協同繁殖

協同繁殖は、他親による世話を特徴とする社会システムであり、子孫は親だけでなく、ヘルパーと呼ばれる追加のグループメンバーからも世話を受けます。[ 1 ]協同繁殖には、前のシーズンの子孫であるヘルパーがいる繁殖ペアから、 [ 2 ]複数の繁殖オスとメス（一夫多妻制）とグループ内の繁殖者の一部（全員ではない）の成体の子孫であるヘルパーがいるグループ、[ 3 ]ヘルパーがグループの子孫の一部として自分の子孫を産むことで共同繁殖の地位を達成することがあるグループまで、さまざまなグループ構造が含まれます。[ 4 ]協同繁殖は、鳥類、 [ 5 ]哺乳類、[ 6 ]魚類、[ 7 ]昆虫など、分類上のグループ全体で発生します。 [ 8 ]

ヘルパーのコストには、適応度の低下、縄張り防衛の強化、子孫の保護、成長コストの増加などがある。ヘルパーの利益には、捕食機会の減少、採餌時間の増加、縄張りの継承、環境条件の改善、包括適応度などがある。包括適応度とは、直接的適応度と間接的適応度の合計であり、直接的適応度とは、子孫を産むことで得られる適応度と定義される。間接的適応度とは、近縁個体の子孫を助けることで得られる適応度、つまり近縁個体が近縁子孫の適応度を高めることで間接的に遺伝子を受け継ぐことができることを指す。[ 9 ]これは血縁淘汰とも呼ばれる。[ 10 ]

繁殖ペアにとってのコストには、配偶者保護の強化と従属的な交配の抑制が含まれます。繁殖業者は、子孫の世話と縄張り維持の負担軽減という利益を得ます。繁殖業者にとっての主な利益は、繁殖率と生存率の向上です。

協力繁殖は、性成熟した成体個体全体の繁殖成功を1組の交配ペアに集中させる。つまり、集団の繁殖適応度は選ばれた少数の繁殖メンバーによって維持され、ヘルパーは繁殖適応度がほとんどないか全くないことを意味する。 [ 11 ]このシステムでは、繁殖者は繁殖適応度が向上し、ヘルパーは包括適応度が向上する。[ 11 ]

進化

協力的繁殖の進化を説明するために、多くの仮説が提唱されてきました。協力的繁殖の背後にある概念は、他の個体の繁殖成功を助けるために、自身の繁殖適応度を犠牲にすることです。この概念は理解しにくく、協力的繁殖の進化は重要であるものの、説明が困難です。ほとんどの仮説は、ヘルパーが自らの適応度を意図的に低下させ、他親的な役割を担う理由を解明することを目指しています。

血縁選択とは、たとえ自身の直接的な適応度を犠牲にしても、近縁生物の繁殖成功を助ける進化戦略である。ハミルトン則（rB−C>0）は、助けを受ける個体と助ける個体の遺伝的近縁性（r）と、助けを受ける個体の利益（B）の積が、助ける個体のコスト（C）よりも大きい場合に血縁選択が存在することを説明している。[ 9 ]例えば、クリ冠チメドリ（Pomatostomus ruficeps）は血縁選択率が高いことが分かっている。ヘルパーは、血縁関係のない子孫よりも、近縁の子孫を助けることが圧倒的に多い。[ 12 ] Neolamprologus pulcherなどの他の種では、血縁選択が協力的繁殖の主要な原動力であることが示されている。[ 12 ]

集団の拡大は、協力的繁殖の進化に関する第二の仮説を提示する。この仮説は、ヘルパーの追加によって集団の規模が大きくなると、個体の生存が促進され、ヘルパーの将来の繁殖成功率も高まる可能性があることを示唆している。[ 13 ]集団の拡大は、包括適応度に加えてヘルパーに受動的な利益をもたらす場合に有利となる。[ 14 ]集団の拡大によって、各個体は捕食の犠牲になる可能性が低くなる。さらに、個体数の増加は、各ヘルパーが歩哨（高い場所に立って捕食者を監視する）やベビーシッター（子孫や巣穴を守る）として活動する期間を短縮する。これらの守備行動の減少により、ヘルパーはより長い期間、採餌活動を行うことが可能になる。[ 15 ]

ルーカスらは、多胎出産（複数の子孫を産む）と単胎出産（単一の子孫を産む）の共進化と、協力的繁殖の進化を結び付ける、協力的繁殖の進化モデルを提唱した。このモデルは、子孫の数が増えることで、高い繁殖コストを維持するためにヘルパーが必要となり、協力的繁殖につながるという考え方に基づいている。ルーカスらは、多胎出産が協力的繁殖の進化を促進した可能性があると示唆している。彼らが提唱したモデルは、単胎出産から多胎出産への移行が好ましいことを示唆している。さらに、彼らは、協力的繁殖のない多胎出産から協力的繁殖のある多胎出産への移行が非常に好ましいことを発見した。これは、協力的繁殖が非協力的繁殖の単胎出産から協力的繁殖の多胎出産へと進化したことを示唆している。[ 1 ]

今日では、協力的な繁殖は何らかの形の相利共生あるいは互恵性によって進化したという説を支持する意見が増えています。相利共生とは、関係する両方の生物に有益な共生の一形態です。相利共生には多くの形があり、利益が即時または延期される場合、個体が順番に有益な行動を交換する場合、または個体の集団が共通の利益に貢献する場合に発生します。この場合、集団のすべてのメンバーが子育てを手伝うことが有利になる可能性があります。集団が一緒に子育てをすると、集団の規模が維持または拡大するため、有利になる可能性があります。[ 16 ]最も多くの研究が、反復囚人のジレンマ を通じた有益な行動の相互交換に投入されてきました。このモデルでは、2人のパートナーは協力して有益な行動を交換するか、裏切ってもう一方の個体を助けることを拒否するかを選択できます。[ 16 ]

環境条件

子孫が出生地から分散するか、ヘルパーとして留まるかは、環境条件によって左右される。食物や縄張りの可用性は、個体が分散して新たな繁殖縄張りを確立することを促す可能性があるが、不利な条件は、子孫が出生地に留まり、包括適応度を得るためにヘルパーとなることを促す。[ 17 ]さらに、出生地に留まることで、子孫は親の繁殖役割や縄張りを継承する可能性がある。[ 18 ]

協力繁殖に影響を与える最後の要因は、性的分散である。性的分散とは、雄または雌のいずれかの性別が出生地から移動し、新たな繁殖地を確保することである。これは、雄と雌の子孫を産む際の生殖コストによって大きく左右される。ある種では雌の子孫に対する母性投資が雄の子孫よりもかなり高くなる場合があり、別の種ではその逆となる。不利な条件下では、より安価な性別の子孫がより高い比率で産まれる。[ 19 ]

性的分散に影響を与える2つ目の要因は、それぞれの性別が新しい繁殖地を確立する能力の違いである。ハシボソガラス（Corvus corone）は、好ましい環境条件下ではメスの子孫をより多く産むことがわかった。メスのCorvus coroneはオスよりも高い割合で繁殖地を確立することがわかっている。オスのCorvus coroneは、好ましくない環境下でより高い割合で子孫を産んだ。オスは生まれた場所に留まり、ヘルパーになることがわかった。[ 20 ]そのため、環境条件が特定の性別の分散に好ましい場合、その性別は分散性別とみなされる。環境条件が好ましくない場合、メスは定着性別を産み、より多くのヘルパーを生み出し、協力的繁殖の発生を増やす可能性がある。[ 20 ]

費用

ブリーダー

繁殖コストは、出生前ケア、出生後ケア、そして繁殖ステータスの維持から構成される。出生前ケアとは胎児妊娠中の母親の投資であり、出生後ケアとは出産後の投資である。出生前ケアの例としては、胎児、胎盤、子宮、乳腺組織の発達が挙げられる。出生後ケアの例としては、授乳、餌の供給、保護行動などが挙げられる。[ 19 ]

優位なオスとメスは、繁殖の地位を維持するために、従属的なオスに対して抑圧的な行動をとる。これらの抑圧行動は、ヘルパーの性比に依存する。したがって、ヘルパーの種類によってコストは変化する。例えば、メスよりもオスのヘルパーが多い場合、優位なオスは従属的なオスを抑圧し、より高いコストを負担する。メスの場合は逆のことが当てはまる。繁殖者は、従属的なオス同士の交配さえも抑圧する。[ 21 ]

ヘルパー

ヘルパーのコストは、近縁子孫の有無によって異なります。子孫がいる場合、ヘルパーはガード行動に寄与することで、ヘルパーのコストが増加することが分かっています。[ 22 ]ベビーシッターなどのガード行動は、活動の持続時間に応じて、個体の体重を指数関数的に減少させる可能性があります。また、歩哨行動や二足歩行による監視などの他の活動は、ヘルパーの採餌間隔を短縮させ、体重増加を抑制します。採餌行動の減少と体重減少の増加は、繁殖成功率を低下させますが、近縁子孫の生存率を高めることで、包括適応度を高めます。[ 11 ] [ 23 ] [ 24 ]

ヘルパーはコストに応じて貢献します。援助行為は、実際に行動を実行するためのエネルギーの割り当てを必要とします。エネルギーの割り当てが長引くと、ヘルパーの成長に大きな影響を与える可能性があります。[ 24 ]シママングース（ Mungos mungo ）では、若いオスのヘルパーの貢献はメスよりもはるかに少ないです。これは性成熟年齢の違いによるものです。[ 24 ]シママングースのメスは1歳で性成熟しますが、オスは2歳で性成熟します。この年齢差により、エネルギーの割り当てが長引くと特定の性別に悪影響を及ぼします。[ 24 ]

マンゴスマンゴのオスの幼鳥は、性成熟に達するまで介助行動を減らすことがあります。同様に、降雨量の減少など環境条件により餌が不足すると、幼鳥における介助行動の程度は大幅に減少する可能性があります。成鳥は性成熟しているため、活動性を維持する可能性があります。[ 18 ]

さらに、ヘルパーであることのコストは、一方の性別にとってより有害となる場合があります。例えば、縄張り防衛コストは一般的にオスに依存し、授乳はメスに依存します。ミーアキャット（Suricata suricatta）は、オスの縄張り防衛戦略を示しており、オスのヘルパーは侵入してきたオスを撃退し、そのような侵入者が従属的または優位的なメスと交尾するのを防ぎます。[ 25 ]さらに、従属的かつ妊娠したメスのヘルパーは、優位的なメスによって群れから追放されることがあります。この追放により、従属的メスは流産し、授乳やエネルギーなどの資源が解放され、優位的なメスとその子犬を助けるために使用できるようになります。[ 10 ]

稀に、メスのヘルパーやブリーダーが、オスがいる間に縄張りを守ることがあります。これは、縄張り防衛などの特定のヘルパーコストが、一方の性別に根ざしていることを示唆しています。[ 13 ]

利点

ブリーダー

共同繁殖は、繁殖メンバーの多くの母性投資コストを削減します。ヘルパーは、繁殖雌の給餌、授乳ストレス、子孫の保護、出生前投資を支援します。[ 13 ] [ 19 ] [ 26 ]ヘルパーの数を増やすことで、繁殖雌または雄はより健康な体格、より高い体力、寿命と子孫数の増加を維持することができます。[ 22 ] [ 27 ]

メスのヘルパーは授乳を手伝うことができますが、オスメスを問わず、すべてのヘルパーが餌の供給を手伝うことができます。[ 18 ] [ 19 ]ヘルパーによる餌の供給は、優勢な繁殖ペアが巣穴に戻る必要性を軽減し、より長い期間の採餌を可能にします。優勢なメスとオスは、ヘルパーの活動度に応じて、世話の量、つまり餌の供給を調整します。[ 18 ]

ヘルパーの存在により、繁殖雌は出産前の子孫への投資を減らすことができ、晩成出産につながる可能性があります。晩成出産とは、生存のために成鳥の助けを必要とする仔を産むことです。これにより、繁殖雌は新たな繁殖に向けてエネルギーを蓄えることができます。[ 19 ]全体として、繁殖ペアにヘルパーを加えることで、年間の繁殖回数が増加することが促進され、繁殖成功率が向上します。[ 27 ]

繁殖用のオスは、従属的なメスと繁殖し、子育てを手伝うことで直接的な利益を得ることができます。これにより、オスは従属的な子孫に「返済投資」を行うことができます。これらの子孫は、性成熟後にヘルパーになる可能性が高くなります。つまり、彼らの世話にお金を払うことは、優位オスの将来の全体的な適応度を高めることになります。この行為は、将来の繁殖のために、優位なオスの従属的なヘルパーを確保することになります。[ 28 ]

ヘルパー

ヘルパーは、主に包括適応度から利益を得ます。[ 1 ] [ 17 ] [ 23 ]ヘルパーは、関連する繁殖者や子孫を助けながら、包括適応度を維持します。[ 11 ] この種の血縁関係は、質の高い採餌および繁殖領土の継承につながる可能性があり、ヘルパーの将来の適応度を高めます。[ 29 ]さらに、ヘルパーは、かつてヘルパーであった場合、助けられる可能性が高くなります。[ 27 ]

ヘルパーは、熱力学的利益のために群がるなど、集団での相互作用から利益を得ることもあります。これらの相互作用は生存に必要な要素を提供します。[ 15 ] [ 29 ]また、集団での相互作用の増加は、互いへの認知的関心のレベルで利益をもたらし、全体的な寿命と生存率の向上にもつながります。[ 30 ]

最後に、ヘルパーは親のペア外行動に影響を与えることで包括適応度利益を得る可能性がある。[ 31 ]例えば、母親がペア外交配を行うのを防ぐことで、ヘルパーは生物学的父親が父性を守るのを助け、協力的に繁殖するグループの将来のメンバーとの血縁関係を高めることができる。[ 31 ]

生物学的な例

鳥

鳥類の約8%は定期的に協力繁殖を行うことが知られており、主にフクロウ目、キジ目、基底的なスズメ目、スズメ上科で顕著です。[ 32 ]しかし、オーストラリアムクドリモドキ、オーストラリア・パプアチメドリ、オオサイチョウなど、これらのうちごく一部は絶対的に協力的であり、助けなしでは雛を巣立たせることができません。[ 33 ]

鳥類における協力繁殖の利点は十分に文書化されている。例えば、オオカササギ（Cyanopica cyanus）では、子孫の細胞性免疫応答が巣におけるヘルパー数の増加と正の相関関係にあることが研究で示されている。[ 34 ]鳥類における協力繁殖に関する研究では、高いレベルの協力繁殖は成鳥の年間死亡率の低下と卵数の減少と強く関連していることも示されているが、協力繁殖が原因なのか結果なのかは依然として不明である。[ 35 ]当初、死亡率の低い鳥類種において、協力繁殖は「過密状態」によって縄張りを主張し繁殖する機会が減少する結果として発達したと考えられていた。しかし、今日では多くの観察者が、オーストラリアやサハラ以南のアフリカといった極めて不毛で予測不可能な環境において、稀に好条件が見られるにもかかわらず、ヘルパーが子育てを行う必要性から、協力繁殖が生まれたと考えている。[ 36 ] [ 32 ]

哺乳類

哺乳類の全種のうち、協力的繁殖戦略を示す種は1%未満である。[ 37 ]系統発生解析により、哺乳類綱内で協力的繁殖への14の別個の進化的遷移の証拠が示されている。[ 38 ]これらの系統は、げっ歯類の9属（Cryptomys、Heterocephalus、Microtus、Meriones、Rhabdomys、Castor、Atherurus 、 Peromyscusの2属）、食肉目の4属（Alopex、Canis、Lycaon、およびマングース）、および霊長類の1属（ Callitrichidae ）である。[ 38 ]哺乳類の協力的繁殖は、これらの明記された系統に限定されず、むしろ協力的繁殖の起源と進化的圧力を理解するための枠組みを提供する重要な進化的イベントである。これらの進化的変遷はすべて、社会的に一夫一婦制または孤独な繁殖システムを持つ系統で発生しており、強い血縁関係が協力的繁殖の進化の歴史において不可欠な要素であることを示唆している。[ 1 ] [ 38 ]  さらに、一夫多妻制、つまり1回の出産で複数の子孫が生まれることは、哺乳類の協力的繁殖の高度に相関した進化的決定要因である。[ 37 ]  これら2つの要因、社会的一夫一婦制と一夫多妻制は進化的に関連しておらず、哺乳類の協力的繁殖の進化につながる独立したメカニズムであることを示唆している。[ 1 ]協力的繁殖システムを持つ哺乳類は、さまざまな気候地域に広く分布しているが、証拠によると、協力的繁殖への最初の変遷は、高度に乾燥した地域の種に関連していることがわかる。[ 37 ]

ミーアキャット

アルファメスが留守の間、年上のメスが子犬の世話をします。

ミーアキャットは1歳で繁殖活動を開始し、年間最大4匹の子を産むことができます。しかし、通常はアルファペアが交尾の権利を持ち、自分の子以外の子は殺してしまうのが通例です。アルファメスが群れから離れている間、繁殖経験のないメスは乳を分泌し、子に餌を与えるために狩りをし、また、子を見張り、保護し、捕食者から身を守ります。以前は、ミーアキャットが子の食事にどれだけ貢献するかは血縁関係の度合いによって決まると考えられていましたが、ヘルパーが子に与える餌の数は個体によって異なることが分かっています。この餌の供給量の違いは、採餌の成功率、性別、年齢の違いによるものです。[ 39 ] さらに、ヘルパーの程度は、育てている子の血縁関係とは相関関係がないことも研究で分かっています。[ 40 ]

イヌ科

協力的な繁殖は、アカオオカミ[ 41 ]、ホッキョクギツネ[ 42 ]、エチオピアオオカミ[ 43 ]など、いくつかのイヌ科動物で報告されています。[ 44 ]

協力的な繁殖はメスの繁殖率を高め、生まれる子の数を減らす。[ 37 ]

霊長類

協同繁殖とは、1頭または複数頭（通常は雌）が、1頭または少数の優位な雌繁殖者（通常はヘルパーの血縁者）の「ヘルパー」として行動することを伴います。この社会性生殖システムは霊長類では稀であり、マーモセットやタマリンを含む熱帯カリトリクス科の動物で実証されています。[ 45 ]協同繁殖には、繁殖者が放出するフェロモン、強制、または自制心によって、ヘルパーの繁殖を「抑制」することが必要です。サラ・ブラッファー・ハーディは、協同繁殖はヒトの祖先的な形質であると考えていますが、これは議論の余地のある主張です。ほとんどの非ヒト霊長類において、子孫の繁殖成功と生存は、母親の食料資源生産能力に大きく依存しています。[ 46 ]  したがって、協同繁殖の要素の一つは、子孫の飼育の委任であり、これにより母親は子孫を飼育するための追加コストなしで餌を探し回ることができます。[ 46 ]さらに、協力的な繁殖システムを持つ霊長類では、メスの出産間隔が短くなります。メスのハイイロネズミキツネザル（Microcebus murinus）は社会的な群れを形成し、近縁のメスと協力的に繁殖します。メスは限られた巣のスペースを共有し、巣の防御力を高めるという恩恵を受けますが、単独で餌を探す行動は示しません。[ 47 ]

人間

協力的繁殖の直接的な表現には、他家育児を含む通性的な親の世話や、祖母仮説の基礎となる女性の閉経後寿命の延長が含まれる。[ 48 ]ヒトの協力的繁殖は、加工や調理を必要とすることが多い高品質の食品を含むヒトの食生活の性質による、生存のための高いエネルギーコストに対する最適な解決策であると理論付けられている。[ 49 ]さらに、協力的繁殖社会における食糧供給は、ヒトの離乳期間が通常2～3年であるのに対し、ヒト以外の類人猿では6年以上かけて離乳するのに比べて比較的短いことを説明できるかもしれない。[ 49 ]

ヒトの子孫は早熟と晩熟という二分法的な分類には当てはまらず、ポートマンは神経学的および認知能力の未発達のために出生時に「二次的晩熟」であると提唱している。[ 50 ]そのため、ヒトの子孫は養育者の投資に大きく依存しており、これはペアボンディング、アロペアレンティング、そして協同繁殖の発達理論の先駆けとなる必然性である。初期のホモ属における協同繁殖の進化は、社会学習、社会的寛容性の向上、特に食物獲得における意図の共有など、他の向社会行動も促進した。[ 51 ]さらに、ヒトの協同繁殖における向社会行動は、特に協調性を伴う社会的課題において、認知能力を高めるという副次的な効果をもたらした。[ 48 ]

人間の母親は、出産間隔が短く、出生率が高く、乳児死亡率が低いため、重複して依存的な子孫を残す傾向があり、その結果、高いエネルギーコストがかかります。[ 46 ]協力的な繁殖システムを持つ他の種とは異なり、人間の女性の「ヘルパー」は、優位な繁殖母親の利益のために生殖抑制のコストを負担しません。[ 46 ]むしろ、協力的な繁殖は、一般的に交配機会をめぐって競争しない祖父母や幼児の間で非常に一般的です。[ 46 ]この世代間の資源の流れは、ヒトにおける協力的な繁殖への進化的経路としての相利共生理論を支持しています。[ 46 ]

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