カクタス

カクタス 時間範囲: 後期始新世- 現在
ブロックハウス著『Konversations-Lexikon』第2巻（ 1892年） より、サボテン科の様々な分類
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
注文：	ナデシコ目
家族：	サボテン科Juss. [ 1 ]
亜科
サボテン科 マイフエニオイデア科 オプンティオイデア科 ペレスキオイデア科 ロイエンベルゲリオイデア科 サボテン科の分類も参照
同義語[ 2 ]
ウチワサボテン科Desv. ロイヒテンベルギア科Salm-Dyck ex Pfeiff。

シンガポール植物園で栽培されているサボテン

多くの種類のサボテンは、このオプンティアのように、長くて鋭い棘を持っています。

サボテン（複数形：cacti、cactuses、またはあまり一般的ではないが、cactus）^{[ 3 ]}は、サボテン科（/ k æ k ˈ t eɪ s i . iː 、 - ˌ aɪ /）の植物の一種である。 ^{[ a ]}この科は約127属から成り、約1,750種が知られている。^{[ 4 ]}サボテンという言葉は、ラテン語を介して古代ギリシャ語のκάκτος（káktos ）に由来し、これはもともとテオプラストスが、現在ではその正体がよくわからないとげのある植物に対して使用した名前である。^{[ 5 ]}サボテンには、さまざまな形や大きさのものがある。サボテンはアメリカ大陸原産で、南はパタゴニアから北はカナダ西部の一部まで分布していますが、アフリカとスリランカにも生息するRhipsalis bacciferaは例外です。サボテンは、地球上で最も乾燥した場所の 1 つであるアタカマ砂漠を含む、非常に乾燥した環境に適応しています。このため、サボテンは水分を節約するために多くの適応を見せます。たとえば、ほとんどすべてのサボテンは多肉植物で、水を蓄えるのに適応した厚く肉厚な部分を持っています。他の多くの多肉植物とは異なり、ほとんどのサボテンでは、この重要なプロセスが行われるのは茎だけです。ほとんどの種のサボテンは本葉を失って、大きく変化した葉であるトゲだけが残っています。トゲは草食動物から身を守るだけでなく、サボテン近くの空気の流れを減らして日陰を作ることで、水分の損失を防ぐのにも役立ちます。本葉がない場合、サボテンの肥大した茎は光合成を行います。

サボテンの棘は、アレオールと呼ばれる特殊な構造から生じます。アレオールは、高度に縮小した枝の一種です。アレオールはサボテンの特徴です。棘だけでなく、アレオールからは花が咲きます。花は通常、管状で多弁です。多くのサボテンは生育期間が短く、休眠期間が長く、降雨に素早く反応することができます。これは、広大でありながら比較的浅い根系が地表に到達した水を素早く吸収するからです。サボテンの茎には、フィボナッチ数列（2、3、5、8、13、21、34など）に対応する数の肋骨や溝が刻まれていることがよくあります。これにより、サボテンは容易に伸縮し、降雨後に素早く水を吸収し、その後、長い干ばつ期間でも水分を保持することができます。他の多肉植物と同様に、ほとんどのサボテンは光合成の一環として「ベンケイソウ酸代謝」（CAM）と呼ばれる特殊なメカニズムを利用しています。蒸散は、二酸化炭素を植物体内に取り込み、水を放出するプロセスですが、光合成が行われる日中ではなく、夜間に起こります。植物は取り込んだ二酸化炭素をリンゴ酸として蓄え、日が戻るまで保持し、日が戻ってから光合成に利用します。蒸散は気温が低く湿度の高い夜間に行われるため、水分の損失は大幅に減少します。

多くの小型サボテンは球形の茎を持ち、水分を最大限貯蔵できる体積と、蒸散による水分損失を最小限にする表面積を兼ね備えている。最も背の高い^{[ b ]}自立型サボテンはPachycereus pringleiで、最高記録は 19.2 m (63 ft) ^{[ 7 ]}。一方、最も小さいのはBlossfeldia liliputianaで、成熟しても直径が約 1 cm (0.4 in) しかない。^{[ 8 ]}完全に成長したサワロ ( Carnegiea gigantea ) は豪雨の際に 760 リットル (200 US gal) もの水を吸収できると言われている。^{[ 9 ]}いくつかの種は、科のほとんどのものとは外観が大きく異なる。少なくとも表面的には、Leuenbergeria属、Rhodocactus 属、Pereskia属の植物は、周囲に生育する他の樹木や低木に似ている。葉は生長し続け、成長すると樹皮に覆われた茎を持つ。茎の突出部がサボテンであることを示し、その外見とは裏腹に、水分保持のための適応を数多く備えている。ロイエンベルゲリアは、すべてのサボテンの進化の祖先種に近いと考えられている。熱帯地域では、他のサボテンが森林のつる植物や着生植物（樹上で生育する植物）として生育する。茎は典型的には平らで、ほぼ葉のような外観をしており、棘は少なく、あるいは全くない。よく知られているクリスマスカクタスやサンクスギビングカクタス（シュルンベルゲラ属）がその好例である。

サボテンは様々な用途があります。多くの種は観賞用として利用され、飼料や牧草として栽培されるものや、食用（特に果実）として栽培されるものもあります。コチニールは、一部のサボテンに寄生する昆虫が作り出すものです。

旧世界と新世界の両方に生息する多くの多肉植物（例えば、トウダイグサ科（ユーフォルビア）など）は、茎に棘のある多肉植物でもあり、そのためサボテンと間違われることがありますが、サボテンではありません。^{[ 10 ]}

形態学

アリゾナ原産のサボテンの一種、フェロカクタス属

1,500から1,800種にも及ぶサボテンは、主にオプンティア（オプンティア亜科）とカクトイド（サボテン亜科）という2つの「コアサボテン」グループのいずれかに分類されます。これらの2つのグループに属するサボテンのほとんどは、サボテンとして容易に認識できます。サボテンは、光合成の主要器官である多肉質の茎を持ちます。葉は、無いか、小さいか、一時的なものです。花は、萼片と花弁の下に子房があり、しばしば肉質の托鉢（花が成長する茎の部分）に深く沈んでいます。すべてのサボテンは、アレオール（節間が非常に短い、高度に特殊化した短いシュート）を持ち、そこから棘、通常のシュート、そして花が生えます。^{[ 11 ]}

ラゲノセレウスの異常形態

残りのサボテンは2つのグループに分けられます。1つは樹木のような属であるロイエンベルゲリア、ペレスキア、ロドカクタス（いずれも以前はペレスキアに分類されていた）で、もう1つははるかに小さいマイフエニアです。これらの2つのグループは他のサボテンとはかなり異なっており^{[ 11 ]}、サボテン全体を説明する際には、これらのグループを例外として扱う必要があることがよくあります。最初の3属の種は、成熟すると樹皮で覆われることもある木質の茎と、光合成の主な手段となる長持ちする葉を持つという点で、表面上は他の熱帯林の樹木に似ています。これらの花には、上位の子房（つまり、萼片と花弁の付着点より上）と、さらに葉を生成する浸出液を持つことがあります。マイフエニアの2種は、多肉質ですが光合成を行わない茎と、目立つ多肉質の葉を持っています^{[ 11 ] 。}

生育習性

サボテンは多様な生育習性を示し、明確で単純なカテゴリーに分けるのは困難です。

樹木状のサボテン

サボテンは樹木状（樹枝状）になる場合があり、これは典型的には1本の多かれ少なかれ木質の幹を持ち、その上に数本から多数の枝が伸びていることを意味する。ロイエンベルゲリア属、ペレスキア属、ロドカクタス属では、枝が葉で覆われているため、これらの属の種はサボテンとして認識されない場合がある。他のほとんどのサボテンでは、枝はより典型的なサボテンのようで、葉や樹皮がなく、棘で覆われており、パキセレウス・プリングレイや大型のオプンティアに見られる。一部のサボテンは樹木の大きさになるが、枝を持たないものもあり、エキノカクタス・プラティアカンサスの大型の個体がその一例である。サボテンは低木状と表現されることもあり、複数の茎が地面から、または非常に低い位置の枝から伸びている。ステノセレウス・サーベリ（Stenocereus thurberi）がその例である。^{[ 12 ]}

柱状サボテン

小型のサボテンは円柱状と形容されることがあります。直立した円筒形の茎で構成され、枝分かれする場合としない場合があり、幹と枝が明確に区別されていません。円柱状と樹木状または低木状の境界を明確にすることは困難です。例えば、 Cephalocereus senilisの小型で若い個体は円柱状ですが、大型で古い個体は樹木状になることがあります。場合によっては、「円柱」が垂直ではなく水平になることもあります。例えば、Stenocereus eruca は、茎が地面に沿って成長し、一定の間隔で根を張っているにもかかわらず、円柱状と形容されます。 ^{[ 12 ]}

球状サボテン

茎がさらに細いサボテンは、球状（または球形）と呼ばれることがあります。球状サボテンは、円柱状のサボテンよりも短く、球状の茎で構成されています。球状サボテンは、フェロカクタス・ラティスピヌスのように単独で生える場合もあれば、茎が群生して大きな塚を形成する場合もあります。群生する茎​​のすべてまたは一部は、共通の根を共有している場合があります。^{[ 12 ]}

その他の形態

他のサボテンは全く異なる外観を持つ。熱帯地域では、森林に蔓性または着生するサボテンも存在する。茎は典型的には平らで、ほぼ葉のような外観をしており、棘はほとんどないか、全くない。蔓性サボテンは非常に大きくなることもあり、ヒロセレウス属の標本は根から最も遠い茎まで100メートル（330フィート）の長さに達したと報告されている。リプサリス属やシュルンベルゲラ属などの着生サボテンは、しばしば下向きに垂れ下がり、地上の高い樹木に密集して生育する。^{[ 12 ]}

サボテンの生育習性

• 
  樹木状の習性（Pereskia aculeata）
• 
  背の高い樹木のような習性（Pachycereus pringlei）
• 
  高く枝分かれしない円柱状の習性（Cephalocereus）
• 
  短い円柱状の集合体 ( Ferocactus pilosus )
• 
  孤立した球状習性 ( Ferocactus echidne )
• 
  球状の塊状の形態（レブティア属）
• 
  着生サボテン ( Rhipsalis paradoxa )
• 
  砂漠植物園には多種多様なサボテンが植えられている

茎

結節を示すマミラリア ロンギマンマの茎

葉のないとげのある茎は、ほとんどのサボテン（最大の亜科であるサボテン科に属する）の特徴です。茎は典型的には多肉質で、水を蓄えるのに適応しています。茎の表面は滑らか（オプンティア属の一部の種のように）な場合もあれば、様々な種類の突起で覆われている場合もあります。これらの突起は通常、結節と呼ばれます。これらの突起は、小さな「こぶ」から、マミラリア属の突出した乳首のような形状、アリオカルプス属の種では葉のような形状まで様々です。茎には、肋骨や溝のある形状のものもあります。これらの肋骨の突出具合は、茎がどれだけの水を蓄えているかによって異なります。水分が豊富な場合（サボテンの質量の最大90%が水分である場合もあります）、膨らんだ茎では肋骨はほとんど見えなくなりますが、水分が不足して茎が縮んでいる場合は、肋骨が非常によく見えることがあります。^{[ 12 ]}

ほとんどのサボテンの茎は、青みがかった緑色や茶緑色など、緑色の色合いをしています。このような茎にはクロロフィルが含まれており、光合成を行うことができます。また、気孔（ガスを通過させるために開閉する小さな構造物）も持っています。サボテンの茎は、ワックス状になっているのが目に見えることが多いです。^{[ 12 ]}

アレオール

サボテンのアレオール

葉に対する位置を示すロドカクタス・グランディフォリウスの触角

セレウスの断面。棘と毛のある刺座が見える。

エキノプシス属のアレオール

細い毛が見えるアストロフィツム・カプリコルネのアレオールのクローズアップ

花は刺座の上部から現れ、刺は下部から現れる（セレウス属）。

ネオライモンディア・アレキペンシスのユニークなアレオール

頭蓋骨を示すPilosocereus leucocephalusの断面

アレオール（刺座）はサボテン特有の構造です。種類によって形態は異なりますが、通常は茎に毛や綿毛が生え、そこから棘が伸びます。花もアレオールから生じます。すべてのサボテンの祖先と考えられているロイエンベルゲリア属では、アレオールは葉の腋（つまり、葉柄と茎の間の角度）に生じます。^{[ 13 ]}葉のないサボテンでは、アレオールは茎の、本来は葉の基部があったと思われる隆起した部分に生じることがよくあります。

アレオールは高度に特殊化し、非常に凝縮したシュートまたは枝である。通常のシュートでは、葉や花の付いた節は茎の長さ（節間）によって分離されている。アレオールでは、節が非常に接近しているため、単一の構造を形成する。アレオールは円形、楕円形に伸長、または2つの部分に分かれている場合もある。2つの部分は何らかの方法で視覚的につながっている場合（茎の溝など）もあれば、完全に別々に見える場合（二形性アレオール）もある。茎の上部に近い部分では花が咲き、他の部分には棘がある。アレオールには多細胞の毛（トリコーム）が生えていることが多く、毛状または羊毛状の外観を呈し、黄色や茶色などの独特の色をしていることもある。^{[ 12 ]}

ほとんどのサボテンでは、アレオールは数年間だけ新しい棘や花を生じ、その後は活動を停止します。その結果、棘の数は比較的一定となり、花は成長を続け新しいアレオールを形成する茎の先端からのみ生じます。サボテンの祖先に近い属であるペレスキアでは、アレオールははるかに長く活動を続け、オプンティアやネオライモンディアも同様です。^{[ 12 ]}

葉

大多数のサボテンには目に見える葉がなく、光合成は茎で行われます（一部の種では茎が平らで葉のようなものです）。例外は3つ（分類学的には4つ）のサボテングループにあります。Leuenbergeria 、Pereskia、Rhodocactusのすべての種は、表面的には普通の木や低木に似ており、多数の葉があり、その両側には中肋と平らな葉身（葉身）があります。このグループは側系統であり、2つの分類上の分岐群を形成しています。オプンティアグループ（Opuntioideae亜科）の多くのサボテンにも目に見える葉があり、それは長持ちする場合もあれば、生育期のみ生成してその後失われる場合もあります（ Opuntiaの多くの種のように）。^{[ 12 ]}小さな属Maihueniaも光合成を葉に依存しています。^{[ 14 ]}葉の構造はこれらのグループ間で多少異なります。オプンティオイドとマイウエニアの葉は中脈のみで構成されているように見える。^{[ 15 ]}

光合成を行う葉が目立たないサボテンであっても、通常は非常に小さな葉を持ち、研究対象となった種の約半数は長さ0.5mm（0.02インチ）未満、ほぼ常に長さ1.5mm（0.06インチ）未満です。このような葉の機能は光合成ではなく、オーキシンなどの植物ホルモンの産生や腋芽の形成に関与している可能性が示唆されています。^{[ 16 ]}

棘

植物学的には、「棘」は「とげ」とは区別されます。棘は葉が変化したもので、とげは枝が変化したものです。サボテンは、前述のように、必ず刺を持つ部位から棘を生じます。ペレスキア、ペレスキオプシス、マイフエニアなど、葉を持つサボテンにも棘が存在するため、完全に葉がなくなる前に進化したことは明らかです。サボテンの中には、若いサボテン、おそらくは苗の時期にのみ棘を持つものもあります。これは特に、リプサリスやシュルンベルゲラなどの樹上性サボテンに当てはまりますが、アリオカルプスなどの地上性サボテンにも見られます。^{[ 12 ]}

サボテンの刺は、種によって数、色、大きさ、形、硬さが大きく異なるだけでなく、一つの刺座から生じる刺がすべて同じか、それぞれ異なる種類かによっても異なるため、識別に有用であることが多い。ほとんどの刺は真っ直ぐか、せいぜいわずかに湾曲している程度で、長さや太さによって毛状、剛毛状、針状、錐状などと表現される。サボテンの中には、平らな刺を持つものもある（例：Sclerocactus papyracanthus）。また、鉤状の刺を持つものもある。時には、中央の刺が1本または複数本鉤状で、外側の刺がまっすぐな場合もある（例：Mammillaria rekoi）。^{[ 12 ]}

オプンティオイデア亜科の種は、通常の長さの棘に加えて、グロキドと呼ばれる比較的短い棘を持ちます。グロキドは全長にわたって棘状で、容易に脱落します。これらの棘は皮膚に刺さると、非常に細く折れやすいため除去が困難で、長期間にわたる炎症を引き起こします。^{[ 12 ]}

サボテンのトゲ

• 
  フェロカクタスの多様な棘
• 
  鉤状の中央棘（ Mammillaria rekoi参照）
• 
  スクレロカクタス・パピラカンサスの珍しい平らな棘
• 
  オプンティア・ミクロダシスのグロキッド

ルーツ

地上性サボテンのほとんどは、細根のみを有し、地表近くまで様々な距離にわたって根元に広がっています。一部のサボテンは主根を持ち、アリオカルプス属などの属では、主根は体全体よりもかなり大きく、体積も大きくなります。主根は、大型の円柱状サボテンの安定性を高めるのに役立つ可能性があります。^{[ 17 ]}つる性、匍匐性、着生性のサボテンは、茎が発根培地と接触する部分に不定根のみを有する場合があります。 ^{[ 12 ]}

花

エキノプシスの大きな花

マミラリア・ベネケイの花柱と雄しべ

サボテンの花は、棘と同様に多様です。通常、子房は茎または花托組織に由来する物質に囲まれ、外心皮と呼ばれる構造を形成します。花弁と萼片に由来する組織は外心皮に続き、複合管を形成します。全体を花筒と呼ぶこともありますが、厳密に言えば基部から最も遠い部分のみが花に由来します。管状の構造の外側には、しばしば羊毛と棘を生成する坩堝があります。通常、花筒には小さな鱗片状の苞があり、これは徐々に萼片状、さらに花弁状の構造に変化するため、萼片と花弁を明確に区別することはできません（そのため、「花被片」と呼ばれることが多いです）。^{[ 12 ]}サボテンの中には、羊毛や棘のない花筒を生成するもの（例：ギムノカリキウム）^{[ 18 ]}、または外部構造をまったく持たないサボテン（例：マミラリア）もあります。^{[ 12 ]}他のほとんどのサボテンの花とは異なり、ペレスキアの花は房状に咲くことがあります。^{[ 13 ]}

サボテンの花は通常、多数の雄しべを持つが、花柱は1本のみで、先端で複数の柱頭に分岐することがある。雄しべは通常、花筒上部の内面全体から発生するが、サボテンによっては、花筒内部のより特定の領域に、1本または複数の明確な「列」として雄しべが発生する。^{[ 12 ]}

花全体は通常放射状対称（放射相称）ですが、一部の種では左右相称（双相称）のものもあります。花色は白から黄色、赤、マゼンタまで様々です。^{[ 12 ]}

節水のための適応

すべてのサボテンは、効率的な水利用を促進するための何らかの適応を持っています。ほとんどのサボテン（オプンティアやサボテン科）は、高温乾燥した環境での生存に特化しています（つまり、乾生植物です）。しかし、現代のサボテンの最初の祖先は、すでに断続的な干ばつに適応していました。^{[ 11 ]} Hylocereeae族とRhipsalideae族に属する少数のサボテン種は、水資源の保全がそれほど重要でない熱帯林において、 つる植物または着生植物としての生活に適応しています。

葉と棘

目に見える葉がないことは、ほとんどのサボテンの最も顕著な特徴の 1 つです。ペレスキア(すべてのサボテンが進化した祖先種に近い) には長持ちする葉がありますが、多くの種では葉が厚く多肉質になっています。 [ ^{11 ]オプンティオイド}のペレスキオプシスなど、長持ちする葉を持つ他のサボテンの種も、多肉質の葉を持っています。^{[ 19 ]}水分を保持する上で重要な問題は、表面積と体積の比率です。水分の損失は表面積に比例しますが、存在する水の量は体積に比例します。薄い葉などの表面積と体積の比率が高い構造は、太い茎などの表面積と体積の比率が低い構造よりも必然的に高い割合で水分を失います。

棘は葉が変化したもので、本葉を持つサボテンにも存在しており、葉が失われる前に棘が進化したことを示している。棘は表面積対体積比が高いが、成熟すると死んだ細胞からなる繊維で構成され、水分をほとんどまたは全く含まない。^{[ 15 ]}棘は草食動物からの保護や、一部の種でのカモフラージュの役割を果たしており、いくつかの方法で水分保持にも役立っている。棘はサボテンの表面近くの空気を閉じ込め、蒸発と蒸散を減らす湿潤層を作る。棘は日陰を作ることもできるので、サボテンの表面温度が下がり、水分の損失も減る。霧や早朝のもやなど、十分に湿った空気がある場合、棘は水分を凝縮することができ、それが地面に滴り落ちて根に吸収される。^{[ 12 ]}

茎

若いCereus hildmannianus subsp. uruguayanusの茎。肋骨と蝋質のコーティングが見られる。

サボテンの大部分は茎多肉植物、すなわち茎が水分を貯蔵する主な器官である植物である。水はサボテンの全質量の最大 90% を占めることもある。サボテンの間で茎の形はかなり異なる。円柱状サボテンの円筒形と球状サボテンの球形は、表面積対体積比が低く、そのため水分の損失が少なくなり、日光による加熱効果を最小限に抑える。多くのサボテンの茎は、リブまたは溝が付いているため、干ばつの期間中は収縮し、水が豊富な期間中は茎に水分が満たされて膨張する。^{[ 12 ]}成熟したサワロ ( Carnegiea gigantea ) は、暴風雨の際に 760 リットル (200 米ガロン) もの水を吸収できると言われている。^{[ 9 ]}茎の外側の層には通常、水分の損失を減らすワックス状の層で補強された丈夫なクチクラがある。これらの層は多くのサボテンの茎の色が灰色または青みがかった色をしている原因です。^{[ 12 ]}

ほとんどのサボテンの茎は、葉がなくても光合成を行えるように適応しています。^{[ 20 ]}これについては、以下の「代謝」の項でさらに詳しく説明します。

ルーツ

多くのサボテンは根が広く広がるものの、土壌への浸透は短い。^{[ 21 ]}ある例では、高さわずか12cm（4.7インチ）の若いサワロの根系の直径は2m（7フィート）だったが、深さは10cm（4インチ）以下だった。^{[ 17 ]}サボテンは干ばつの後に雨が降るとすぐに新しい根を形成することもできる。サボテンの根の細胞内の塩分濃度は比較的高い。^{[ 22 ]}これらの適応により、サボテンは短時間または弱い雨が降ったときに急速に水分を吸収することができる。例えば、Ferocactus cylindraceus は、わずか7mm（0.3インチ）の降雨から12時間以内にかなりの量の水を吸収し、数日で完全に水分補給できると言われている。^{[ 12 ]}

ほとんどのサボテンでは茎が水分を蓄える主な器官として機能しますが、一部のサボテンにはさらに大きな主根があります。^{[ 12 ]}コピアポア・アタカメンシス^{[ 12 ]}のような種の場合、主根は地上部の体の長さの数倍になることもあります。コピアポア・アタカメンシスは、世界で最も乾燥した場所の1つであるチリ北部のアタカマ砂漠に生息しています。 ^{[ 23 ]}

代謝

光合成には、植物が二酸化炭素（CO2 _）を取り込むことが必要です。その際、植物は蒸散によって水分を失います。他の多肉植物と同様に、サボテンは光合成を行うことでこの水分損失を抑えます。「通常の」葉植物はC3メカニズムを利用しています。日中、葉の内部空間に存在する空気中のCO2が継続的に吸収され、まず3つの炭素原子を含む化合物（3-ホスホグリセリン酸）に変換され_、その後、炭水化物などの物質に変換されます。植物内部への空気の流入は、開閉可能な気孔によって制御されています。光合成中は_CO2が継続的に供給される必要があるため、気孔は常に開いていなければならず、その結果、水蒸気が絶えず失われます。C3メカニズムを利用する植物は、_根から吸収した水の最大97%をこの方法で失います。^{[ 24 ]}さらなる問題は、気温が上昇すると、_CO2を捕捉する酵素が代わりに酸素を捕捉するようになり、光合成の効率が最大25％低下することです。^{[ 25 ]}

CAMの模式図

夜：気孔が開き、CO2_が入りリンゴ酸として蓄えられ、水蒸気が逃げることができます。

日中：気孔が閉じ、リンゴ酸が再び CO2 に変換され_、炭水化物の生成に使用され、水蒸気が閉じ込められます。

ベンケイソウ酸代謝（CAM）は、サボテンなどの多肉植物が_C3機構の問題を回避するために採用した機構である。完全なCAMでは、気孔は気温と水分損失が最も低い夜間にのみ開く。CO2_{は植物体内に取り込まれ、細胞内（}液胞）に蓄えられた有機酸の形で捕捉される。気孔は日中は閉じたままで、光合成はこの蓄えられたCO2のみを利用する_。CAMは、大気から固定され、成長に利用できる炭素の量を制限するという代償を払って、水をはるかに効率的に利用する。^{[ 26 ]} _{CAMサイクリングは、 C3}機構を利用する植物と同様に、日中に気孔が開く、水効率の低いシステムである。夜間、または植物が水分不足のときは、気孔が閉じ、CAM機構が呼吸によって生成された_{CO2を蓄え、後で光合成に利用するために利用する。CAMサイクリングは}Pereskia属の植物に見られる。^{[ 11 ]}

植物に取り込まれた¹⁴ C と¹³ Cの比率（同位体シグネチャー）を調べることで、夜間と日中に CO2 がどれだけ吸収されるかを推測することができます。このアプローチを用いると、調査された Pereskia 種のほとんどが_ある程度CAMサイクリングを示し、この能力がすべてのサボテンの祖先に存在していたことを示唆しています。^{[ 11 ]} Pereskia の葉は_C3メカニズムのみを持ち、CAM は茎に限定されていると言われています。^{[ 27 ]}最近の研究では、「茎で顕著な炭素同化が起こる可能性は非常に低い」と示されており、Pereskia種は「誘導性 CAM を備えた_C3を持つ」と説明されています。^{[ 11 ]}葉のないサボテンは、完全な CAM を使用して、すべての光合成を茎で行います。2012 年 2 月現在、茎に基づく CAM がコアサボテンでのみ一度だけ進化したのか、またはオプンティアとサボテン類で別々に進化したのかは明らかではありません。^{[ 11 ]} CAMは何度も収束的に進化してきたことが知られています。^{[ 26 ]}

光合成を行うために、サボテンの茎は多くの適応を遂げてきました。進化の初期段階では、現代のサボテン（ロイエンベルゲリア属を除く）の祖先は茎に気孔を発達させ、樹皮の発達を遅らせ始めました。しかし、これだけでは不十分でした。これらの適応のみを持つサボテンは、茎で光合成をほとんど行わないようです。茎は、通常葉に見られるような構造を発達させる必要がありました。外側の表皮のすぐ下には、厚い壁を持つ細胞からなる皮下層が発達し、機械的な支持を提供しました。二酸化炭素が内部に拡散するために、細胞間には空気層が必要でした。茎の中心部である皮質には、「葉緑体」が発達しました。これは、葉緑体を含む比較的未分化な細胞からなる植物組織で、「スポンジ層」と「柵状層」に分かれており、光合成の大部分はここで行われます。^{[ 28 ]}

分類学と分類

（上）カルドゥーンのとげのある頭。おそらくかつては「サボテン」と呼ばれていた。（下）ヨーロッパ人が初めて目にした属であるメロカクタス。

サボテンの命名と分類は、西洋の観察者が初めてサボテンに触れて以来、困難で議論の的となってきました。その難題はカール・リンネに端を発します。1737年、彼は自身が知るサボテンをCactus属とPereskia属の2つの属に分類しました。しかし、1753年に出版された『植物種』（Species Plantarum） ――現代植物命名法の出発点――において、彼はそれらすべてをCactus属に格下げしました。「サボテン」という言葉は、ラテン語から古代ギリシャ語のκάκτος（kaktos ）に由来します。これはテオプラストスが棘のある植物に用いた名前で、 ^{[ 29 ]}カルドン（Cynara cardunculus ）のことだった可能性があります。^{[ 30 ]}

その後の植物学者、例えば1754年のフィリップ・ミラーはサボテンをいくつかの属に分類し、1789年にアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューは新たに創設した科Cactaceaeにそれらの属を含めた。20世紀初頭には、植物学者たちはリンネのCactusという名称の意味（属名か科名か）があまりにも混乱しており、属名として使用すべきではないと感じるようになった。1905年のウィーン植物学会議はCactusという名称を却下し、代わりにMammillariaをCactaceae科のタイプ属と宣言した。しかし、 Cactaceaeという名称はそのまま残されたため、Cactaceae科にはもはや命名の由来となった属が含まれていないという異例の状況が生じた。^{[ 31 ]}

困難は続きましたが、その理由の一つは、植物に学名をつけるには「タイプ標本」に頼るからでした。最終的に、植物学者が特定の植物が、例えばMammillaria mammillarisの一例であるかどうかを知りたい場合、その名前が恒久的に付けられているタイプ標本と比較できなければなりません。タイプ標本は通常、圧縮および乾燥によって準備され、その後、植物標本室に保管されて決定的な参照資料となります。しかし、サボテンはこのように保存するのが非常に困難です。サボテンは乾燥に耐えるように進化しており、その体は簡単に圧縮されません。^{[ 32 ]}さらなる困難は、多くのサボテンが植物学者ではなく栽培者や園芸家によって命名されたことです。その結果、藻類、菌類、および植物の国際命名規約（サボテンだけでなく他の植物の名前も管理している）の規定がしばしば無視されました。特にカート・バックバーグは、1,200種ものサボテンに命名、あるいは改名を行ったと言われているが、その名前は標本に付けられることはなく、デイビッド・ハントによれば、そのことが「おそらく何世紀にもわたってサボテン分類学者を悩ませるであろう命名上の混乱の痕跡を残した」という。^{[ 33 ]}

分類

1984年、国際多肉植物研究機構（IOS）のサボテン科部会は、属レベルまでのコンセンサス分類を作成するための作業部会（現在は国際サボテン科系統分類グループ（ICSG）と呼ばれる）を設立することを決定しました。このシステムは、その後の分類の基礎として用いられてきました。21世紀に発表された詳細な分類では、サボテン科は約125～130属、1,400～1,500種に分類され、さらにいくつかの族と亜科に分類されています。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]} ICSGによるサボテン科の分類では4つの亜科が認められ、そのうち最大の亜科は9つの族に分けられました。亜科は以下のとおりです。^{[ 34 ]}

4つのサボテン亜科

Pereskioideae : Pereskia aculeata

オプンティア科: Opuntia chlorotica

マイフエニア・ポエッピギイ: Maihuenia poeppigii

サボテン科：Mammillaria elongata

• 亜科 Pereskioideae K. Schumann

ICSG分類における唯一の属はペレスキア（Pereskia）である。この属はサボテン科の祖先に最も近い特徴を持つと考えられている。植物は葉を持つ樹木または低木で、茎の断面は滑らかな円形をしており、肋骨や結節はない。^{[ 34 ]}光合成には2つのシステム、すなわち「通常の」C3機構と、サボテンなどの多肉植物に見られる「高度な」水分保持機能であるクラウスレア酸代謝（CAM）の両方が利用されていると_考えられる。^{[ 11 ]}

分子系統学的研究によると、Pereskia属は広く限定されていた場合、単系統ではなかったため、^{[ 37 ] [ 36 ]} 、 Leuenbergeria属、Rhodocactus属、および狭く限定されたPereskia属の3つの属に分割されました。^{[ 38 ] [ 39 ]} Leuenbergeria属は、独立した単属亜科Leuenbergerioideaeに単独で配置されています。^{[ 40 ]}

• 亜科Opuntioideae K. Schumann

この亜科には約15属が含まれます。若い時期には葉を持つこともありますが、後には失われます。茎は通常、明確な「節」または「葉」（枝葉）に分かれています。^{[ 34 ]}植物の大きさは、マイフエニオプシス^{[ 41 ]}の小さなクッション状のものから、オプンティアの樹木状の種まで様々で、10メートル（33フィート）以上にもなります。^{[ 42 ]}

• 亜科マイフエニオイデア科P. フィアーン

マイフエニア属は2種のみで、いずれも低木状のマット状植物を形成します。^{[ 14 ]}マイフエニア属はサボテン科植物の中では原始的な特徴をいくつか有しています。葉を持ち、ベンケイソウ酸の代謝は全く見られません。^{[ 34 ]}

• サボテン科

9つの族に分かれるこの亜科は、最も大きな亜科であり、典型的なサボテンをすべて含んでいます。属の植物は、樹木状のものから着生のものまで、非常に多様な習性を持っています。葉は通常ありませんが、若い植物には非常に小さな葉が出ることもあります。茎は通常、節に分かれておらず、肋骨状または塊茎状です。Hylocereeae族とRhipsalideae族の2つの族には、かなり異なる外観のつる性または着生の形態があり、茎は扁平で、節に分かれることがあります。^{[ 34 ]}

分子系統学的研究では、これらの亜科のうち3つは単系統性を支持しているが、Pereskioideae亜科は支持していない。^{[ 36 ] [ 37 ]また、この亜科以下のすべての族や属についても単系統性を支持しているわけではない。2011年の研究では、研究対象となったCactoideae亜科の属のうち、単系統性を示すのはわずか39%であった。 [ 36 ]}サボテンの分類は現在も不明確であり、今後変更される可能性が高い。

系統発生と進化

系統発生

ロドカクタス・グランディフォリウスは、弱多肉質で葉を持ち、すべてのサボテンの祖先に似ていると考えられています。

2005年の研究では、当時限定されていたPereskia属（広義Pereskia ）はサボテン科の基底的であると示唆されましたが、単系統ではない、すなわち共通祖先から派生したすべての種を包含していないという以前の示唆を裏付けました。この研究に基づくベイズ的コンセンサス系統樹は、その後の属の変更を加えたもので、以下に示す通りです。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

サボテン科	ペレスキアsl クレード A →ロイエンベルゲリア カウロカボチャ Pereskia sl クレード B → Rhodocactus + Pereskia ss コアサボテン オプンティオイデア科 マイウエニア サボテン科

2011年に行われた、遺伝子数は少ないものの種数は多い研究でも、Pereskia slは同じ系統群に分類されることが明らかになったが、「コアサボテン」系統群のメンバーを分類することはできなかった。上記の関係は「これまでで最も確固たる」ものであると認められた。^{[ 36 ]}

ロイエンベルゲリア属（ペレスキア属クレードA）は、他の「カウロカクタス」のほとんどに見られる茎の2つの重要な特徴を常に欠いている。すなわち、サボテン以外の多くの植物と同様に、その茎は生後早期に樹皮を形成し始め、また気孔も欠いている。気孔は植物への空気の流入を制御し、光合成を制御する構造である。対照的に、ロドカクタス属やペレスキア属の残りの種を含むカウロカクタスは、典型的には樹皮の形成が遅れ、茎に気孔が存在するため、茎が光合成の主要器官となる可能性を秘めている。（マイフエニア属の高度に特殊化した2種は、ある意味で例外である。） ^{[ 37 ] [ 39 ]}

最初のサボテンは、わずかに多肉質の低木か、葉で光合成を行う小木だったと考えられています。彼らは周期的な干ばつに見舞われる熱帯地域に生息していました。もしロイエンベルゲリアがこれらの初期のサボテンの良いモデルだとすれば、表面上は近くに生育する他の樹木と似ていたとしても、既に水分を節約する戦略を進化させていたことになります（これらの戦略の一部はナデシコ目（Caryophyllales ）の他の科の植物にも見られます）。これらの戦略には、降雨期に迅速に対応することや、光合成中に水を効率的に利用することで蒸散を抑えることなどが含まれます。後者は、気孔の開閉を厳密に制御することで実現しました。今日のペレスキア属の種と同様に、初期の祖先は、光合成において二酸化炭素が継続的に使用される通常のC3機構から_、気孔が閉じている間に呼吸によって生成された二酸化炭素を蓄え、後に光合成に利用するCAM循環へと切り替えることができた可能性があります。^{[ 11 ]}

ロドカクタス属とペレスキア属ssを含む系統群は、茎を光合成器官として利用する進化的転換の始まりを示しています。茎には気孔があり、樹皮の形成は通常の樹木よりも遅く起こります。「コアサボテン」は、茎の多肉質と光合成が着実に増加し、葉が複数回脱落するのを伴います。サボテン科では、葉の脱落はほぼ完了します。現在未解明の進化論的疑問の一つは、茎における完全なCAM光合成への転換がコアサボテンで一度だけ起こったのか（その場合、マイフエニアでは失われた）、それともオプンティオイデア科とサボテン科で別々に起こったのか（その場合、マイフエニアでは進化しなかった）ということです。^{[ 11 ]}

2012年2月現在、コアサボテン系統群内の進化を理解することは困難である。系統関係が依然として不明確であり、現在の分類学との関連性が低いためである。そのため、2011年の研究では、「非常に高い割合の属」が単系統ではなく、したがってすべてが単一の共通祖先の子孫ではないことが判明した。例えば、研究でサンプルとして採取されたCactoideae亜科の36属のうち、22属（61%）は単系統ではないことが判明した。^{[ 36 ]}国際サボテン科分類群（ICSG）の分類では、Cactoideae内に9つの族が認められており、そのうちの1つであるCalymmantheaeは、Calymmanthium属という単一の属から構成されている。^{[ 34 ]}残りの8つのうち、CacteaeとRhipsalideaeの2つだけが、Hernández-Hernándezらによる2011年の研究で単系統であることが示された。サボテンの系統発生に関する詳しい説明については、「サボテン科の分類」を参照してください。

進化の歴史

サボテンの進化史を解明する上で役立つ化石は知られていない。^{[ 43 ]}しかし、サボテンの地理的分布から、いくつかの証拠が得られる。比較的最近、Rhipsalis bacciferaが旧世界の一部に広がったことを除けば、サボテンは南アメリカ、主に北アメリカ南部の植物である。これは、この科が、白亜紀前期、約1 億 4,300 万～ 1 億 100万年前に古代ゴンドワナ大陸が南アメリカとアフリカに分裂した後に進化したに違いないことを示唆している。^{[ 44 ]}この分裂後、サボテンが正確にいつ進化したかは明らかではない。古い資料では、白亜紀後期、約 9,000 万～ 6,600 万年前に遡る起源を示唆している。より最近の分子生物学的研究では、起源ははるかに新しく、おそらく始新世後期から漸新世前期、約 3,500 万～ 3,000 万年前であると示唆されている。^{[ 43 ] [ 45 ]}サボテンの系統発生に基づくと、最も古い分岐グループ (ロイエンベルゲリア) は中央アメリカと南アメリカ北部に起源を持つ可能性があるが、多肉質の茎を持つカウロカクタスは南アメリカ南部で後に進化し、その後北上した。^{[ 37 ]}多肉質の強い茎を持つコアサボテンは、約 2500 万年前に進化したと推定されている。^{[ 43 ]}進化の可能性のある刺激は、約 2500 万年から 2000 万年前の中央アンデスの隆起であり、これは乾燥度の増加と変化に関連していた可能性がある。^{[ 37 ]}しかし、サボテンの現在の種の多様性は、ここ 1000 万年から 500 万年 ( 後期中新世から鮮新世)にのみ発生したと考えられている。南アフリカのアイゾア科、マダガスカルのディディエレア科、アメリカ大陸のアガベ属などの他の多肉植物も、乾燥環境の世界的な拡大と同時期に多様化したようです。^{[ 43 ]}

分布

サボテンの自生分布。

  Rhipsalis bacciferaのみ

  その他のサボテン

イラン、ベハバハンのOpuntia ficus-indica

サボテンは海岸平野から高山地帯まで、多様な地域に生息している。1つの例外を除いて、アメリカ大陸原産で、その分布はカナダ西部のパタゴニアからブリティッシュコロンビア、アルバータまで広がっている。多様性の中心地は数多く存在する。干ばつに適応したサボテンの場合、3つの主な中心は北アメリカの砂漠、ペルー、ボリビア、チリ、アルゼンチンに分布する南西部アンデス山脈、およびブラジル東部のカチンガである。樹木に生える着生サボテンやつる性サボテンは、より湿潤な環境を必要とするため、必然的に異なる多様性の中心を持つ。それらは主にブラジル南東部の海岸山脈と大西洋岸の森林、Rhipsalideae亜科の多様性の中心であるボリビア、およびつる性Hylocereeaeが最も多様である中央アメリカの森林地帯に生息している。^{[ 46 ]}

Rhipsalis bacciferaは例外で、アメリカ大陸と旧世界の両方に自生し、熱帯アフリカ、マダガスカル、スリランカに分布しています。一説によると、渡り鳥の消化管に種子として運ばれて拡散したと考えられています。Rhipsalisの種子は鳥の分布に適応しています。旧世界の個体群は倍数体であり、異なる亜種とみなされており、拡散が最近ではないという考えを裏付けています。 ^{[ 47 ]}別の説としては、この種は南米とアフリカの間を交易するヨーロッパの船によって大西洋を渡り、その後鳥によってより広範囲に拡散した可能性があるというものがあります。 ^{[ 48 ]}

帰化種

アメリカ大陸以外では、特にオーストラリア、ハワイ、地中海地域で、人間によって持ち込まれた後に多くの種が帰化している。オーストラリアでは、オプンティア属、特にオプンティア・ストリクタが19世紀に自然の農業用フェンスとして、またコチニール産業確立の試みとして持ち込まれた。これらは急速に大きな雑草問題となったが、現在では生物的要因、特に蛾のカクトブラスティス・カクトラムによって防除されている。^{[ 49 ]}しかし、オーストラリアにおけるオプンティア属の雑草としての潜在性は続いており、2012年4月、オーストラリア雑草委員会は、 O. ficus-indicaを除くすべてのオプンティア科サボテンを国家的重要雑草に指定した。

アラビア半島には、多種多様な外来サボテンが生息しており、その数は増加の一途を辿っています。これらのサボテンの中には、栽培されているものもあれば^{[ 50 ] [ 51 ]}、栽培から逸出したもの、そして観賞用に逸出したと推定される侵入種もあります^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] 。}

生殖生態学

半分に切ったシュルンベルゲラの花。鳥による受粉への典型的な適応を示している。

コウモリによる受粉に適した平たい白い花を咲かせたサワロの花

サボテンの花は、昆虫、鳥、コウモリによって受粉されます。風媒花は知られておらず、自家受粉はごく少数の種でのみ見られます。例えば、フライレア属の一部の種は花が開きません（閉花受粉）。^{[ 55 ]}受粉媒介者を誘引する必要性から、受粉症候群が発展しました。これは、「特定の動物群を受粉媒介者として誘引し、利用することに関連する、報酬を含む花の特性」の集合体として定義されます。^{[ 56 ]}

ミツバチはサボテンの最も一般的な花粉媒介者であり、ミツバチによる受粉が最初に進化したと考えられている。^{[ 55 ]}昼行性の蝶と夜行性の蛾は、異なる受粉症候群に関連している。蝶によって受粉する花は通常鮮やかな色で、日中に開花するが、蛾によって受粉する花は白または淡い色であることが多く、夕方と夜にのみ開花する。^{[ 57 ]}例えば、Lophocereus schottiiは特定の蛾の種、Upiga virescensによって受粉し、この蛾は幼虫が後に食べる発育中の種子の間に卵を産む。^{[ 57 ]}このサボテンの花は漏斗形で、白から濃いピンク色で、長さ最大4cm（1.6インチ）で、夜に開花する。^{[ 58 ]}

ハチドリはサボテンの重要な花粉媒介者である。典型的なハチドリ受粉症候群を示す種は、花色がスペクトルの赤色寄りで、葯と雄しべが花から突出し、放射状対称ではなく、下唇弁が下向きに曲がっている。これらの種は大量の蜜を生産するが、糖分は比較的低い。^{[ 59 ]}シュルンベルゲラ属（ S. truncataなど）の花は、この症候群によく一致する。^{[ 60 ]}ハチドリ受粉する他の属には、クレイストカクタス属やディスオカクタス属などがある。^{[ 55 ]}

顕花植物におけるコウモリによる受粉は比較的稀ですが、サボテン属の約4分の1はコウモリによって受粉されることが知られています。これは非常に高い割合で、真正双子葉植物では属数が非常に少ない他の2科に次ぐものです。半砂漠地帯に生育する柱状サボテンは、コウモリによって受粉される可能性が最も高いサボテンの一つです。これは、コウモリがかなりの距離を移動できるため、互いに遠く離れた場所に生育する植物の有効な受粉者でもあるためと考えられます。コウモリに関連する受粉症候群には、コウモリが活動する夕方や夜に花が開く傾向が含まれます。その他の特徴としては、比較的地味な色（多くの場合白または緑）、放射状対称で管状であること、「かび臭い」と表現される匂い、そして糖分を多く含む大量の蜜の生成などが挙げられます。カーネギーア・ギガンテアはコウモリによって受粉するサボテンの例であり、パキセレウス属やピロソセレウス属の多くの種も同様です。^{[ 61 ]}

シュルンベルゲラの果実を半分に切ったもの。長さは1.0～1.5cm。

サボテンの花が受精した後にできる果実は実に多様で、多くは肉質だが、乾燥したものもある。いずれも多数の種子を含む。肉厚で色鮮やかで甘い果実は、鳥による種子散布と関連している。種子は鳥の消化器系を通過し、糞として排泄される。地面に落ちた果実は他の動物に食べられることもある。ガラパゴス諸島では、ゾウガメがオプンティアの種子を散布したと報告されている。アリは、ブロスフェルディアなど、いくつかの属の種子を散布すると思われる。乾燥した棘のある果実は、哺乳類の毛皮に付着したり、風によって運ばれたりすることがある。^{[ 62 ]}

用途

初期の歴史

2012年3月現在、人類が新世界でサボテンがよく見られる地域に初めて足を踏み入れた正確な時期、そしてサボテンを初めて利用した時期については、いまだ議論が続いている。チリの遺跡は約1万5000年前のものとされており^{[ 63 ]} 、それ以前にもサボテンは存在していたことを示唆している。サボテン利用の初期の証拠としては、ブラジルのカピバラ山地の洞窟壁画や、メキシコとペルーの古代の貝塚（廃棄物投棄場）で発見された種子があり、その年代は1万2000～9000年前と推定されている。狩猟採集民は野生のサボテンの果実を集めてキャンプに持ち帰った可能性が高い^{[ 64 ] 。}

1565年のオスナ写本からの抜粋の中央の画像は、テノチティトラン（現在はメキシコシティ）のシンボルとして使われていたオプンティアを示しています。

メキシコの国章には、ウチワサボテンに止まって蛇を飲み込むメキシコイヌワシが描かれている。

サボテンが最初に栽培されたのはいつかはわかっていない。オプンティア（ウチワサボテン）はアステカ人によって様々な目的に使われた。アステカの帝国は14世紀から16世紀まで続き、複雑な園芸システムを持っていた。15世紀の首都はテノチティトラン（現在のメキシコシティ）であった。名前の由来の一つは、ナワトル語でオプンティアの果実を意味する「nōchtli」が含まれているからというものである。 ^{[ 65 ]}メキシコの国章には、サボテンに止まり蛇をくわえた鷲が描かれており、これはテノチティトラン建国の神話の中心となるイメージである。^{[ 66 ]}アステカ人はオプンティアの熟した赤い果実を象徴的に人間の心臓に結びつけた。果実が喉の渇きを癒すように、太陽神に人間の心臓を捧げることで太陽が動き続けることが確実となった。^{[ 67 ]}

ヨーロッパ人が初めてサボテンに遭遇したのは、15世紀後半に新世界に到達した時でした。彼らが最初に上陸したのは西インド諸島で、そこには比較的少数のサボテン属しか見つかりませんでした。最も一般的なものの一つがメロカクタス属です。^{[ 68 ]}そのため、メロカクタスはヨーロッパ人が最初に見たサボテンの一つだった可能性があります。メロカクタス属は16世紀末以前（ある資料によると1570年までには^{[ 69 ]} ）にはイギリスのサボテンコレクションに存在し、そこではエキノメロカクタスと呼ばれていましたが、後に18世紀初頭にジョセフ・ピトン・ド・トゥルヌヴィルによってメロカクタスに短縮されました。 ^{[ 70 ]}サボテンは、純粋に観賞用のものも、食用の果実をつけるものも、ヨーロッパに次々ともたらされ、カール・リンネは1753年までに22種を命名することができた。そのうちの1種、Cactus opuntia （現在はOpuntia ficus-indicaの一部）は、「fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania」（より大きな果実が…現在はスペインとポルトガルにある）と記述されており、ヨーロッパで早くから利用されていたことがわかる。^{[ 71 ] [ 72 ]}

食べ物

メキシコで売られている、さまざまな種類のインドイチジクサボテンの皮をむいた果実

現在オプンティア・フィクス・インディカ、またはオプンティア・フィクス・インディカとして知られている植物は、長い間重要な食料源であった。原種は中央メキシコが原産だと考えられているが、北アメリカ南部の先住民が、この種の形態や他のオプンティアとの交配種を含む様々な園芸品種（栽培品種）を開発し、普及させたため、現在でははっきりしない。果実と葉の両方が食用となり、前者はスペイン語名のtunaで、後者はnopalという名前で呼ばれることが多い。栽培種はとげがかなり少なく、とげがないものさえある。^{[ 73 ]}メキシコのノパル産業は、2007年には1億5000万米ドルの価値があると言われている。^{[ 74 ]}スペイン人が到着したとき、カリブ海にはおそらくすでにインド・イチジク・サボテンが存在し、その後すぐにヨーロッパに持ち込まれた。それは自然に、また導入によって地中海地域で急速に広がったので、初期の植物学者はそれがその地域原産であると想定した。アメリカ大陸以外では、インドイチジクサボテンはシチリア島、アルジェリア、その他の北アフリカ諸国で重要な商業作物となっている。^{[ 72 ]}他のオプンティア属の果実も、一般的に「トゥナ」という同じ名前で食用とされている。特にキリンドロプンティア属の花蕾も食用とされている。^{[ 75 ]}

肉質のサボテンの果実は、ほとんど全てが食用になります。 「ピタヤ」または「ピタハヤ」という言葉は、通常、ハイチ・クレオール語^{[ 76 ]}からスペイン語に取り入れられたと考えられており、鱗状の果実、特に円柱状のサボテンの果実全般に当てはまります。サワロ（Carnegiea gigantea ）の果実は、ソノラ砂漠を含むメキシコ北西部とアメリカ合衆国南西部の先住民にとって古くから重要な食材でした。煮沸してシロップにしたり、乾燥させたりすることで保存できます。また、このシロップを発酵させてアルコール飲料にすることもできます。ステノセレウス属の果実も、北米の同様の地域で重要な食用資源であり、ステノセレウス・ケレタロエンシスは果実のために栽培されています。より熱帯の南部地域では、つる性植物のセレニセレウス・ウンダトゥスがピタハヤ・オレホナ（Pitahaya orejona）を供給し、現在ではアジアでドラゴンフルーツという名前で広く栽培されています。食用果実をつけるサボテンには、エキノセレウス、フェロカクタス、マミラリア、ミルティロカクタス、パキセレウス、ペニオセレウス、セレニセレウスなどがある。オプンティア以外のサボテンの実はあまり食べられないが、アンダーソンは、ボリビア高地ではネオウェルデルマンニア・ヴォルヴェルキがジャガイモのように調理されて食べられていると報告している。^{[ 77 ]}

食用としてのサボテン

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  1907年にサワロの実を収穫する
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  サワロの食用果実
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  いくつかのフェロカクタスの果実は食用になります。
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  台湾で販売されているドラゴンフルーツ
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  Stenocereus queretaroensisから作られた果実
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  スライスしたノパル（オプンティアの葉）を含むサラダ

精神活性剤

野生のロフォフォラ・ウィリアムシ

チャビン・デ・ワンタルの石彫。紀元前1000年頃のもので、サンペドロサボテン（Echinopsis pachanoi）と思われるものを運ぶ人物が描かれている。

エキノプシス・パチャノイ

サボテンの多くの種には、精神活性物質（脳に作用することで気分、知覚、認知に変化をもたらす化学物質）が含まれていることが示されています。北米のペヨーテ（Lophophora williamsii）と南米のサンペドロサボテン（Echinopsis pachanoi）は、アメリカ大陸の先住民によって長い歴史をもって利用されてきました。どちらもメスカリンを含んでいます。^{[ 78 ]}

L. williamsiiはメキシコ北部とテキサス南部原産です。個々の茎は高さ約 2～6 cm、直径 4～11 cm で、最大 1 m の幅の群落で見つかることがあります。^{[ 79 ]}茎の大部分は通常、地中にあります。メスカリンは、地上部の茎の光合成部分に集中しています。成長点 (頂端分裂組織)を含む茎の中央は窪んでいます。ペヨーテの熟練した収集家は、植物の上部から薄いスライスを切り取り、成長点をそのまま残して、植物が再生できるようにします。^{[ 80 ]}証拠によると、ペヨーテは 5,500 年以上前に使用されていました。テキサス州リオグランデ川沿いの遺跡から出土したと推定される乾燥したペヨーテのボタンは、放射性炭素年代測定によって紀元前3780～3660 年頃と判明しました。^{[ 81 ]}ペヨーテは霊界へのアクセス手段として認識されています。スペインによる征服後、ローマカトリック教会はその使用を抑制しようと試みましたが、ほとんど成功せず、20世紀半ばまでにペヨーテはカナダ北部にまで及ぶ先住民によってかつてないほど広く使用されるようになりました。現在では、ネイティブアメリカン教会によって正式に使用されています。^{[ 78 ]}

エキノプシス・パチャノイ（学名：Trichocereus macrogonus var. pachanoi ）はエクアドルとペルー原産です。L . williamsiiとは外観が大きく異なります。茎は最大6メートル（20フィート）にも達し、直径6～15センチメートル（2.4～5.9インチ）の茎が基部から枝分かれし、全体が低木または樹木のような外観をしています。^{[ 82 ]}このサボテンの使用に関する考古学的証拠は、2,000～2,300年前に遡ると見られ、彫刻や陶器には円柱状のサボテンが描かれています。^{[ 83 ]}スペイン統治下の教会当局は使用を抑制しようとしましたが、キリスト教の要素を含む「サン・ペドロ・サボテン」（聖ペテロ・サボテン）という一般名からもわかるように、これは失敗しました。アンダーソンは、聖ペテロが天国への鍵を握っているように、このサボテンの効果によって使用者は「地上にいながら天国に到達できる」という信仰にその名が付けられていると述べています。^{[ 78 ]}サボテンは精神活性作用のため、精神的および治癒目的の両方で使用され続けており、しばしばチョウセンアサガオやタバコなどの他の精神活性物質と組み合わせて使用​​されています。^{[ 83 ]} Echinopsis属の他のいくつかの種、例えばE. peruvianaやE. lageniformisにもメスカリンが含まれています。^{[ 78 ]}

観賞用植物

ハンティントン砂漠庭園で育つサボテンとその他の多肉植物

メキシコシティにあるフリーダ・カーロとディエゴ・リベラの家を囲むサボテンの柵

カリフォルニア州サン・ファン・カピストラノのミッションにあるサボテン

ハンプトン・コート・フラワー・ショーの観賞用サボテン

サボテンは新世界から初めて持ち込まれた頃から観賞用植物として栽培されていました。1800年代初頭には、ヨーロッパの愛好家たちは大規模なコレクションを所有していました（サボテンに加えて他の多肉植物もコレクションに含まれることが多かったのです）。希少な植物は非常に高値で取引されました。サボテンやその他の多肉植物の供給業者は、自ら栽培するだけでなく、野生の植物を入手するためにコレクターを雇っていました。1800年代後半には、コレクターはランに目を向け、サボテンの人気は下がっていきましたが、栽培から姿を消すことはありませんでした。^{[ 84 ]}

サボテンは温室で栽培されることが多く、特にヨーロッパ北部や北アメリカなど、屋外での栽培に適さない地域では顕著です。これらの地域では、鉢植えや地植えで栽培されます。また、サボテンは乾燥した気候にも耐えられるため、観葉植物としても栽培されています。鉢植えのサボテンは、夏の間は庭やパティオを飾るために屋外に置き、冬の間は屋根の下で管理することもあります。^{[ 85 ]}エピフィラム・ハイブリッド、シュルンベルゲラ（サンクスギビングカクタスまたはクリスマスカクタス）、ハティオラ（イースターカクタス）など、耐乾性の低い着生植物は、観葉植物として広く栽培されています。

ジブラルタルに植えられたサボテン。この地域は暑く比較的乾燥した気候で、サボテンはよく育ちます。

サボテンは、気候が適した地域では屋外に植えることもできます。乾燥地域における節水への関心から、水やりの少ない庭園（ゼリスケープ）が推進されています。例えば、カリフォルニア州では、イーストベイ市営公益事業地区が、夏の乾燥気候に適した植物と景観に関する書籍の出版を支援しました。^{[ 86 ]}サボテンは、乾燥地帯での景観づくりに推奨される耐乾性植物のグループの一つです。^{[ 87 ]}

その他の用途

サボテンには他にも多くの用途があります。人間の食用や、通常はトゲを燃やして動物の飼料として利用されます。^{[ 88 ]}精神活性剤としての使用に加えて、一部のサボテンは薬草としても用いられています。このようにオプンティア属の様々な種を利用する習慣は、自生するアメリカ大陸から、インドなどの他の地域にも広がっています。^{[ 89 ]}

コチニール色素は、オプンティア属の植物に生息するカイガラムシが生産する赤色染料です。中米および北米の人々に長く利用されてきましたが、19世紀半ばにヨーロッパのメーカーが合成染料の製造を開始したことで需要は急速に減少しました。現在では、天然染料の需要の高まりに伴い、商業生産量が増加しています。^{[ 90 ]}

サボテンは建築資材として利用される。生きたサボテンの柵は、建物の周囲のバリケードとして、侵入者を防ぐのに利用される。^{[ 91 ] [ 92 ]}また、動物の囲いとしても利用される。セレウス・レパンドゥスやエキノプシス・アタカメンシスといったサボテンの木質部分は、建築材や家具材として利用される。メキシコのセリ族が建てたワトル・アンド・ダブ（泥壁）の家の骨組みには、サワロ（Carnegiea gigantea ）の一部が使われている可能性がある。一部のサボテンの非常に細い棘と毛（トリコーム）は、枕の詰め物や織物に使われる繊維源として利用された。^{[ 93 ]}

保全

アリオカルプス・コツコウベヤヌス（CITESの付属書Iで保護されている絶滅危惧種）

すべてのサボテンは、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書IIに掲載されています。この付属書IIには、「現在必ずしも絶滅の危機に瀕しているわけではないが、取引が厳しく管理されなければ絶滅の危機に瀕する可能性のある種」が列挙されています。この規制は、少なくとも輸出については許可証が発行されない限り、ほとんどのサボテンの標本の国際取引を違法とすることで実施されています。^{[ 94 ]}一部の例外は認められており、例えば「帰化植物または人工的に繁殖された植物」などです。^{[ 95 ]}アリオカルプス属およびディスコカクタス属のすべての種など、一部のサボテンは、より制限の厳しい付属書Iに掲載されており、^{[ 95 ]}「最も絶滅の危機に瀕している」種に使用されています。これらのサボテンは、非商業目的でのみ、輸出許可証と輸入許可証の両方を伴ってのみ、国間で移動できます。^{[ 94 ]}

野生のサボテンに対する3つの主な脅威は、開発、放牧、過剰採取である。開発にはさまざまな形がある。メキシコのジマパン近郊のダム建設は、エキノカクタス・グルソニイの自然生息地の大部分を破壊した。都市開発と高速道路は、ソノラ砂漠を含むメキシコ、ニューメキシコ、アリゾナの一部の地域でサボテンの生息地を破壊した。土地の農地への転換は、トウモロコシ栽培のために乾燥平野が耕されたメキシコのアリオカルプス・コツコウベヤヌスの個体群や、谷の斜面にブドウの木が植えられたチリのコピアポアとユーリクニアの個体群に影響を与えている。 ^{[ 96 ]}ヤギなどの外来動物による放牧は、多くの地域でサボテン（および他の植物）の個体群に深刻な被害を引き起こしている。アンダーソンが挙げた二つの例は、ガラパゴス諸島全般とペルーのブラウニングア・カンデラリスへの影響である。販売目的のサボテンの過剰採取は、一部の種に大きな影響を及ぼしている。例えば、メキシコのミキワナ近郊にあるペレキフォラ・ストロビリフォルミスの基準地は、事実上植物が枯渇し、ヨーロッパで販売するために掘り起こされた。野生からのサボテンの違法採取は、依然として脅威となっている。^{[ 97 ] [ 98 ]}

サボテンの保全は生息域内または生息域外で行う。生息域内保全では、法的保護の施行や国立公園や保護区などの特別保護地域の設置を通じて、習性を保存する。アメリカ合衆国におけるそのような保護地域の例としては、テキサス州ビッグベンド国立公園、カリフォルニア州ジョシュアツリー国立公園、アリゾナ州サワロ国立公園などがある。ラテンアメリカでは、メキシコソノラ州ピナカテ国立公園やチリのパンデアスカル国立公園などがある。生息域外保全は、多くの場合、後に再導入することを意図して、植物や種子を自然の生息地の外で保存することを目的としている。植物園は生息域外保全において重要な役割を果たしており、例えば、アリゾナ州デザート植物園ではサボテンやその他の多肉植物の種子が長期保管されている。^{[ 99 ]}

栽培

カリフォルニア州サンディエゴ郡フェアで栽培されたParodia warasii

サボテンの人気は、その栽培を専門とした本が数多く出版されていることを意味する。サボテンは広範囲の生息地に自生し、気候の異なる多くの国で栽培されているため、ある種が通常生育する条件を正確に再現することは通常現実的ではない。^{[ 84 ]}半砂漠性サボテンと着生サボテンは大きく分けて、必要な条件が異なり、別々に育てるのが最適です。^{[ 100 ]}このセクションでは、主に温室や家庭などの保護された容器内での半砂漠性サボテンの栽培について述べており、気候が許す限りの屋外での地植え栽培については扱っていません。着生サボテンの栽培については、「シュルンベルゲラ（クリスマスサボテンまたはサンクスギビングサボテン）の栽培」および「エピフィラム属の交配種の栽培」を参照してください。

成長培地

インドのダージリンにある温室のサボテン

栽培用土の目的は、植物を支え、水、酸素、溶解したミネラルを蓄え、植物に栄養を与えることです。^{[ 101 ]}サボテンの場合、空気含有量の高い開放型培地が重要であることは広く認められています。サボテンをコンテナで栽培する場合、その方法についての推奨事項は大きく異なります。マイルズ・アンダーソンは、完璧な栽培用土について尋ねられた場合、「10人の栽培者が20通りの答えを出すだろう」と述べています。^{[ 102 ]}ロジャー・ブラウンは、市販の無土壌栽培用土2、水耕栽培用粘土1 、粗い軽石またはパーライト1の割合で混ぜ、ミミズの糞尿から作った土を加えることを提案しています。^{[ 101 ]}一般的な推奨量である25～75%の有機質、残りは軽石、パーライト、砂利などの無機質であり、これは他の情報源によって裏付けられています。^{[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]}しかし、有機物の使用は他の人々によって完全に否定されている。ヘクトは、サボテン（着生植物以外）は「腐植質の少ない、または腐植質のない土壌を必要とする」と述べ、成長培地の基礎として粗い砂を推奨している。^{[ 106 ]}

水やり

半砂漠に生息するサボテンは、水やりに細心の注意が必要です。必要な水やりの頻度は、サボテンの栽培場所、生育用土の性質、そしてサボテンの本来の生息地によって異なるため、一般的なアドバイスは困難です。^{[ 107 ]}ブラウン氏によると、サボテンは「他の理由よりも、時期尚早の水やり」によって枯れることが多く、冬の休眠期でもサボテンは水を必要とします。^{[ 108 ]}他の情報源によると、冬季（北半球では11月から3月）は水やりを控えてもよいとのことです。^{[ 100 ]}もう一つの問題は水の硬度です。硬水を使用する必要がある場合は、塩分の蓄積を防ぐため、定期的に植え替えを行うことが推奨されます。 ^{[ 108 ]}一般的なアドバイスとしては、生育期には、たっぷりと水やりをした後、サボテンを乾燥させておくことが挙げられます。^{[ 108 ] [ 109 ] [ 100 ]}水分計は土壌が乾燥しているかどうかを判断するのに役立ちます。^{[ 109 ]}

光と温度

半砂漠に生息するサボテンは野生下では高光量にさらされる場合もありますが、夏季の温室のような高光量・高温度環境下では、ある程度の遮光が必要になる場合があります。^{[ 110 ] [ 111 ]}温度が32℃（90℉）以上に上昇することは推奨されません。^{[ 111 ]}冬季に必要な最低気温は、サボテンの種類によって大きく異なります。混合コレクションの場合、メロカクタスやディスコカクタスなどの寒さに弱い属を除き、最低気温は5℃（41℉）から10℃（50℉）が推奨されることが多いです。^{[ 112 ] [ 100 ]}一部のサボテン、特にアンデス高地産のものは、乾燥した場所に保管すれば耐霜性が完全にあり（例えば、レブティア・ミヌスキュラは栽培下で−9℃（16℉）までの温度に耐える^{[ 113 ]}）、寒冷期にさらされると花がよく咲くことがある。^{[ 114 ]}

伝搬

サボテンは種子、挿し木、接ぎ木で繁殖させることができます。年初に種子を蒔くと、より長い生育期間の恩恵を受ける苗木ができます。^{[ 115 ]}種子は湿った培地に蒔かれ、発芽後7～10日間は乾燥を防ぐため、覆われた環境に置かれます。^{[ 116 ]}培地が極端に湿っていると、種子も苗木も腐敗する可能性があります。^{[ 117 ]}発芽には18～30℃（64～86℉）の温度範囲が推奨されます。土壌温度が約22℃（72℉）のとき、根の成長が最もよく促進されます。発芽中は低光量で十分ですが、その後は半砂漠のサボテンは強い成長をするためにより高い光量を必要とします。ただし、高温や強い日光などの温室内の条件への順応が必要です。 ^{[ 116 ]}

イスラエルで栽培されたギムノカリキウム・ミハノビチイの接ぎ木形態

挿し木による繁殖は、根を張ることができる植物の部分を利用します。サボテンの中には、切り離したりきれいに切り取ったりできる「パッド」や「ジョイント」を持つものもあれば、取り除くことができるオフセットを持つものもあります。^{[ 115 ]}あるいは、茎挿しをすることも可能です。理想的には比較的新しい成長部分から行うのがよいでしょう。切断面は、カルスが形成されるまで数日から数週間乾燥させておくことをお勧めします。その後、適切な培地で約22℃（72°F）の温度で発根させることができます。^{[ 115 ] [ 116 ]}

トリコセレウス・ブリッジシ・モンストローズ

接ぎ木は、栽培でうまく育ちにくい植物種や、自力で生育できない植物種に用いられる。例えば、クロロフィルがなく白、黄色、または赤色の体を持つ一部の種、あるいは異常な成長を示す一部の種（例えば、クリステートまたはモンストローズ型）などである。宿主植物（台木）については、栽培で強く育ち、繁殖させる植物と適合性のあるもの、すなわち穂木を選ぶ。栽培者は台木と穂木の両方に切り込みを入れ、両者を接合して、それらが結合する間に結び付ける。接ぎ木には、穂木と台木の両方の直径が同じである平接ぎ木や、台木に作った裂け目に小さな穂木を挿す裂け接ぎ木など、さまざまな種類が用いられる。^{[ 118 ]}

商業的には、毎年膨大な数のサボテンが生産されています。例えば、2002年には韓国だけで4,900万株が繁殖され、その価値は約900万米ドルに達しました。その大部分（3,100万株）は接ぎ木によって繁殖されました。^{[ 119 ]}

害虫と病気

栽培中のサボテンには、様々な害虫が被害を与える可能性があります。例えば、茎と根の両方に生息するコナカイガラムシなどの樹液を餌とする害虫、特に花を襲うアザミウマ、一般的に茎にのみ生息するカイガラムシ、サボテンの害虫としては「まれ」とされるコナジラミ^{[ 120 ]} 、そして非常に小さいながらも大量に発生するハダニなどです。ハダニは、サボテンを枯らすことはないものの、周囲に細かい巣を作り、樹液を吸ってサボテンにひどい跡を残します。これらの害虫の中には、多くの殺虫剤に耐性を持つものもありますが、生物学的防除は可能です。ナメクジやカタツムリもサボテンを食べ、サボテンの根は、コナジラミやキノコバエの幼虫に食べられることがあります^{[ 121 ] [ 122 ]}。

サボテンは真菌、細菌、ウイルスに侵されますが、最初の2つは特に水をやりすぎると感染しやすくなります。フザリウム腐敗病は傷口から侵入し、赤紫色のカビを伴う腐敗を引き起こします。「ヘルミノスポリウム腐敗病」は、ビポラリス・カクティボラ（別名ヘルミノスポリウム・カクティボラム^{[ 123 ]}）によって引き起こされます。また、フィトフソラ属もサボテンに同様の腐敗を引き起こします。これらの病気の駆除には、殺菌剤の効果は限られている可能性があります。 ^{[ 124 ]}サボテンでは、サボテンウ​​イルスXを含むいくつかのウイルスが発見されています。これらのウイルスは、クロロティック（薄緑色）の斑点やモザイク効果（淡い色の縞や斑点）など、目に見える症状が限られているようです。 ^{[ 125 ]}しかし、アガベの一種では、サボテンウ​​イルスXが、特に根が乾燥しているときに成長を低下させることが示されています。^{[ 126 ]}ウイルス性疾患に対する治療法はありません。^{[ 124 ]}

注記

1. 植物学上の科名の綴りはほぼ標準化されているものの、その発音については植物学者の間で合意が得られていない。接尾辞「-aceae 」は、/ ˈ eɪ s i . iː / ( AY -see-ee )、 / ˈ eɪ s i ˌ eɪ / ( AY -see-ay )、または/ ˈ eɪ s iː / ( AY -see )と発音される。
2. パキセレウス・プリングレイ（Pachycereus pringlei）の標本である。これまでに測定された最も背の高いサボテンは、1986年7月の暴風雨で倒れた腕のないサワロサボテンで、高さは24メートル（78フィート）であった。 ^{[ 6 ]}

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参考文献

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外部リンク

• 「サボテン科プログラム」、ローズ大学、2018年5月14日、 2021年12月2日閲覧
• iNaturalist のサボテン科の観察