臨界深度

生物海洋学において、臨界深度は、深度間隔内で植物プランクトンの成長と植物プランクトンバイオマスの減少が正確に一致する仮想的な表層混合深度として定義されます。 [ 1 ] [注1 ]この概念は、 植物プランクトンブルームの開始を理解するのに役立ちます

歴史

生物海洋学の一側面としての臨界深度は、1935年にグランとブラールドによって導入されました。[ 2 ] 1953年、ハラルド・スベルドラップが気象観測船M号で北大西洋で行った観察に基づいて「臨界深度仮説」を発表したことで、それは有名になりました。[ 3 ]

スヴェルドラップは、いくつかの仮定に基づく簡略な式を提示し、臨界水深とプランクトンの成長・損失率、そして光量との関係を明らかにしています。彼の仮説によれば、混合層における純生産量が損失量を上回るのは、混合層が臨界水深よりも浅い場合のみです。この仮説はしばしば誤解され、春季の植物プランクトンブルームは、混合層の水深が春季に臨界水深よりも浅くなることで誘発される、と解釈されてきました。しかし、これはスヴェルドラップの意図したことではありません。

1953年以降、春季植物プランクトンブルームの発生開始における臨界水深とその役割をより明確に定義するための調査研究が進められてきました。近年の衛星データ解析によると、この理論は全ての春季ブルーム、特に北大西洋の春季ブルームを説明できないことが示唆されています。最近では、混合層水深と春季ブルームの発生時期との間に異なる関係があることを示唆する論文がいくつか発表されています。[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]

定義

スヴェルドラップは、積分光合成速度が積分呼吸速度と等しくなる臨界深度を定義しました。[ 3 ]これは、水柱全体の純成長速度の積分がゼロになる深度とも言えます。純成長速度は、総光合成速度から損失項を差し引いた値に等しくなります。総光合成速度は、表面付近の最大値から指数関数的に減少し、深度とともにゼロに近づきます。これは、太陽放射の量と角度、そして水の透明度の影響を受けます。損失速度は、細胞呼吸、摂食、沈降、移流、ウイルス溶解、そして死亡率の合計です。スヴェルドラップは、彼の仮説において、植物プランクトン群集の損失速度はすべての深度と時間で一定であると近似しました

純成長率がゼロとなる深さは補償深度（太陽光の透過率はわずか0.1～1%）と呼ばれます。この深度より上では個体数は増加し、下下では個体数は減少します。この深度より下の特定の深度では、個体数の減少総量と個体数の増加総量が等しくなります。これが臨界深度です。

臨界深度仮説

仮定

スヴェルドラップの臨界深度仮説またはモデルは、いくつかの厳格な仮定に基づいています

  • 十分に混合された上層の乱流は、植物プランクトンを混合層全体に均等に分布させるのに十分な強さである。[ 6 ]
  • 植物プランクトンの損失率は水深や成長率とは無関係である。[ 1 ]
  • 混合層の栄養分は十分に高いため、生産は栄養制限されない。
  • どの深さでも、植物プランクトン群集の毎日の光合成生産量は、その深さでの平均毎日の光エネルギーに比例します。[ 7 ]

つまり、開花前の数か月間に植物プランクトンの成長を制限する唯一の要因は光であると考えられており、植物プランクトン群集が受ける光は入射放射照度と光吸収係数によって決まります。[ 1 ]

機構

スヴェルドラップの研究結果は、混合層の深さが臨界深度を超える浅瀬化が春季の藻類ブルームの原因であることを示唆した。混合層の深さが臨界深度を超えると、水の混合によって植物プランクトン群集の多くが光合成が不可能な補償深度以下に沈み込み、全体の藻類ブルームのバイオマスは増加しない。しかし、混合層が臨界深度よりも浅くなると、十分な量の植物プランクトンが補償深度上に留まり、群集の純成長率がプラスになる。スヴェルドラップのモデルは、混合層の深さと臨界深度と植物プランクトンのブルームとの間に因果関係があることを示すものである。[ 8 ]

この現象は、春に臨界深度と混合層深度の季節変化によって発生します。春には太陽放射量の増加と地表への入射角の低下により、臨界深度は深くなります。冬には、強風と嵐によって海水が激しく攪拌され、厚い混合層が形成され、深層から栄養分を豊富に含んだ海水が湧き上がります。冬の嵐によって平均風速が弱まり、海水が温まると、垂直方向の水柱は次第に成層化し、混合層深度は減少します。

スヴェルドラップの臨界深度仮説は、春季ブルームの発生原因を説明するにとどまっており、その規模を予測するものではありません。さらに、栄養塩の制限や動物プランクトンに対する捕食者と被食者の相互作用など、初期ブルーム後の個体群制御についても言及していません。

地域的な適用性

1953年以来、科学者たちは世界中のさまざまな地域でスベルドラップの臨界深度（以下、SCD）理論の適用可能性を調べてきました。セミナ（1960）は、SCD仮説はカムチャッカ半島近くのベーリング海には当てはまりません。そこでは、ブルームは光よりも、安定性、栄養分、および放牧によって制限されているからです。[ 9 ]オバタら（1996）は、SCD理論は北太平洋西部と北大西洋の中緯度と高緯度ではうまく機能するが、北太平洋東部と南極海で春のブルームが発生する仕組みを説明できないと結論付けました。シーゲルら（2002）は、北緯40度以南の北大西洋東部は光よりも栄養分によって制限されている可能性が高く、したがってSCD仮説がうまく適用できないもう1つの地域であると推測しました。ベーレンフェルド（2010）も、SCDは亜北極大西洋地域ではうまく適用できないと報告しています。[ 1 ] ほとんどの研究では水文地理学的に定義された混合層の深さが使用されていましたが、これは乱流による植物プランクトンの運動の良い代替指標ではなく、そのためFranks（2014）で主張されているように、SCD仮説の適用性を適切に検証できない可能性があります。[ 6 ] SCDの適用範囲が地域によって異なるため、研究者はスヴェルドラップによって提唱されたメカニズムに加えて、春季ブームの開始に関する代替の生物学的および物理的メカニズムを見つけようとしています。

批判

スヴェルドラップの仮説に対する主な批判は、その仮定に起因しています。春季の植物プランクトンブルームのサイクルを理解する上で最大の制約の一つは、鉛直水柱における植物プランクトンの損失率が一定であるという仮定です。植物プランクトンの損失率の構成要素（摂食、呼吸、沈降粒子の鉛直輸送など）についてより多くのことが知られるようになるにつれて、[ 1 ]スヴェルドラップの仮説はますます批判にさらされるようになりました。スメタセクとパッソウは1990年に論文を発表し、植物プランクトンの細胞呼吸は一定ではなく、成長率、深度、その他の要因の関数であるという理由で、このモデルに異議を唱えました。[ 10 ] 彼らは、純成長は混合層の深度に加えて、日射量、種の生理機能、摂食、寄生圧に依存すると主張しました。また、彼らはスヴェルドラップのモデルには、光合成生物だけでなく、動物プランクトンを含む生物群集全体の呼吸が含まれていることを指摘しています

スヴェルドラップ自身は、「乱流が中程度であれば、植物プランクトンの個体数は混合層の厚さとは無関係に増加する可能性がある」と述べて、彼のモデルを批判した。[ 3 ]また、彼は、自分が観察した藻類の大量発生は局所的な成長ではなく移流によるものである可能性があり、プランクトンバイオマスの最初の増加は混合層が浅くなる前に起こったと述べ、春の藻類の大量発生を引き起こすより複雑なプロセスを示唆している。

スヴェルドラップは均一密度混合層と乱流層には違いがあると指摘したが、乱流の強度が藻類ブルームにどのような影響を与えるかという点が重視されていないという批判を受けた。1999年、ヒュースマンらは数値モデルを用いて「臨界乱流」仮説を提唱した。これは、乱流が臨界値を下回り、植物プランクトンが光吸収層で十分な時間を過ごせる限り、深層混合層でも春季藻類ブルームが発生し得るという考えに基づいている。[ 11 ]この仮説は、混合層と活発な乱流層の違いが、より重要な役割を果たす可能性があることを示唆している。

現在の考察

スヴェルドラップの臨界深度仮説は批判されているにもかかわらず、春季ブルームの発生をめぐる未解決の疑問のために、依然として頻繁に引用されています。[ 12 ] スヴェルドラップの仮説は導入以来、将来の研究の枠組みを提供し、その仮定に対処する幅広い研究を促進してきました。学際的な知識と技術力の進歩により、スヴェルドラップの臨界深度に関する基本理論を、最初の発表時には利用できなかった方法を用いて拡張することが容易になりました

多くの研究は、現代の観測およびモデリング手法を用いて、春季ブルームの発生に臨界水深に加えて様々な生物学的・物理的プロセスがどのように影響するかを説明することで、この理論の欠点を克服しようと試みています。その結果、発生メカニズムを説明する複数の理論が提唱され、元の理論を複雑化させています。春季ブルームに関する研究では、生理学的特性、放牧、栄養塩類の利用可能性、上層海洋物理学の役割に関する理論が活発に行われています。

希釈再結合仮説

マイケル・ベーレンフェルドは、毎年春に発生する植物プランクトンブルームの発生を説明するために「希釈再結合仮説」を提唱している。[ 8 ] [ 13 ]彼は、植物プランクトンの成長は減少と均衡しており、その均衡は季節的に変化する物理的プロセスによって制御されていると強調した。彼は、最適な成長条件の発生は捕食者と被食者の両方の成長を可能にし、その結果、両者の相互作用が増加し、捕食者と被食者の相互作用が再結合すると主張した。彼は、この関係は、混合層が深く、水柱の成層が最小限である冬季には希釈される（相互作用が少なくなる）と述べている。同様の観察結果は、ランドリーとハセット（1982）によっても報告されている。ベーレンフェルドの仮説を支持する最も顕著な証拠は、植物プランクトンのブルームが、混合深度の浅瀬化によって予測される最適な成長条件よりも前に、植物プランクトン濃度がより希釈されるときに発生するという点である。成層が形成され、動物プランクトンのバイオマスが増加すると、摂食が増加し、植物プランクトンのバイオマスは時間とともに減少します。ベーレンフェルドの研究では、呼吸は植物プランクトンの成長に反比例する（成長率が低下すると呼吸率が上昇する）とモデル化されています。ベーレンフェルドのモデルは、スベルドラップのモデルとは逆の関係、つまり混合層が最も深く、植物プランクトンが最も希釈されているときに植物プランクトンの成長率が最大になるという関係を提唱しています。

臨界乱流仮説

スヴェルドラップのモデルのもう一つの欠点は、混合層における活発な乱流の役割を考慮していないことである。上層海洋の乱流は、熱対流、風、波、ラングミュア循環など、多くの発生源から発生する可能性がある。[ 6 ]乱流は流体と粒子をひっくり返して上層を混合し、春季海洋ブルームが繁殖する成層を減少させる。Huisman et al. (1999) は、臨界深度に加えて、表面温暖化による成層がない場合でも春季海洋ブルームがどのようにして発生するかを説明する臨界乱流メカニズムを提唱した。このメカニズムは、乱流による鉛直混合率が植物プランクトンの成長率よりも高い臨界乱流レベルに依存している。[ 11 ]春に大気の冷却が弱まると乱流は急速に治まるが、混合層の反応にはより長い時間がかかる。混合層の再成層化は数週間から数ヶ月のタイムスケールで起こるのに対し、乱流の減少は強制力が停止した直後（つまり、大気の冷却から温暖化への移行後）にほぼ即座に効果を発揮します。これは、混合層が臨界深度を超えて再成層化する前にブルームの発生が起こり得る理由を説明できるかもしれません。乱流の減少により転覆が停止し、植物プランクトンが光層に長く滞留してブルームを形成できるようになるからです。

この理論は、Taylor と Ferrari (2011) によって 3Dラージ エディ シミュレーション(LES)乱流モデル化を使用して調査され、熱対流(つまり、海面の冷却によって生じる対流の反転)の停止によって上層海洋の乱流が停止し、混合層が臨界深度まで浅くなる前にブルームが開始される仕組みが研究されました。 [ 5 ] Huisman らとは異なり、彼らはモデルで一定の拡散率ではなく垂直方向に変化する乱流拡散率を採用し、温度と密度が垂直方向に一定であるが乱流強度が一定でない場合、混合層が本当に「完全に混合されている」かどうかを扱いました。[ 6 ]彼らの発見は Ferrari らによってさらに裏付けられました。 （2015）NASA MODIS Aqua衛星の海色測定値とECMWF再解析ERA中間データの大気海熱フラックス測定値を用いたクロロフィルのリモートセンシングにより、高クロロフィル濃度と表面熱フラックスの変化との相関関係を調べた。[ 14 ]

Enriquez & Taylor (2015)はTaylor & Ferrariの研究をさらに進め、LESモデルを使用して、春季のブルームの発生に対する熱対流混合と風誘発混合の影響を比較しました。風応力と地表熱流束にさまざまな値を割り当てることで、彼らはLESモデルを使用して混合深度と乱流拡散率のパラメーター化を開発し、それを植物プランクトンモデルに適用して応答をモニタリングすることができました。[ 15 ]彼らは、ブルームを防ぐのに必要な風誘発乱流はごくわずかであること（Taylor & Ferrariと一致）、風応力と熱流束が相互作用して、地表加熱の追加（たとえば冬の終わり）により、ブルームを防ぐのに必要な風応力の強度が急激に増加することを発見しました。この研究は、春季のブルーム抑制におけるさまざまな乱流発生源の重要性に影響を与えます。

BrodyとLozier（2015）も、混合層における活発な混合の深さが春の藻類ブルームの時期を制御するという考えを支持している。[ 16 ]ラグランジュフロートとグライダーを使用して、活発な混合プロファイルの観測データとバイオマス深度プロファイルを比較することにより、混合層乱流の減少と光合成活動の増加を相関させることができた。

成層化の始まり

スティーブン・チズウェルは、温帯海域における一次生産の年間サイクルと毎年の春季ブルームの発生の両方を説明するために、「成層化の始まり仮説」を提唱しています。[ 17 ]チズウェルは、ベーレンフェルドの観察結果は、春季ブルームは深層混合状態から浅層光駆動状態への変化を表すという従来の考えに沿って解釈できることを示しています。チズウェルは、植物プランクトンが上層混合層全体でよく混合されているという基本的な仮定が間違っているため、臨界深度仮説に欠陥があることを示しています。代わりに、チズウェルは、プランクトンが上層混合層全体でよく混合されるのは秋と冬のみであり、春には成層化の始まりとともに浅い表層近くの暖かい層が現れると主張しています。これらの層は春季ブルームを裏付けています。成層化の始まり仮説の中で、チズウェルは2つの仮想的な海洋について論じています一つの海洋はベレンフェルドが論じた海洋と似ており、冬季に水柱総生産量がプラスになる可能性がある一方、もう一つの仮想的な海洋は冬季に純生産量がマイナスになる海洋である。したがって、チズウェルは、希釈再結合仮説のメカニズムは春季ブルームの原因ではなく、付随的なものであると主張している。

生理学的考慮

最近の研究では、非生物的要因に加えて、春季ブルームの発生につながる可能性のある個々の植物プランクトンの特性の役割も調査されています。モデルは、スヴェルドラップによって以前に決定されたこれらの変動性の高い細胞特異的なパラメータが、ブルームの発生を予測する上で重要な役割を果たす可能性があることを示唆しています。[ 18 ]これらの要因には、以下が含まれる可能性があります。

  • 生産用語：細胞増殖率、細胞分裂率
  • 損失要因：放牧抵抗、ウイルス感染率
  • 適応度：光条件への光順応、特定の環境における呼吸速度、維持代謝コスト、栄養素吸収動態、生活史、光合成色素の組成、生合成コスト

物理的環境の空間的および時間的な変動性が高いことを考慮すると、特定の植物プランクトン種は、特定のブルーム前の環境において、競合種よりも最適な適応度プロファイルを有する可能性がある。この生理学的プロファイルは、ブルーム前の成長率にも影響を与える可能性がある。この理由から、Lewandowskaらは、各植物プランクトンには特定の臨界水深があると提唱している。ブルーム前の構成種がいずれも環境要件を満たさない場合、ブルームは発生しない。[ 19 ] [ 20 ]

生理学的要因が藻類のブルーム形成に果たす役割を直接示す証拠を得ることは困難でした。ベレンフェルドとボスは、数十年にわたる衛星データを用いて、環境への生理学的適応は藻類のブルーム形成（細胞分裂速度で測定）と有意な関連がないと主張しました。[ 21 ]しかし、ハンター＝セベラらによる最近の研究では、自動水中フローサイトメーターを用いて13年間にわたりシネココッカス（ Synechococcus ）の細胞分裂速度と温度の間に正の相関関係が見られました。水温の上昇は細胞分裂速度の上昇につながり、「春のブルーム形成時期の変化は、季節的な温暖化の始まりの変化に対する直接的な生理学的反応を反映している」とされています。[ 22 ]

脚注

  1. ^「臨界深度」は海洋音響学における重要な用語で、全深度音響チャンネルの下限を定義します。臨界深度は、音速最小のメインダクトの軸の下にあります。これは、音速が表層で軸より上に存在する最大値に等しくなる点です。SOFARチャンネルを参照してください

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