(細い根のような留め具)によって固定されている。根茎は縁を越えて突出し、下垂体を形成するほど密集していることもある。[ 6 ] [ 8 ]
光合成パートナーはRhizonema属のシアノバクテリアで、細胞はほぼ球形から楕円形(ほぼ球形から楕円形)で、幅は6~14μmで、塊状、または短い糸状体が葉状体表面に平行に並ぶ形で存在する。古い文献ではパートナーはScytonemaと報告されていたが、その後の新たな研究に基づき、これらの記録の多くはRhizonemaとして再解釈されている。 [ 8 ] [ 6 ]
有性子実体は、葉状縁(ビアトリン)を欠く子囊である。子囊は広く表面に付着しており、縁がないように見えることが多く、下から数本の白い毛が散在して突き出ていることがある。子囊は平らからわずかに凸状で、赤褐色だが、黒っぽくなることもある。子囊固有の殻(子囊殻縁組織)は極度に縮小しており、せいぜい薄く淡い縁がある程度で、断面は無色(無色)でカップ型、幅約5μmの細胞からなる強固で放射状のレンガのような組織(傍プレクテンキマ)で構成されている。その下の層(子囊下層)は通常淡黄色を帯びており、殻との境界が乏しい。子囊層(胞子を含む層)は無色または上面がわずかに色素沈着しており、ヨウ素中でアミロイド反応を起こす(I+青、KI+青)。子嚢は大部分が単純で太く、幅は2~5μmである。先端はわずかに膨らみ、色素沈着した傘と、わずかにビーズ状の輪郭を持つ。子嚢は棍棒状から円筒形で、8個の胞子を持ち、アミロイド壁、強いアミロイド様構造を持つ頂端帽、そしてよく発達しているがアミロイド様構造は弱い篩骨を有し、篩骨には強いアミロイド様構造を持つ、ほぼ馬蹄形のリングが含まれる。通常、小さな接眼部が見える。子嚢胞子は単純(隔壁なし)、無色、広楕円形から紡錘形(紡錘形)、薄壁で、明瞭なハローを持たず、油滴が見えることが多い。無性生殖器官(分生子)は、葉状体の表面または縁に埋没し、数マイクロメートル(典型的には2~4 × 1マイクロメートル程度だが、地域によってはより長い範囲の報告もある)の短い桿状の分生子を形成する。ほとんどの種は検出可能な二次代謝産物を欠くが、存在する場合は、ファラシナルやリヘキサントンなどの化合物が時折、地理的に斑状に見られる。[ 8 ] [ 6 ]
この属は主に汎熱帯から亜熱帯に分布し、例外的に湿潤な温帯地域にも分布する。主に樹皮上で生育するが、岩や土壌でも生育する。一部の種は葉状(葉に生息する)である。[ 6 ]地球規模生物多様性情報機構(GBIF)の記録と本研究のサンプリングに基づくと、この属はアメリカ大陸、アフリカ、アジア、オセアニアの湿潤熱帯林に生息し、降水量の多い亜熱帯地域にも分布している。[ 7 ]
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2025年10月現在、生物カタログ(Species Fungorum )にはコッコカルピア属の30種が収録されている。[ 3 ]