ダーウィンフィンチ

ダーウィンフィンチ
オオヒワシ、ミディアムヒワシ、スモールツリーフィンチ、ミズムシクイ
オオヒワシ、ミディアムヒワシ、スモールツリーフィンチ、ミズムシクイ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スズメ目
スーパーファミリー: エンベリゾイデア
家族： トラウピダエ科
含まれるグループ

ダーウィンフィンチ（ガラパゴスフィンチとしても知られる）は、約18種のスズメ目の鳥のグループです。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]適応放散の典型的な例であることと、くちばしの形と機能の驚くべき多様性でよく知られています。[ 5 ]ダーウィンフィンチは、しばしばGeospizinae亜科 またはGeospizini族 に分類されます。タナゴ科に属し、真のフィンチとは近縁ではありません。ガラパゴスフィンチに最も近い既知の近縁種は、南米の鈍い色のグラスクイット（Asemospiza obscura）です。[ 6 ]ダーウィンは紳士博物学者として乗船し、ビーグル号の2回目の航海でガラパゴス諸島を訪れた ときに初めて収集されました。ココス島原産のココスフィンチを除き、他の種はガラパゴス諸島にのみ生息しています。

「ダーウィンフィンチ」という用語を初めて用いたのは1936年パーシー・ロウで、その後1947年にデイビッド・ラックが著書『ダーウィンのフィンチ』で広めた。[ 7 ] [ 8 ]ラックは、カリフォルニア科学アカデミーの1905年から1906年ガラパゴス探検隊が収集した博物館所蔵の膨大な標本に基づいて分析を行った。ラックは1947年の著書を同探検隊に捧げている。この鳥は体長が10～20cm（4～8インチ）、体重は8～38グラム（0.3～1.3オンス）と様々である。最も小さいのはアメリカムシクイで、最も大きいのはベジタリアンフィンチである。種間の最も重要な違いはくちばしの大きさと形状にあり、これは様々な食料源に高度に適応している。食物の入手可能性はガラパゴス諸島間で異なり、干ばつなどの自然現象によっても劇的に変化する可能性がある。これらの鳥はどれも地味な色をしています。100万年以上前にこの島々に渡来したフィンチの一種から進化したと考えられています。[ 9 ]

ダーウィンの理論

ビーグル号の調査航海中、ダーウィンはガラパゴス諸島の鳥類の重要性を認識していませんでした。エディンバラ大学在学中にジョン・エドモンストーンから鳥類標本の保存方法を学び、狩猟にも熱中していましたが、鳥類学の専門知識はなく、航海のこの段階では主に地質学に集中していました。[ 10 ]ガラパゴス諸島では、鳥類の狩猟は主に召使いのシムズ・コヴィントンに任せていました。[ 11 ]とはいえ、これらの鳥類はダーウィンの自然選択による進化論の発端において重要な役割を果たすことになります。

ガラパゴス諸島およびその後、ダーウィンは「創造の中心」という観点から考え、種の変異に関する考えを否定した。[ 12 ]ヘンスローの教えから、彼は種の地理的分布、特に海洋島と近隣大陸の種のつながりに興味を持った。チャタム島では、マネシツグミがチリで見たものと似ていると記録し、チャールズ島で別のものを見つけた後、マネシツグミが捕獲された場所を注意深く記録した。[ 10 ]対照的に、彼はフィンチにはほとんど注意を払わなかった。タヒチへ向かう途中で標本を調べた際、ダーウィンはチャールズ島のマネシツグミはすべて1つの種、アルベマール島のマネシツグミは別の種、ジェームズ島とチャタム島のマネシツグミは3番目の種であると指摘した。約9か月後、彼らが帰国の途に着くと、このことと、ガラパゴスゾウガメについて聞いたことを含む他の事実から、彼は種の安定性について疑問を抱くようになった。[ 13 ] [ 14 ]

これは、ガラパゴス諸島に生息するフィンチA（Geospiza magnirostris）が他の3種のフィンチに適応放散した様子です。他の鳥類が生息していなかったため、フィンチは新たなニッチに適応しました。フィンチのくちばしと体型が変化し、ナッツ、果物、昆虫など、特定の種類の食物を食べることができるようになりました。
  1. ジオスピザ・マグニロストリス
  2. ジオスピザ・パルヴラ
  3. セルシデア・オリヴァセア
  4. ジオスピザ・フォルティス

ダーウィンは航海から帰還後、1837年1月4日、自身が収集した他の哺乳類や鳥類の標本とともに、フィンチをロンドン動物学会に提出した。フィンチを含む鳥類の標本は、著名なイギリスの鳥類学者ジョン・グールドに同定のために渡された。グールドは有償研究を中断し、1月10日の次回の会合で、ダーウィンがクロウタドリ、グロスビーク、フィンチと考えていたガラパゴス諸島の鳥類は、実際には「非常に特異な地上フィンチ類であり、12種を含む全く新しいグループを形成している」と報告した。このニュースは新聞各紙で報じられた。[ 15 ] [ 16 ]

ダーウィンは当時ケンブリッジに滞在していた。3月初旬、彼はグールドと再会し、初めて調査結果の詳細な報告を受けた。報告には、彼が発見したガラパゴスの「ミソサザイ」がフィンチの近縁種であるという点も含まれていた。ダーウィンが島ごとに分類したマネシツグミは、単なる変種ではなく、別種であった。グールドはダーウィンの予想を上回る種を発見し[ 17 ]、26種の陸鳥のうち25種が、世界で他に類を見ない新種の別種であり、南アメリカ大陸に生息する種と近縁であると結論付けた[ 16 ]。ダーウィンは、フィンチの種がマネシツグミのように個々の島に限局しているのであれば、島に生息する種の数を説明できると考え、探検隊の他の隊員たちに情報を提供した。標本はロバート・フィッツロイ船長、フィッツロイの執事ハリー・フラー、そしてダーウィンの召使コヴィントンによっても収集され、島ごとにラベルが貼られていました。[ 18 ]ダーウィンはこれらの標本から、自身が標本を収集した場所を復元しようと試みました。その結果、種の変異という彼の考えが裏付けられました。[ 16 ]

『ビーグル号航海記』より

ダーウィンは日記を書き直して『日誌と感想』（後の『ビーグル号航海記』）として出版した際、グールドの鳥類の数に関する発見を記述し、「これらの種はこのように群島特有のものだが、その一般的な構造、習性、羽の色、さらには声色まで、ほとんどすべてが厳密にアメリカ的である」と記している。[ 19 ]『ビーグル号航海記』の初版で、ダーウィンは次のように述べている。

この一つのグループにおいて、くちばしの形状にほぼ完璧な構造の段階が見られることは非常に注目に値する。くちばしの大きさは、最大のオオハシクイのくちばしよりも大きいものから、ウグイスのくちばしとほとんど変わらないものまで様々である。[ 20 ]

初版が出版された頃には、ダーウィンの自然選択説の発展は既に進んでいました。1845年に出版された『航海記』（現在は『研究ジャーナル』と題されています）第二版では、ダーウィンは鳥のくちばしについてより詳細な情報を加え、自身の考えの変化を反映した二つの結びの文章を加えました。

鳥類の小さなグループの中にこのような構造の段階的変化と多様性が見られると、この群島にもともと鳥類がほとんどいなかったことから、ある種が別の目的のために選別され、改良されたのではないかと想像してしまうかもしれない。[ 21 ] [ 22 ]

残りの陸鳥は、非常に特異なフィンチのグループを形成し、くちばしの構造、短い尾、体の形、羽毛において互いに関連しています。13種あり、グールド氏は4つの亜グループに分けました。これらの種はすべてこの群島特有であり、低地群島のボウ島から最近持ち込まれた亜グループ Cactornis の1種を除いて、グループ全体も特有です。Cactornisのうち、 2種は大きなサボテンの花に登っているのをよく見ることができますが、このグループのその他の種はすべて、群れで混ざり合い、低地の乾燥した不毛の土地で餌を食べます。すべての、または大部分のオスは真っ黒で、メスは（おそらく1、2の例外を除いて）茶色です。最も興味深い事実は、 Geospiza属のさまざまな種のくちばしの大きさが、シメほどの大きさのものからズアオアトリほどの大きさのもの、さらには (Gould 氏がその亜群である Certhidea を主群に含めるのが正しいとすれば)ウグイスほどの大きさのものまで、完全に段階的になっていることである。Geospiza 属の中で最も大きなくちばしは図 1 に、最も小さなくちばしは図 3 に示しているが、図 2 に示した大きさのくちばしを持つ中間の種が 1 種だけである代わりに、目に見えないほど段階的に大きさが変化するくちばしを持つ種が 6 種も存在する。Certhidea 亜群のくちばしを図4に示す。Cactornis のくちばしはムクドリのくちばしに少し似ており、4 番目の亜群Camarhynchusのくちばしはややオウムのような形をしている。鳥類の小さなグループに見られる構造の漸進性と多様性を見ると、この群島にもともと鳥類が少なかったことから、ある種が別の目的のために選抜され、改良されたのではないかと想像してしまうかもしれない。同様に、もともとノスリであった鳥が、アメリカ大陸の腐肉食のポリボリ（鳥類の一種）の役割を担うために、この地に移入されたのではないかと想像するかもしれない。[ 23 ]

『種の起源』より

ダーウィンは『種の起源』の地理的分布に関する章で、ガラパゴス諸島におけるさまざまな鳥類の分岐についてより明確に論じているが、フィンチだけを特に取り上げてはいない。

島嶼の住民に関して私たちにとって最も印象的で重要な事実は、実際には同じ種ではないにもかかわらず、最も近い大陸の住民との類似性です。ガラパゴス諸島では…陸と水の産物のほぼすべてに、紛れもなくアメリカ大陸の痕跡が見られます。26種の陸鳥がおり、そのうち25種はグールド氏によって別種に分類され、アメリカ大陸で創造されたと考えられています。しかし、これらの鳥のほとんどは、あらゆる特徴、習性、身振り、声の調子において、アメリカの種との強い類似性が明白に見られました。…博物学者は、大陸から数百マイル離れた太平洋の火山島の住民を見ても、まるでアメリカの土地に立っているかのような感覚を覚えます。なぜそうなるのでしょうか？ガラパゴス諸島でのみ創造されたと考えられている種が、なぜアメリカ大陸で創造された種との類似性をこれほど明確に示しているのでしょうか？生活環境、島々の地質、標高や気候、あるいは各階層の相互関係の比率において、南米沿岸の状況と酷似するものは何もありません。実際、これらすべての点において、両者の間には相当な相違点があります。一方、ガラパゴス諸島とカーボデベルデ諸島の間には、土壌の火山性、気候、標高、島々の大きさにおいて、かなりの類似点が見られます。しかし、その住民には全くもって全く異なる種族が存在します。カーボデベルデ諸島の住民は、ガラパゴス諸島の住民がアメリカ大陸の住民と近縁関係にあるように、アフリカの住民と近縁関係にあります。この重大な事実は、独立創造という通常の見解では全く説明がつかないと私は考えます。しかし、ここで主張されている見解によれば、ガラパゴス諸島は、時折の輸送手段によって、あるいはかつて陸続きであった陸路によって、アメリカ大陸から、そしてカーボデベルデ諸島はアフリカから、入植者を受け入れる可能性が高いことは明らかです。そして、そのような入植者は改変を受ける可能性があり、継承の原則は依然として彼らの元の出生地を裏切ることになるだろう。[ 24 ]

ダーウィンフィンチにおける多型性

ダーウィンフィンチの例、コペンハーゲン動物学博物館

ダーウィンがガラパゴス諸島で過ごしたのはわずか5週間、デビッド・ラックは3か月だったのに対し、ピーター・グラントとローズマリー・グラント夫妻とその同僚は約30年にわたりガラパゴス諸島に研究旅行に出かけ、特にダーウィンフィンチを研究してきた。

メスは鳴き声の種類が二型性を示し、AとBの鳴き声は全く異なる。また、Aの鳴き声を持つオスはBの鳴き声を持つオスよりも嘴が短いのも、明確な違いである。この嘴によって、オスは好物のサボテンであるオプンティア（ウチワサボテン）を異なる方法で食べることができる。長い嘴を持つオスはサボテンの果実に穴を開け、種子を包む肉質の仮種皮を食べることができる。一方、短い嘴を持つオスはサボテンの根元を引き裂き、果肉と昆虫の幼虫や蛹を食べる（どちらのグループも花と蕾は食べる）。この二型性は、餌が乏しい非繁殖期に、オスが餌を得る機会を最大限に増やすためであることは明らかである。

個体群が汎ミクティックである場合[ 25 ] [ 26 ] 、 Geospiza conirostrisは均衡のとれた遺伝的多型を示し、当初想定されていた新生同所性種分化の例とはならない。多型を維持する選択は、種のニッチを最大化し、摂食機会を拡大する。詳細な育種計画がないため、この状況の遺伝学的解明は不可能であるが、連鎖不平衡を有する2つの遺伝子座[ 27 ]が存在する可能性は否定できない。

もう一つの二形性は、若いフィンチの嘴に見られるもので、「ピンク」または「黄色」である。ダーウィンフィンチの全種がこの二形性を示し、その持続期間は2ヶ月である。この現象の解釈は未だに不明である。[ 28 ]

分類学

家族

数十年にわたり、分類学者たちはこれらの鳥を新世界スズメや旧世界ホオジロとともにアオジ科に分類してきた。 [ 29 ]しかし、シブリー＝アールキスト分類法ではダーウィンフィンチをタナガラ科に分類しており（Monroe and Sibley 1993）、少なくとも最近の研究の一つもこの例に従っている（Burns and Skutch 2003）。アメリカ鳥類学会（AOU）は、北米のチェックリストでココスフィンチをアオジ科に分類しているが、その分類はおそらく誤りであることを示すアスタリスクを付けている（AOU 1998–2006）。また、暫定的な南米のチェックリストでは、ガラパゴス諸島の種は不確定な場所（ incertae sedis）に分類されている（Remsen et al. 2007）。

種

ダーウィンフィンチ 4 羽、時計回り (左上から): Geospiza magnirostris、Geospiza fortis、Certhidea fusca、Camarhynchus parvulus

現代の研究

プリンストン大学の研究者ピーター・グラントとローズマリー・グラントが40年以上にわたって行った長期研究では、太平洋のエルニーニョ/ラニーニャサイクルの影響を受けたくちばしの大きさの進化的変化が記録されている。 [ 37 ]

くちばしの進化の分子基盤

2004年の発生研究では、骨形成タンパク質4（BMP4）と発生中のその異なる発現が、フィンチのくちばしの大きさと形の多様性につながっていることが明らかになった。BMP4は発生中の胚において、くちばしをより強くするなど、骨格の特徴を形成する働きをする。[ 38 ]同じ研究グループは、ダーウィンフィンチの異なるくちばし形の発達は、カルモジュリン（CaM）と呼ばれる遺伝子の発現のタイミングと空間的差異によってもわずかに異なる影響を受けていることを示した。カルモジュリンはBMP4と同様に作用し、くちばしを長く尖らせるなど、くちばしの成長の特徴に影響を与えている。著者らは、これら2つの因子の発現の時間的および空間的変化が、くちばしの形態の発生を制御している可能性があると示唆している。[ 39 ]さらに、くちばしの大きさの変化は、ダーウィンフィンチの鳴き声も変化させている。[ 5 ]

2015年から2016年にかけて行われた研究では、ゲノム配列解析により、頭蓋顔面の発達に影響を与える転写因子をコードするALX1遺伝子を含む240キロベースのハプロタイプが、嘴の形状の多様性と強く関連していることが明らかになりました。鈍嘴は派生形質です。このハプロタイプには、L110PとI209Vという2つのアミノ酸置換が含まれています。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

2016年に行われたダーウィンフィンチ各種のゲノム配列解析により、高可動性ATフック2遺伝子（HMGA2 ）座位における一塩基多型が嘴の大きさの変異と有意に関連していることが明らかになった（Lamichhaney et al. 2016）。HMGA2は、ヒトにおいて身長、頭蓋顔面距離、乳歯の萌出時期の変異と関連付けられている転写因子をコードしている。[ 43 ]

同所性が確認された3種のGeospiza地上フィンチ（G. fortis、G. fuliginosa、G. magnirostris ）の個体ゲノム解析において、32,569個のSNPのうち11個が、統計的に連鎖する4つの独立したSNP群を代表することが同定され、これらのSNP群を合わせると、嘴の大きさの変動の83.6%を説明できることが分かりました（Chaves 2016）。これは、ダーウィンフィンチのゲノムのごく一部が嘴の形態の変動に関与していることを意味します。これは、ガラパゴス諸島の変化する環境に応じて嘴の形態が急速に変化していることと整合しています。

系統発生

ダーウィンフィンチについては、分子系統学と形態学の両方の観点から、数多くの系統樹が構築されている。それらの多くは、現在受け入れられている方法とは異なる方法で「種」を分類する傾向があり、これは現在の分類学に潜在的な問題があることを示唆している。極端な例としては、佐藤のmtDNA研究[ 44 ]のように、「種」が非常に類似しているため、ゲオスピザ属全体が一つの多型性種であるべきであるとする研究もある。フロレアナ島のカマルヒンクスについても同様のことが言われている[ 45 ] 。

以下はLamichhaney et al. (2018) による全ゲノム分子系統樹であり、[ 34 ] Zink et al. (2019) による地域マーカーもいくつか付されている。全ゲノムデータはmtDNAデータよりもはるかに優れた分解能を有し、各集団を明確に区別することができる。[ 45 ]

C. fusca（エスパニョーラ）

C. fusca（サンクリストバル）

C. olivacea（サンティアゴ）

P. crassirostris（サンタクルーズ）

G. difficilis（フェルナンディナ）

G. difficilis（サンティアゴ）

G. difficilis（ピンタ）

P. inornata（ココス）

外群（T. bicolor、L. noctis）

しかしながら、系統樹では、 Geospizaの進化で起こった種内混合を捉えることはできない。混合の尺度については、Lamichhaney et al. (2015) の遺伝子流動に関する議論、[ 40 ] 、 Almen et al. (2016) の全ゲノム系統ネットワーク、[ 41 ] 、およびLamichhaney et al. (2018) のSNP混合推定を参照のこと。[ 34 ]よく交換される領域の一つは、嘴が鋭いか鈍いかを制御するALX1である。現在G. difficilisと区別されている2種は、全ゲノムベースでは真のG. difficilisに非常に近いわけではないが、通常とは異なる量の共有多型を有しており、古代の遺伝子流動によって形態学的類似性を獲得した可能性があることを示唆している。[ 41 ]

参照

注記

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参考文献

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