好冷主義者
地衣類Xanthoria elegansは-24℃（-11℉）でも光合成を続けることができる。 [ 1 ]

好冷菌（英： psychrophiles / ˈ s aɪ k r oʊ ˌ f aɪ l /または低温好菌（形容詞：好冷菌または低温好菌）は、-20 °C (-4 °F) [ 2 ]から20 °C (68 °F) [ 3 ]の低温で成長および繁殖することができる好極限性生物である。これらは、極地や深海など、常に寒い場所で見つかる。これらは、異常に高い温度で繁殖する生物である好熱菌や、中間の温度で繁殖する中温菌と対比される。好冷菌はギリシャ語で「寒さを好む」を意味し、古代ギリシャ語のψυχρός ( psukhrós ) 「冷たい、凍った」に由来する。  

そのような生物の多くは細菌または古細菌ですが、地衣類、雪藻、植物プランクトン、菌類、羽のないユスリカなどの一部の真核生物も好冷生物に分類されます。

生物学

雪藻クラミドモナス・ニバリスが生えた雪面。

生息地

好冷菌が生息する寒冷環境は地球上に広く見られ、惑星表面の大部分は10℃（50℉）を下回る。彼らは永久凍土、極地の氷、氷河、雪原、深海に生息する。また、塩分濃度の高い海氷の塊にも生息する。[ 4 ]微生物の活動は、−39℃（−38℉）以下で凍結した土壌で測定されている。 [ 5 ]好冷菌は、その温度限界に加えて、生息地の結果として生じる可能性のある他の極端な環境制約にも適応する必要がある。これらの制約には、深海の高圧や一部の海氷の高塩分濃度などが含まれる。[ 6 ] [ 4 ]

適応

好冷菌は、ゆっくりと冷却される限り、氷による乾燥とガラス化（ガラス転移）によって凍結と氷の膨張から保護されます。自由生細胞は-10～-26℃（14～-15℉）の温度で乾燥し、ガラス化します。多細胞生物の細胞は-50℃（-58℉）以下の温度でもガラス化することがあります。細胞はこれらの温度まで細胞外液中で代謝活動を継続し、常温に戻ると生存能力を維持します。[ 2 ]

好冷菌は、脂質細胞膜の硬化を克服する必要もあります。これは、これらの生物の生存と機能にとって重要だからです。これを実現するために、好冷菌は、短鎖不飽和脂肪酸を多く含む脂質膜構造を適応させます。長鎖飽和脂肪酸と比較して、この種の脂肪酸を組み込むことで脂質細胞膜の融点が低下し、膜の流動性が向上します。[ 7 ] [ 8 ]さらに、膜にはカロテノイドが存在し、膜の流動性を調節するのに役立ちます。 [ 9 ]

不凍タンパク質は、好冷菌の内部空間を液体状態に保ち、水の凝固点を下回る温度になった際にDNAを保護するためにも合成されます。これにより、このタンパク質は氷の形成や再結晶化を防ぎます。[ 9 ]

これらの生物の酵素は、寒さに適応するための方法として、活性、安定性、柔軟性の関係にあると仮定されています。酵素構造の柔軟性は、環境の凍結効果を補う方法として増加します。[ 4 ]

グラム陰性細菌のビブリオ菌やエロモナス菌などの特定の好冷菌は、生存可能だが培養不可能な（VBNC）状態に移行することができる。[ 10 ] VBNC状態の間、微生物は呼吸し、代謝のための基質を利用できるが、複製はできない。この状態の利点は、非常に可逆性が高いことである。VBNCが積極的な生存戦略なのか、それとも最終的には生物の細胞がもはや復活できなくなるのかについては議論がある。[ 11 ]しかし、非常に効果的である可能性を示す証拠もある。グラム陽性細菌の放線菌は、南極、カナダ、シベリアの永久凍土環境で約50万年生存していたことが示されている。[ 12 ]

分類範囲

好冷生物には、細菌、地衣類、雪藻、植物プランクトン、真菌​​、昆虫などが含まれます。

極寒に耐えられる細菌には、アルスロバクター属、サイコバクター属、ハロモナス属、シュードモナス属、ヒフォモナス属、スフィンゴモナス属の細菌がいる。[ 13 ]アシネトバクター属、エアロコッカス属、フラボバクテリウム属、リステリア属、シュードモナス属、セラチア属、エルシニア属の菌は、動物由来の食品によく存在する。[ 14 ]もう1つの例は、12万年前の氷の中で発見された好冷菌、 クリセオバクテリウム・グリーンランデンシスである。

Umbilicaria antarcticaとXanthoria elegansは、-24℃（-11℉）まで光合成を行うことが記録されている地衣類で、-10℃（14℉）程度まで生育することができます。 [ 15 ] [ 1 ]多細胞真核生物の中には、一部の針葉樹のように氷点下でも代謝活動ができるものもあり、 [ 16 ]ユスリカ科のものは-16℃（3℉）でも活動します。 [ 17 ]

好冷性藻類は、南極の雪の上に生育するこのクラミドモナス緑藻のように、低温に耐えることができます。

雪氷に生息する微細藻類には、緑藻、褐藻、紅藻などがある。クロロモナス属、クラミドモナス属、クロレラ属などの雪氷藻類は極地環境に生息する。[ 18 ] [ 19 ]

一部の植物プランクトンには、極地の海氷形成時に発生する塩水路の極低温と高塩分濃度に耐えられるものがある。例としては、Fragilariopsis cylindrus、Nitzchia lecointeii、Entomoneis kjellmanii、Nitzchia stellata、Thalassiosira australis、Berkelaya adeliense、Navicula glacieiといった珪藻類が挙げられる。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

ペニシリウムは、極寒を含む幅広い環境で見つかる真菌属です。 [ 23 ]

好冷性昆虫の中でも、山頂に生息するグリロブラッティダエ科（氷を這う昆虫）は、1～4℃（34～39℉）が最適温度です。 [ 24 ]ユスリカ科（Belgica antarctica ）は、塩分、凍結、強い紫外線に耐えることができ、昆虫の中で最も小さいゲノムを持っています。9900万塩基対というこの小さなゲノムは、極限環境への適応性を持つと考えられています。[ 25 ]

低温細菌

低温性微生物は7℃（44.6℉）以下の温度でも増殖できますが、高温の方が増殖速度が速くなります。低温性細菌および真菌は冷蔵温度でも増殖でき、食品の腐敗やエルシニアなどの食中毒病原体の原因となる可能性があります。これらは製品の賞味期限を推定する指標となるだけでなく、土壌[ 26 ] 、表層水および深海[ 27 ] 、南極の生態系[ 28 ] 、食品[ 29 ]にも存在します。

低温細菌は乳製品業界と乳製品の使用において特に懸念される。 [ 30 ]低温細菌は乳製品を腐敗させるだけでなく、人体に危険な耐熱性酵素や毒素を生成することもできる。[ 14 ]ほとんどの低温細菌は低温殺菌によって死滅するが、衛生管理が不十分なために低温殺菌後の汚染物質として牛乳に存在する可能性がある。コーネル大学食品科学部によると、低温細菌は7℃以下の温度で増殖できる細菌である。氷点下では低温細菌の増殖は無視できるか、事実上停止する。[ 31 ]

RecBCD酵素の3つのサブユニットはすべて、南極のPseudomonas syringaeにおける酵素の生理活性、すなわちDNA損傷の修復と低温での増殖の維持に必須である。RecBCD酵素は、同種のタンパク質複合体全体を供給された場合、好冷性P. syringaeと中温性E. coliの間で交換可能である。しかし、2つの細菌のRecBCタンパク質（RecBCPとRecBCEc）は同等ではない。RecBCEcはDNAの組み換えと修復に優れ、低温でのP. syringaeの増殖をサポートするのに対し、RecBCPはこれらの機能には不十分である。最後に、RecBCDPのヘリカーゼとヌクレアーゼ活性はどちらも低温でのP. syringaeのDNA修復と増殖に重要であるが、RecBヌクレアーゼ活性は生体内では必須ではない。[ 32 ]

好冷性微細藻類

ロス海の砕けた海氷の海面下を覆う南極の珪藻類。

極寒に耐えられる微細藻類は、雪、氷、そして非常に冷たい海水の中で生き残ることができる。雪上では、十分な光があれば、耐寒性藻類は陸地、氷河、あるいは海氷を覆う雪の表面に繁茂することがある。これらの雪藻は雪の表面を黒くし、雪解けに寄与することがある。[ 19 ]海水中では、非常に高い塩分濃度と非常に低い温度の両方に耐えられる植物プランクトンが海氷の中で生きることができる。好冷性植物プランクトン種の一例としては、氷に生息する珪藻類Fragilariopsis cylindrusが挙げられる。[ 20 ]南極大陸近海の冷たい海水に生息する植物プランクトンは、タンパク質含有量が非常に高いことが多く、 Rubiscoのような酵素の濃度がこれまでに測定された中で最も高いもののいくつかである。[ 21 ]

低温性昆虫

ユスリカ（ユスリカ科）Belgica antarctica。

低温性昆虫は、日和見昆虫や寒冷感受性昆虫とは異なり、(1) 耐寒性、(2) 凍結回避、(3) 凍結耐性といういくつかの一般的なメカニズムを通じて低温に耐えることができます。[ 33 ]耐寒性昆虫は、軽度または中程度の凍結温度に長時間さらされると、凍結温度で死にます。[ 34 ]凍結回避昆虫は、過冷却状態の氷点下の温度で長期間生き残ることができますが、過冷却点で死にます。[ 34 ]凍結耐性昆虫は、氷点下の温度で体内に氷の結晶が形成されても生き残ることができます。[ 34 ]昆虫の耐凍性は連続的であると主張されており、一部の昆虫種は部分的な耐凍性（例：Tipula paludosa [ 35 ] Hemideina thoracica [ 36 ] ）、中程度の耐凍性（例：Cryptocercus punctulatus [ 37 ]）、強い耐凍性（例：Eurosta solidaginis [ 38 ]およびSyrphus ribesii [ 39 ]）を示し、他の昆虫種は過冷却点が低い耐凍性（例：Pytho deplanatus [ 40 ]）を示す。[ 33 ]

好冷菌と好冷菌

1940年、ゾベルとコーンは、「真の好冷菌」、つまり比較的低温で最もよく生育する生物に出会ったことがないと述べました。[ 41 ] 1958年、J・L・イングラムは、教科書的な好冷菌の定義に当てはまる細菌はほとんど存在しない、あるいは全く存在しないと結論付け、この見解を支持しました。リチャード・Y・モリタは、好冷菌の定義に当てはまらない生物を「好冷菌」という用語で表現することで、この点を強調しています。好冷菌と好冷菌という用語の混同は、研究者が好冷菌が実験室温度において熱不安定性を示すことを認識していなかったことに端を発しています。このため、初期の研究者は分離株の主要温度を特定していませんでした。[ 42 ]

これら2つの類似点は、どちらも零度でも生育可能であるものの、好冷菌は低温性細菌に比べて生育の最適温度と上限温度が低いことです。[ 43 ]また、好冷菌は低温性細菌に比べて、恒温常寒冷環境から隔離されることが多いです。低温性酵素は、現在使用されている市販酵素よりも低温での製造・加工コストが高いため、まだ十分に活用されていませんが、好冷菌と低温性細菌への注目と研究関心の高まりは、環境の改善と省エネルギーへの意識向上に貢献するでしょう。[ 43 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b Barták, Miloš; Váczi, Peter; Hájek, Josef; Smykla, Jerzy (2007). 「南極の地衣類Umbilicaria antarcticaとXanthoria elegansにおける一次光合成過程の低温限界」. Polar Biology . 31 (1): 47– 51. Bibcode : 2007PoBio..31...47B . doi : 10.1007/s00300-007-0331-x . S2CID  46496194 .
  2. ^ a bニューフェルド, ジョシュ; クラーク, アンドリュー; モリス, G. ジョン; フォンセカ, フェルナンダ; マレー, ベンジャミン J.; アクトン, エリザベス; プライス, ハンナ C. (2013). 「地球上の生命の低温限界」 . PLOS One . 8 (6) e66207. Bibcode : 2013PLoSO...866207C . doi : 10.1371/ journal.pone.0066207 . PMC 3686811. PMID 23840425 .  
  3. ^ Moyer, Craig L.; Collins, Eric R.; Morita, Richard Y. (2017-01-01). 「好冷菌と低温菌」 .ライフサイエンス参考モジュール. Elsevier . doi : 10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2 . ISBN 978-0-12-809633-8. 2022年5月22日閲覧。
  4. ^ a b c D'Amico, Salvino; Tony Collins; Jean-Claude Marx; Georges Feller; Charles Gerday (2006). 「好冷性微生物：生命への挑戦」 EMBO Reports 7 ( 4): 385–9 . doi : 10.1038/sj.embor.7400662 . PMC 1456908 . PMID 16585939 .  
  5. ^ Panikov, NS; Flanagan, PW; Oechel, WC; Mastepanov, MA; Christensen, TR (2006). 「-39℃以下に凍結した土壌における微生物活動」.土壌生物学・生化学. 38 (4): 785– 794. doi : 10.1016/j.soilbio.2005.07.004 .
  6. ^ Feller, Georges; Gerday, Charles (2003年12月). 「好冷性酵素：低温適応におけるホットトピックス」. Nature Reviews Microbiology . 1 (3): 200– 208. doi : 10.1038/nrmicro773 . PMID 15035024. S2CID 6441046 .  
  7. ^ Chattopadhyay, MK; Jagannadham, MV (2003). 「分岐鎖脂肪酸は細菌の低温適応を促進する」. Journal of Biosciences . 28 (4): 363– 364. doi : 10.1007/bf02705110 . PMID 12799482. S2CID 44268024 .  
  8. ^ Erimban, S.; Daschakraborty, S. (2020). 「耐冷性細菌の細胞膜のホメオビスカス適応による凍結安定化」. J. Phys. Chem. Lett . 11 (18): 7709– 7716. doi : 10.1021/ acs.jpclett.0c01675 . PMID 32840376. S2CID 221305712 .  
  9. ^ a b Chattopadhyay, MK (2006). 「細菌の低温適応のメカニズム」. Journal of Biosciences . 31 (1): 157– 165. doi : 10.1007/bf02705244 . PMID 16595884. S2CID 27521166 .  
  10. ^ Maayer, Pieter De; Anderson, Dominique; Cary, Craig; Cowan, Don A. (2015年5月15日). 「冷たいものが好きな人もいる：好冷菌の生存戦略を理解する」 . EMBO Reports . 15 (5): 508– 517. doi : 10.1002/embr.201338170 . PMC 4210084. PMID 24671034 .  
  11. ^ Li, Laam; Mendis, Nilmini; Trigui, Hana; Oliver, James D.; Faucher, Sebastien P. (2014). 「ヒト細菌病原体における生存可能だが培養不可能な状態の重要性」 . Frontiers in Microbiology . 5 : 258. doi : 10.3389/fmicb.2014.00258 . PMC 4040921. PMID 24917854 .  
  12. ^ジョンソン、サラ・スチュワート;ヘブスゴー、マーティン B.クリステンセン、トーベン R.マステパノフ、ミハイル。ニールセン、ラスムス。ムンク、カスパー。ブランド、ティナ。ギルバート、M. トーマス P.ズーバー、マリア・T.バンス、マイケル。ロン、レギン。デビッド・ギリチンスキー。フローズ、デュアン。ウィラースレフ、エスケ (2007)。「古代の細菌は DNA 修復の証拠を示しています。 」米国科学アカデミーの議事録。104 (36): 14401–5 . Bibcode : 2007PNAS..10414401J。土井：10.1073/pnas.0706787104。PMC 1958816。PMID 17728401。  
  13. ^ Siddiqui, Khawar S.; Williams, Timothy J.; Wilkins, David; Yau, Sheree; Allen, Michelle A.; Brown, Mark V.; Lauro, Federico M.; Cavicchioli, Ricardo (2013). 「好冷動物」. Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 41 : 87– 115. Bibcode : 2013AREPS..41...87S . doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133514 . hdl : 1959.4/unsworks_49977 .
  14. ^ a b Oh, Hyemin; Lee, Jeeyeon (2024). 「動物由来食品の安全性を脅かす低温細菌：特性、汚染、および制御戦略」 .動物資源の食品科学. 44 (5): 1011– 1027. doi : 10.5851/kosfa.2024.e70 . ISSN 2636-0772 . PMC 11377203. PMID 39246535 .   
  15. ^クラーク、アンドリュー (2014). 「地球上の生命の熱的限界」(PDF) .国際宇宙生物学誌. 13 (2): 141– 154. Bibcode : 2014IJAsB..13..141C . doi : 10.1017/S1473550413000438 .
  16. ^リウ＝ニベール、フィリップ (2001)。Les résineux - 第 1 巻: 偵察と偵察。森林開発研究所。 p. 79.
  17. ^ Kohshima, Shiro (1984). 「ヒマラヤ氷河で発見された新種の耐寒性昆虫」. Nature . 310 (5974): 225– 227. Bibcode : 1984Natur.310..225K . doi : 10.1038/310225a0 . S2CID 35899097 . 
  18. ^ Davey, Matthew P.; Norman, Louisa; Sterk, Peter; Huete-Ortega, Maria; Bunbury, Freddy; Loh, Bradford Kin Wai; Stockton, Sian; Peck, Lloyd S.; Convey, Peter; Newsham, Kevin K.; Smith, Alison G. (2019年2月27日). 「南極の雪氷藻類群集：代謝と分類学的構成」 . New Phytologist . 222 (3). Wiley: 1242–1255 . doi : 10.1111/nph.15701 . ISSN 0028-646X . PMC 6492300. PMID 30667072 .   
  19. ^ a b Khan, Alia L.; Dierssen, Heidi M.; Scambos, Ted A.; Höfer, Juan; Cordero, Raul R. (2021年1月13日). 「南極沿岸雪藻の分光特性、放射強制力、色素含有量：赤色群集と緑色群集を分光的に識別し、それらが雪解け水に与える影響」 . The Cryosphere . 15 (1). Copernicus GmbH: 133– 148. Bibcode : 2021TCry...15..133K . doi : 10.5194/tc-15-133-2021 . ISSN 1994-0424 . S2CID 234356880 .  
  20. ^ a b Lauritano, Chiara; Rizzo, Carmen; Lo Giudice, Angelina; Saggiomo, Maria (2020年12月9日). 「極地海洋環境における微細藻類と細菌の主な環境ストレスに対する生理的・分子的応答」 . Microorganisms . 8 (12). MDPI AG: 1957. doi : 10.3390/microorganisms8121957 . ISSN 2076-2607 . PMC 7764121. PMID 33317109 .   
  21. ^ a b Young, Jodi N.; Goldman, Johanna AL; Kranz, Sven A.; Tortell, Philippe D.; Morel, Francois MM (2014年10月3日). 「R ubiscoの緩やかなカルボキシル化は、南極の植物プランクトンブルームにおける炭素固定速度を抑制する」 . New Phytologist . 205 (1). Wiley: 172– 181. doi : 10.1111/nph.13021 . ISSN 0028-646X . PMID 25283055 .  
  22. ^ Young, JN; Kranz, SA; Goldman, JAL; Tortell, PD; Morel, FMM (2015年7月21日). 「南極の植物プランクトンは、高CO2環境下で成長率の変化なく炭素濃縮機構をダウンレギュレーションする」 . Marine Ecology Progress Series . 532. Inter-Research Science Center: 13– 28. Bibcode : 2015MEPS..532...13Y . doi : 10.3354/meps11336 . ISSN 0171-8630 . S2CID 87147116 .  
  23. ^ Gupta, GN; Srivastava, S.; Khare, SK; Prakash, V. (2014). 「極限環境微生物：極限環境由来の微生物の概要」 .国際農業・環境・バイオテクノロジー誌. 7 (2): 371. doi : 10.5958/2230-732x.2014.00258.7 .
  24. ^グリマルディ, デイビッド; エンゲル, マイケル・S. (2005). 「多翅目：グリロブラットデア：氷を這うもの」.昆虫の進化. ニューヨーク市:ケンブリッジ大学出版局. pp.  222– 224. ISBN 978-0-521-82149-0。
  25. ^ Gough, Zoe (2014年8月12日). 「南極のミッジは最小の昆虫ゲノムを持つ」 . BBC. 2014年8月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年1月14日閲覧。
  26. ^ Druce, RG; Thomas, SB (1970). 「土壌、水、牧草、干し草中の低温細菌の生態学的研究」. Journal of Applied Bacteriology . 33 (2): 420– 435. doi : 10.1111/j.1365-2672.1970.tb02215.x . PMID 5448255 . 
  27. ^ Radjasa, Ocky Karna; Urakawa, Hidetoshi; Kita-Tsukamoto, Kumiko; Ohwada, Kouichi (2001). 「16SリボソームDNA解析に基づく北西太平洋表層水および深海水中の低温細菌の特性評価」(PDF) . Marine Biotechnology . 3 (5): 454– 462. Bibcode : 2001MarBt...3..454R . doi : 10.1007/ s10126-001-0050-1 . PMID 14961338. S2CID 23054036 .  
  28. ^コレア＝ギマランイス、A.;マルティン・ギル、J.ラモス・サンチェス、MC。バジェホ＝ペレス、L. (2007)。「南極の生態系から分離された低温栄養細菌」。林業・農業・環境工学部、ETSIA、Avenida de Madroid、57、Palencia、スペイン。
  29. ^ 「食品中の低温細菌：病気と腐敗 - Food Trade Review」 Encyclopedia.com、1993年9月1日。 2010年9月1日閲覧。
  30. ^ Saha, Shreya; Majumder, Reshab; Rout, Pavel; Hossain, Shamim (2024). 「牛乳および乳製品の腐敗における低温細菌の重要性の解明 – レビュー」 . The Microbe . 2 100034. doi : 10.1016/j.microb.2024.100034 .
  31. ^ Steven C. Murphy、「液体乳製品の賞味期限 - 微生物による腐敗」、コーネル大学食品科学部。 2009年11月22日閲覧。
  32. ^ Pavankumar, Theetha L.; Sinha, Anurag K.; Ray, Malay K. (2010). 「RecBCD酵素の3つのサブユニットすべてが、南極のPseudomonas syringae Lz4WにおけるDNA修復と低温増殖に必須である」 . PLOS ONE . 5 (2) e9412. Bibcode : 2010PLoSO...5.9412P . doi : 10.1371/journal.pone.0009412 . PMC 2828478. PMID 20195537 .  
  33. ^ a b Sinclair, B. (1999). 「昆虫の耐寒性：冷凍昆虫は何種類あるか？」 Eur . J. Entomol . 96 : 157–164 .
  34. ^ a b c Bale, J. (1996). 「昆虫の耐寒性：生死に関わる問題」 . Eur. J. Entomol . 93 : 369– 382.
  35. ^ Todd, C.; Block, W. (1995). 「双翅目昆虫4種の幼虫における耐寒性特性の比較」CryoLetters . 16 : 137–146 .
  36. ^ Sinclair, Brent J.; Worland, M. Roger; Wharton, David A. (1999年3月). 「ニュージーランド高山帯および低地ウェタ（ Hemideina属（直翅目：Stenopelmatidae））における氷核形成と凍結耐性」.生理昆虫学. 24 (1): 56– 63. doi : 10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN 0307-6962 . S2CID 85725823 .  
  37. ^ Hamilton, RL; Mullins, DE; Orcutt, DM (1985). 「キバガニ（Cryptocercus punctulatus (Scudder)）の凍結耐性」. Experientia . 41 (12): 1535– 1537. doi : 10.1007/BF01964793 . ISSN 0014-4754 . S2CID 40606283 .  
  38. ^ Baust, John G.; Nishino, Misako (1991). 「ゴールデンロッド虫こぶ（Eurosta solidaginis）の凍結耐性」.低温昆虫. pp.  260– 275. doi : 10.1007/978-1-4757-0190-6_11 . ISBN 978-1-4757-0192-0。
  39. ^ハート、アンドリュー；ベール、ジェフリー（1997年）「英国で初めて発見された強力な凍結耐性昆虫の証拠」生態昆虫学22 ( 2): 242– 245. Bibcode : 1997EcoEn..22..242H . doi : 10.1046/j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 85423418 .  
  40. ^リング、リチャードA (1982). 「低過冷却点を有する凍結耐性昆虫」.比較生化学・生理学 パートA：生理学. 73 (4): 605– 612. doi : 10.1016/0300-9629(82)90267-5 . ISSN 0300-9629 . 
  41. ^ Ingraham, JL (1958). 「好冷性細菌の増殖」 . Journal of Bacteriology . 76 (1): 75– 80. doi : 10.1128/jb.76.1.75-80.1958 . PMC 290156. PMID 13563393 .  
  42. ^ Morita, Richard Y. (1975). 「好冷性細菌」 .細菌学レビュー. 39 (2): 144–67 . doi : 10.1128/br.39.2.144-167.1975 . PMC 413900. PMID 1095004 .  
  43. ^ a b Russell NJ, Harrisson P, Johnston IA, Jaenicke R, Zuber M, Franks F, Wynn-Williams D (1990). 「微生物の低温適応[および考察]」.ロンドン王立協会哲学論文集. シリーズB 生物科学. 326 (1237, Life at Low Temperatures): 595– 611. Bibcode : 1990RSPTB.326..595R . doi : 10.1098 /rstb.1990.0034 . JSTOR 2398707. PMID 1969649 .  

さらに読む

  • Bej, Asim K.; Jackie Aislabie; Ronald M. Atlas (2009年12月15日). 『極地微生物学：極寒環境における微生物の生態、生物多様性、そしてバイオレメディエーションの可能性』 Crc Pr Inc. ISBN 978-1-4200-8384-2。
  • 村田 芳則; 他 (2006). 「4C曝露下における酵母の応答に関するゲノムワイド発現解析」.極限環境微生物. 10 (2): 117– 128. arXiv : 1109.6589 . doi : 10.1007/ s00792-005-0480-1 . PMID  16254683. S2CID  11658804 .
  • ミクッキ, JA; et al. (2009). 「現代の微生物によって維持されている氷河下の鉄分豊富な「海」」" .サイエンス. 324 (5925): 397– 400.書誌コード: 2009Sci...324..397M . doi : 10.1126/science.11 ​​67350. PMID  19372431. S2CID  44802632 .
  • Sandle, T.; Skinner, K. (2013). 「医薬品製造工程で使用される冷蔵室で分離された好冷性および耐冷性微生物の研究」. Journal of Applied Microbiology . 114 ( 4): 1166– 1174. doi : 10.1111/jam.12101 . PMID  23216715. S2CID  26032521 .
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Psychrophile&oldid=1316716565」より取得