ダーウィノプテルス

ダーウィノプテルス
時代範囲:中期ジュラ紀、
D. modularisの化石
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
家族： †ウコンゴプテリダエ科
亜科: †ウコンゴプテリナエ科
属: † Darwinopterus Lü他、2010
タイプ種
†ダーウィノプテルス・モジュラリス
Lü et al., 2010
その他の種
  • † D. カンポジチェン他、2025
  • † D. linglongtaensis ? Wang et al, 2010
  • † D. ロブストデンス?ルーら、2011

ダーウィノプテルス（「ダーウィンの翼」の意）は翼竜の属で、中国で発見され、生物学者チャールズ・ダーウィンにちなんで命名された。 [ 1 ] 30～40の化石標本が確認されており、 [ 2 ]すべて1億の中期ジュラ紀の托鶏山層から収集された。 [ 3 ] [ 4 ]タイプ種のD. modularisは、 2010年2月に記載された。 [ 1 ] D. modularisは、長い尾を持つ（「ランフォリンクス上科」）翼竜と短い尾を持つ（プテロダクティロイド）翼竜の両方の特徴を示す最初の翼竜として知られ、2つのグループ間の移行化石として記載された。 [ 5 ]さらに3種、 D. camposi、 D. linglongtaensis、 D. robustodensが、それぞれ2025年2月、 [ 6 ] 2010年12月、 [ 7 ] 2011年6月に同じ化石層から記載されました。 [ 8 ]

説明

紋付きD. modularisの復元

ダーウィノプテルスは、近縁種と同様に、基底的および派生的な翼竜の特徴を独自に組み合わせた特徴を持つ。長い尾など「ランフォリンクス類」に特徴的な特徴を持つ一方で、長い頸椎や、眼球の前方に1つだけ開いた頭蓋骨の開口部（鼻前眼窩窓）など、プテロダクティロイド特有の特徴も備えている（ほとんどの「ランフォリンクス類」では、前眼窩窓と鼻の開口部は別々である）。[ 7 ]

ダーウィノプテルスは、顎に比べて頭蓋後部が相対的に長いこと、鼻骨が細いこと、そして腸骨が長いことで近縁種と区別される。すべての種の歯は広く間隔をあけて並んでおり、最も長い歯は顎の先端に位置していた。歯はスパイク状で、縁が盛り上がった歯槽に埋め込まれていた。手の骨は比較的短く、大腿骨よりも短かった。尾は長く、20個以上の椎骨があり、細長い骨の突起によって部分的に補強されていた。[ 8 ]他のウコンゴプテルス科とは異なり、オスの頭冠は頭蓋骨の細い骨の延長部によって支えられており、上縁は鋸歯状になっていた。この鋸歯状部は、おそらくさらに大きなケラチンの延長部を固定するのに役立っていたと考えられる。[ 7 ]

種

D. camposiの頭蓋骨と下顎

ダーウィノプテルスの標本は、主に歯の大きさと形状に基づいて4つの異なる種に分類されています。最初の種であるD. modularisは、 2010年にLü Junchangらによって命名されました。D. modularisは、頭蓋骨の後端が特に長く、歯は広く間隔を空けて配置されていました。その後、同年、Wang XiaolinらによってD. linglongtaensisが命名されました。この種は、より短く高い頭蓋骨と、より短い円錐形の歯を特徴としていました。 [ 7 ] 2011年には、Lüらの別の科学者チームが、非常に頑丈な歯を持つ新種の標本を記載し、D. robustodensと命名しました。 [ 8 ]

その後の研究で、これら3種の間には極めて類似性があることが指摘されている。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] 2021年に発表されたXuanyu Zhouらの論文では、D. modularisとD. rubustodensの歯列の違いは、前者では化石化に伴う歯の滑り（「 D. robustodens」は自然解剖学を表す）によるものであり、D. linglongtaensisとD. modularisの違いは、解剖学上の発生学的差異を持つ若い個体に基づいていることによるものだと論じられている。そのため、彼らはD. modularisをこの属の唯一の有効な種とみなし、他の2つはジュニアシノニムとしている。[ 9 ]

2025年、鑫成虫標本（IVPP V 17957）に基づき、新種D. camposiを記載した。本種は上顎に18本、下顎に14本の歯を持ち、他の種よりも歯数が多い。他のウコンゴプテルス科の動物は上顎に10本または11本の歯を持つ。D . camposiの骨隆起部は前縁が直線的で、前縁に突起がなく、他の種の粗い表面とは異なり滑らかな表面をしている。翼指の第4指骨（最も外側の骨）は第1指骨（最も内側の指骨）よりも短く、これはダーウィノプテルス属の中では特異な特徴である。[ 6 ]

分類

D. camposiの骨格

以下はWang et al. (2017) [ 12 ]に従った系統樹である。

モノフェネストラタ

ウコンゴプテルス・リイ

ダーウィノプテルス

ダーウィノプテルス・モジュラリス

ダーウィノプテルス・ロブストデンス

ダーウィノプテルス・リンロンタエンシス

中国古動物博物館所蔵D. linglongtaensis のホロタイプ（IVPP V16049）

2024年、Honeら（2024）による系統解析に基づき、 Darwinopterus属は多系統であると示唆された。Honeらは、他の3種を様々な位置で復元した。その結果の系統図を以下に示す。[ 13 ]

モノフェネストラタ/ダーウィンオプテラ

進化論的意味合い

Darwinopterus modularisという学名が示すように、この属を最初に記載した研究者たちは、プテロダクティロイド翼竜がより原始的な「ランフォリンクス類」からモジュール進化によって進化した証拠と捉えました。言い換えれば、プテロダクティロイドの解剖学的特徴は、ある体型から別の体型へと徐々に変化したのではなく、体系的に進化したのではなく、様々な主要な特徴が非体系的に出現し、原始的な特徴と高度な特徴の明確な組み合わせを持つ種を生み出したのです。[ 1 ]

生物学

ダーウィノプテルスは卵を含む保存状態の良い標本が多数知られている ため、研究者らは成長パターンや生活史、生殖、性別による変異の可能性など、その生物学的側面をさまざまな角度から推測することができました。

性的多様性

ダーウィノプテルスの標本間の大きな変異は性的二形性として解釈されてきた。性別を確実に特定できた最初のダーウィノプテルス標本は、浙江省自然史博物館所蔵の標本ZMNH M8802で、「ミセスT」（「ミセス・プテロダクティル」の略）という愛称で呼ばれ、2011年1月に呂俊昌らによって記載された。この標本は、骨盤と密接に関連して、腿の間に卵の痕跡が残った状態で保存されていた。この標本は骨盤が広く、鶏冠の痕跡は見られなかった。卵はおそらく腐敗中に体外に排出されたもので、ダーウィノプテルス個体との関連が性的二形性の仮説を裏付けるために用いられた。[ 2 ]

しかし、この仮説は批判されている。翼竜研究者のケビン・パディアンは、2011年のインタビューで、リュらの結論の一部に疑問を呈し、精巧な冠を持つ他の動物（角竜など）では、 冠の大きさや形が年齢とともに劇的に変化すると示唆した。彼は、「ミセスT」の標本は単に冠がまだ発達していない亜成体だった可能性があると指摘した（ほとんどの動物は完全に成長する前に繁殖することができる）。[ 2 ] 2015年、ワン・エアは「ミセスT」の標本をクンペンゴプテルスに再分類し、[ 14 ] 2021年に新種クンペンゴプテルス・アンチポリカトゥスの標本として分類した。さらに、2017年に発表されたウコンゴプテリドの変異に関する厳密な分析では、ウコンゴプテリドの冠羽には大きな個体差があり、冠羽のあるウコンゴプテリドの標本と冠羽のないウコンゴプテリドの標本の骨盤の解剖学的構造には一貫した二形性がないことが指摘されている。[ 15 ]

再生

魚と一緒に保存されたダーウィノプテルスの卵

2011年にLüらによって記載された、卵（「ミセスT」という愛称）と共に保存されていた標本は、ダーウィノプテルスや翼竜全般の生殖戦略に関する洞察を提供するものである。[ 16 ]後の翼竜や現生爬虫類の卵と同様に、[ 17 ]ダーウィノプテルスの卵は羊皮紙のような柔らかい殻を持っていた。[ 2 ]現生鳥類では、卵殻はカルシウムで硬化し、胚を外部環境から完全に保護している。軟殻卵は通気性があり、発育中に大量の水分を吸収することができる。この種の卵は風雨に弱く、通常は土中に埋まっている。ダーウィノプテルスの卵は産卵時には約6グラム（0.21オンス）であったが、水分を吸収したため、孵化時には倍の重さになっていた可能性がある。[ 2 ]卵は母親の大きさに比べて小さく（「ミセスT」標本の重量は110グラム[3.9オンス]から220グラム[7.8オンス]の間であった[ 2 ]）、鳥類よりも現代の爬虫類に似ていた。論文の共著者であるデイビッド・アンウィンは、ダーウィノプテルスはおそらく一度に多数の小さな卵を産んで埋め、幼体は孵化すると飛べるため、親の世話をほとんど必要としなかったと示唆した。[ 2 ]これらの結果は、翼竜の生殖は現代の爬虫類に似ており、鳥類の生殖とは大きく異なっていたことを示唆している。[ 16 ]しかし、2015年にこの標本のカウンタープレートIVPP V18403が報告され、体内にさらに1個の卵が存在することが示された。これは、2つの活動的な卵巣があり、それぞれが一度に1個の卵を産んでいたことを示唆している。[ 14 ]

ダイエット

ダーウィノプテルスは、ほとんどのウーコンゴプテルス科翼竜と同様に、魚食性への種分化を欠く陸生翼竜である。そのため、早くから陸生形態であったと認識されていた。当初は猛禽類のタカ類肉食動物として記述されていたが[ 1 ]、その後の分析で空中捕食への種分化は見つかっていない。代わりに、ダーウィノプテルスは跳躍性の昆虫食動物であり、樹上や地上を跳ね回っていたようで、現代の鳴鳥に似ている[ 18 ]。Lüら (2011) は、歯の形状のこれらの違いは、ダーウィノプテルスの各種が異なる生態学的地位を占め、それぞれの歯が異なる食物源に特化していることを示している可能性があると示唆した。例えば、 D. robustodensの頑丈な歯は、硬い殻を持つ甲虫を食べるために使われていた可能性がある[ 8 ]。

参照

参考文献

  1. ^ a b c d Lü J. ; Unwin DM; Jin X.; Liu Y.; Ji Q. (2010). 「プテロダクティロイドの頭蓋骨を持つ長い尾を持つ翼竜におけるモジュール進化の証拠」 Proceedings of the Royal Society B . 277 (1680): 383– 389. doi : 10.1098/rspb.2009.1603 . PMC  2842655 . PMID  19828548 .
  2. ^ a b c d e f g Hecht, J. (2011). 「翼竜は卵から飛び出したのか？」New Scientistオンライン版、2011年1月20日。2011年1月21日にオンラインでアクセス、https://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs-fly-out-of-their-eggs.html
  3. ^ Liu Y.-Q. Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H. & Sun H.-Y. (2012). 「熱河生物群より古い、最古の羽毛恐竜と過渡期の翼竜の出現時期」古地理学、古気候学、古生態学（オンライン先行公開）。
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