リゾネマ

リゾネマ
科学的分類
ドメイン：	細菌
王国：	バチラッティ
門:	シアノバクテリア
クラス：	シアノ藻類
注文：	ノストカレ目
家族：	Rhizonemataceae Büdel & Kauff ex Lücking & Barrie, 2014
属:	リゾネマ・リュッキング＆バリー、2014
種：	R. interruptum
二名法名
リゾネマ・インタラプタム リュッキング＆バリー、2014年

Rhizonema は、ほぼもっぱら地衣類の中に生息する単一の糸状シアノバクテリアからなる属です。Rhizonemaが初めて地衣類のみを形成する独自の系統であると認識されたのは 2009 年のことです。分子生物学的証拠により、その光合成細菌は自由生活性のScytonemaとは無関係であることが示され、独自の属と科が設けられました。現在、 Rhizonemataceae科の唯一のメンバーであり、 Rhizonema interruptum という単一の種が認められています。 ^{[ 1 ]}このシアノバクテリアは、長方形の細胞 (窒素固定細胞は異質細胞と呼ばれる)からなる青緑色から黄色がかった糸状体を形成し、真の Y 字型の枝を生成します。これが、表面上は類似した光合成細菌と区別する特徴です。ヨーロッパから東アジアにかけての地衣類に見られ、湿潤な森林の樹皮、コケ、日陰の岩に生息します。

分類学

この光合成細菌は1830年代にCalothrix interruptaとして初めて記載されたが、異胞子性（窒素固定）シアノバクテリアの正式な開始日が1886年までなかったため、これらの初期の名前は無効である。 ^{[ 2 ]} 1849年にジョージ・ヘンリー・ケンドリック・スウェイツが同じ生物に対してRhizonemaという名前を作ったが、2009年の分子調査で復活し、この系統はStigonemaやScytonemaとは無関係であり、独自の属と科に値することが実証されるまで、名前は失効していた。^{[ 3 ] [ 2 ]} 2009年の系統発生では、Rhizonemaは異胞子性のNostoc属、Anabaena属、Fischerella属、Hapalosiphon属の姉妹群として十分に支持されており、^{[ 3 ]}この関係により、別の科を認めることが正当化された。この科名は、Burkhard BüdelとFrank Kauff（2012）によって「Rhizonemataceae」として言及されたが^{[ 4 ]}、正式な記載がなかったため、裸名のままであった。2014年に、 Rhizonemaという学名は、Rhizonemataceae科と、タイプ種としての新しい組み合わせであるR. interruptumとともに正式に発表された。^{[ 2 ]} 16SおよびrbcLX遺伝子領域の系統解析により、この属はStigonemataceaeやHapalosiphonaceaeなどの「真分岐」シアノバクテリア科とは異なる独自の系統群を形成することが確認された。同じ分子データから、R. interruptum内に少なくとも2つのよく支持された亜系統群が存在することが明らかになり、この名目上の単一種内にも隠れた多様性が存在することを示唆している。^{[ 5 ]}

説明

顕微鏡的に見ると、リゾネマはシトネマ様の習性を示す。これは、幅広い長方形の細胞が透明な鞘に埋め込まれ、糸状体を基質から離して保持している。^{[ 3 ]}地衣類化した状態では、これらの糸状体は等極性（両端が均等に発達）の鎖（毛状突起）であり、無色または薄茶色で、黄色がかった異胞子を含むことが多い。個々の栄養細胞はおよそ幅15～20  μm、高さ5～10 μmで、多くの糸状体は黄色がかった異胞子（共生のために大気中の窒素を固定する特殊細胞）を含む。真の分岐は、細胞が糸状体の軸に対してわずかに斜めに分裂するときに形成され（いわゆるT型分岐）、Y字型の接合部を形成し、これによって、表面上は類似しているが偽の（破損に基づく）分岐のみを示すシトネマ属と区別される。 ^{[ 2 ]}

培養物および無傷の地衣類の詳細な顕微鏡観察により、シアノバクテリアは非常に柔軟であることが明らかになりました。同じ株でも、真の枝、糸状の断裂によって生じた一対のまたは単一の偽枝、さらには小さな毛状突起の断片が再付着して側枝のように成長する「擬似枝」を形成することがあります。斜め分裂と縦方向の細胞分裂によって、局所的に2～3細胞幅の糸状構造が形成されることもあり、顕微鏡下では小型の「脊柱」のように見えます。^{[ 5 ]}同じシアノバクテリア株が、ある地衣類では完全に糸状に見える一方で、別の地衣類ではほぼ単細胞のブドウのような塊に分裂することがあります。これは、真菌が光合成生物の形態をどのように変化させるかを示しています。^{[ 3 ]}この可塑性は、初期の研究者が古典的な診断特性を一貫して適用することが困難であった理由を説明しています。^{[ 5 ]}

Rhizonema interruptum自体は、比較的幅広で低い細胞を特徴とし、陰影のある仮根内部では濃い青緑色から露出した先端部では黄緑色に変化し、介在異胞子はまばらから多数に存在し、T字型の分岐はまれであるものの明確である。これらの特徴は、ヨーロッパの担子地衣類Dictyonema coppinsiiにおいて最もよく観察される。Dictyonema coppinsiiの仮根は、しばしば光合成細菌を表面に露出させる。^{[ 2 ]}

生息地と分布

リゾネマは土壌や水中で自由生活している姿は確認されていない。その代わりに、幅広い種類の地衣類、特にディクティオネマ属、キフェロステレウム属、コーラ属、コッコカルピア属、アカンソリケン属などの担子地衣類において光合成パートナー（光共生者）として機能している。^{[ 5 ]}中南米（コスタリカ、グアテマラ、ボリビア、ガラパゴス諸島）および東南アジア（フィリピン）での調査では、同一のリゾネマの配列が発見されており、その分布は大西洋の熱帯地方をはるかに超えて広がっている。このように広範囲に分布しているにもかかわらず、自由生活個体群は確認されていない。現在までに確認された環境中の配列はすべて地衣類の葉状体に由来しており、絶対共生関係にあることを示唆している。^{[ 3 ]}

リゾネマは、研究対象となったすべての大陸において多様な地衣類系統に分布しているため、イシノストックに次いで2番目に広く分布するシアノバクテリア光合成細菌と考えられています。典型的な生息地は、湿潤で手つかずの森林で、宿主地衣類は樹皮、着生コケ類、または低木林や下層林の陰になった岩面に生育します。^{[ 5 ]}

2009年の研究では、生態学的に類似しているものの無関係な菌類が、農家が高収量作物を交換するのと同様に、Rhizonemaの株を繰り返し共有・交換する光合成ギルドを形成すると提唱されました。これらのギルド内で大気中の窒素を固定することで、 Rhizonemaは湿潤雲霧林生態系に安定した栄養分を供給し、局所的な窒素循環に影響を与える可能性があります。^{[ 3 ]} R. interruptumの確認記録は、アイルランド、スコットランド、アゾレス諸島、マデイラ諸島といった西ヨーロッパの海洋性地域から、亜熱帯フロリダを経て日本の山岳地帯まで広がっており、分子データではフロリダと日本の個体群はヨーロッパの個体群の姉妹亜系統群に分類されています。^{[ 5 ]}

参考文献

1. 「Rhizonema Lücking & Barrie」 . Catalogue of Life . Species 2000：ライデン、オランダ. 2025年8月3日閲覧。
2. Lücking, Robert; Barrie, Fred R.; Genney, David (2014). 「Dictyonema coppinsii は、 Dictyonema interruptum（担子菌門：ハラタケ目：ヒグロフォラ科）として知られるヨーロッパ原産種の新名であり、その光合成細菌Rhizonema（シアノ原核生物門：ネンジュウム目：リゾネマ科）の妥当性も検証されている」。The Lichenologist . 46 (3): 261– 267. Bibcode : 2014ThLic..46..261L . doi : 10.1017/S0024282913000352 .
3. Lücking, Robert; Lawrey, James D.; Sikaroodi, Masoumeh; Gillevet, Patrick M. (2009). 「地衣類は農民が作物を栽培するように光合成細菌を栽培するのか？これまで認識されていなかった糸状シアノバクテリアの系統からの証拠」American Journal of Botany . 96 (8): 1409– 1418. Bibcode : 2009AmJB...96.1409L . doi : 10.3732/ajb.0800258 . PMID 21628288 . 
4. Büdel, B.; Kauff, F. (2012). 「原核藻類、藍藻類」. Frey, Wolfgang (編). 『植物科シラバス 1, 藍藻類、粘菌類、菌類』（第13版）. シュトゥットガルト: Borntraeger. pp.  5– 40. ISBN 978-3-443-01061-4。
5. 増本 博; サンダース, ウィリアム B. (2022). 「地衣類光合成細菌Rhizonema属（シアノバクテリア）は、偽分岐と真分岐の両方において多様な分岐様式を示す」. Journal of Phycology . 58 (4): 612– 625. Bibcode : 2022JPcgy..58..612M . doi : 10.1111/jpy.13256 . PMID 35567534 .