クスピセファルス

クスピセファルス
生息範囲：ジュラ紀後期
ホロタイプ頭骨の右側面の写真（A）、線画（B）、復元図（C）
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫綱
目 †翼竜
科: †ウコンゴプテル科
亜科: †ウコンゴプテル亜科
属: † Cuspicephalus Martill & Etches, 2013
種:
† C. scarfi
学名
† Cuspicephalus scarfi
マーティル＆エッチング、2013年

クスピセファルスは、イングランドのドーセット州で発見されたモノフェネストラタン翼竜の絶滅した属である。その化石はジュラ紀後期に遡る。 [ 1 ]

発見と命名

既知の化石の図

2009年12月、化石収集家のスティーブ・エッチズ氏は、イギリス、ドーセット州パーベック半島のキンマリッジ湾で翼竜の頭蓋骨の一部を発見しました。この地域の岩石はジュラシック・コースト世界遺産の一部であり、後期ジュラ紀の化石を含む堆積層であるキンマリッジ粘土の中心となっています。英国では翼竜の化石は珍しいため、この頭蓋骨は重要な発見とみなされました。この頭蓋骨は、標本番号MJML 1918としてジュラシック海洋生物博物館に収集され、後に展示されました。[ 1 ] [ 2 ]

頭蓋骨の大部分は保存されており、吻部（解剖学的構造）の大部分、歯槽、頭蓋骨上部の隆起部の一部、鼻骨、鼻眼窩窓（頭蓋骨の中央を占める大きな穴）の下縁、そして頭蓋骨後部の大部分がすべて保存されている。頭蓋骨の他の部分は侵食されており、一部の要素がわずかに失われている痕跡が見られるが、歯は保存されていない。[ 1 ]当初は頭蓋骨の右側のみが準備されていたが、標本の更なる調査により頭蓋骨の左側が露出し、右側と同じ要素がよりよく保存されていた。[ 3 ]

この標本は、2013年にDavid MartillとEtchesがActa Palaeontologica Polonicaに掲載した研究で記載された。この標本に基づいて、彼らは新属新種Cuspicephalus scarfiを確立した。属名は、尖った吻にちなんでラテン語で「点」を意味するcuspisと、ラテン語化されたギリシャ語κεφαλή, kephalè（「頭」）に由来する。種小名は、 Cuspicephalusを思わせる尖った鼻を特徴とする風刺画を描いた芸術家兼漫画家のジェラルド・スカーフに敬意を表して付けられた。[ 1 ]特に、スカーフがイギリスの元首相マーガレット・サッチャーを「テロダクティルス」のように描いた風刺画が、この種小名の選定に影響を与えた。[ 4 ] [ 2 ] 2015年にマーティル、エッチス、マーク・ウィットンによって、この属とフランスの翼竜ノルマンノグナトゥスに関するさらなる研究が発表された。彼らは、元の研究では不明であったクスピセファルスと他の翼竜との関係を明らかにすることを目指した。[ 5 ]頭蓋骨の左側は、両方の研究が発表されるまで露出されていなかった。[ 3 ]

説明

人間と比較した推定サイズ

ウーコンゴプテリド翼竜であるクスピセファルスは、胴体よりも長い大きな頭と細長い尾を持つ、比較的小型の飛翔動物だったと考えられます。[ 6 ]既知の頭骨の長さ32.6センチメートル（12.8インチ）に基づくと、翼開長は約1.2メートル（3.9フィート）または1.75メートル（5.7フィート）と推定されます。これはジュラ紀の翼竜としては大きく、ウーコンゴプテリド科の近縁種よりもかなり大きいです。[ 5 ] [ 7 ]

他の翼竜との最も容易な区別は、頭骨の細長い形状である。三角形で極めて細長く、長く尖った吻を持つ。頭骨全体の長さは体高の約5.5倍で、これは翼竜で見られる中で最も極端な比率である。近縁の翼竜であるダーウィノプテルスやクンペンゴプテルスも頭骨が細長い。ゲルマノダクティルスなどの初期の翼竜類も同様だが、クスピセファルスほど極端なものはない。また、本種は近縁種よりも歯の数が多く、鼻眼窩窓（頭骨の大部分を占める大きな穴で、単眼窩類の特徴）の前に12対または13対ある。これらの歯はほぼすべて同じ形と大きさで、鼻眼窩窓の下の歯槽はより小さい。歯は吻の前部に密集しており、近縁種に比べて歯の間隔が狭い。各歯槽は横向きで保存されているが、これが標本の極度に扁平な保存状態によるところが大きいかは不明である。吻部前部では、第1歯槽対がやや前方を向いており、最初の2本の歯は顎の前面を超えて突出していた可能性が高い。この状態は翼竜では稀だが、ダーウィノプテルスでは見られる。全体で約30対の歯が存在したと考えられており、顎の歯支持部は完全に直線である。[ 1 ]吻部上部はわずかに凹んでおり、他のウコンゴプテルス科と類似しているが、ゲルマノダクティルスとは異なる。[ 5 ]

投機的な生命修復

多くの翼竜と同様に、頭骨の頂上には鶏冠が存​​在する。鶏冠は12番目の歯の後、顎の先端から頭骨の長さの約3分の1のところから始まり、徐々に隆起して1センチメートル（0.39インチ）の高さに達し、頭蓋とほぼ平行な平らな形状に平坦化する。頭蓋の大部分が未保存のため、鶏冠の正確な長さは不明であるが、保存状態の良好な頭蓋後部に鶏冠の痕跡が全く見られないのは、鶏冠が眼窩（眼球がある穴）の後部まで達していなかったことを示しているようで、ダーウィノプテルスの鶏冠とは異なり、ゲルマノダクティルスの鶏冠に似ている。全体的に、鶏冠の緩やかな隆起は近縁種のプテロリンクスに似ており、ゲルマノダクティルスをも彷彿とさせる。[ 1 ]隆起部の下にある鼻眼窩窓は大きく、頭蓋骨の長さのほぼ半分に相当します。この極端な大きさは、この恐竜がウコンゴプテルス科に属することを示す重要な特徴であり、ほとんどのプテロダクティロイド類に見られる状態とは異なります。[ 1 ] [ 5 ]

眼窩はやや台形に近い形状をしている。前縁は直線で垂直で、直線で水平な上縁と直角をなしている。対照的に、後縁は上縁のみが垂直で、そこから急激に角度を変え、前縁の下縁と交わる。この形状はゲルマノダクティルスや他のウコンゴプテルス科の動物に類似している。頬骨（眼窩底部に沿って3つの突起を持つ骨で、上顎突起は鼻眼窩窓の下縁の一部を形成し、2つの突起は眼窩の前後を形成する）は独特な解剖学的構造を有し、上顎突起は比較的短い。ダーウィノプテルスやクンペンゴプテルスといった他のウコンゴプテルス科の動物では、この突起は他の2種よりも2倍から4倍も長いが、クスピセファルスでは3種全てがほぼ同程度の長さであり、突起は窓下縁の6分の1のみを占め、残りは上顎骨の突起によって形成されている。この特異な特徴はゲルマノダクティルスにも見られる。顎の輪郭と頭蓋骨後面の角度は140°で、他のウコンゴプテルス科やゲルマノダクティルスと類似しているが、頭蓋角が大きい他のプテロダクティルス科の動物とは異なっている。[ 1 ]

分類

ダーウィノプテルス・モジュラリスは、しばしばクスピセファルスの近縁種と考えられています

Cuspicephalusは、ダーウィン翅目クレードのウーコンゴプテルス科に属すると考えられている。このクレードは、ランフォリンクス上科と後のプテロダクチロイド上科の中間の解剖学的特徴を示す翼竜のグループである。[ 5 ] [ 8 ]命名当初は、正確な系統学的位置は不明であった。モノフェネストラタ（鼻眼窩窓と前眼窩窓が融合して1つの大きな鼻眼窩窓を形成するプテロダクチロイドとその近縁種のグループ）のメンバーとして明確に識別可能であった。しかし、このグループの異なるメンバーに見られる特徴が混在しているようであった。Cuspicephalusの頭骨の全体的な形態は、ウーコンゴプテルス科とゲルマノダクチロイド科の両方に類似性を示した。吻部前部に至るまで均一な大きさの歯が多数存在すること、および頭骨後部の形態は、ダーウィノプテルスや他のウコンゴプテルス科との関連を示唆しているように思われる。対照的に、頬骨の上顎突起が短いのは、ゲルマノダクティルスと独自に共通する特徴である。[ 1 ]

後から準備されたCuspicephalusの頭骨の左側（下）と、 Darwinopterus linglongensis（上）およびMelkamter（中央）の頭骨の比較

この混乱を解消するため、2015年にその分類に焦点を当てた追跡調査が行われた。不完全な化石をWukongopteridaeに割り当てることは困難であることが指摘された。これは、このグループが主に完全な骨格の比率によって区別されていたためである。これを解決するために、Wukongopteridaeとプテロダクティロイドの頭骨の相違点の包括的な評価が行われた。その結果、Wukongopteridaeの頭骨を区別し、識別に使用できる16の特徴の組み合わせが得られた。Cuspicephalusはほぼすべての特徴を示していることが判明し、既知の標本で評価できた12の特徴のうち、11がWukongopteridaeの特徴と一致した。主要な識別特徴には、鼻孔の直前に現れる縞模様のテクスチャを持つ低い隆起、梨状眼窩、小さく均一なサイズの歯、鼻眼窩窓の前半の下で終わる歯列などがあった。最も注目すべき点は、鼻眼窩窓の長さで、これは頭骨の長さの半分以上であり、他のジュラ紀の翼竜には見られないウーコンゴプテリド科の重要な特徴である。唯一の特徴は前歯の間隔であり、これまで知られていたウーコンゴプテリド科とわずかに矛盾することがわかったが、これはCuspicephalus が他のウーコンゴプテリド科よりも体が大きいため予想されていたことだと考えられていた。Germanodactylus とさらに比較すると、Cuspicephalusとの違いが強調された。頭骨の真っ直ぐな上部と頭骨後部の拡大した外後頭突起はCuspicephalusと異なり、その歯はより繊細で吻部の前部近くで大きかった。CuspicephalusとGermanodactylusを結び付ける長い上顎突起は、一部のウーコンゴプテリド科にも同様に存在することが指摘されており、この類似点の重要性に疑問が投げかけられている。上記のデータを考慮すると、CuspicephalusはWukongopteridae科に属すると結論付けられ、中国国外で初めて発見された種となった。[ 5 ]

後の研究による系統解析により、 CuspicephalusはWukongopteridae と Darwinoptera に分類されることが裏付けられました。[ 3 ] 2021年の研究では、この属は Wukongopteridae に深く組み込まれていることが判明し、Wukongopterus、Darwinopterus、Cuspicephalusを含み、 Kunpengopterusを除外したWukongopterinaeというサブグループが確立されました。このグループは、四肢の特徴に加えて、眼窩の梨状形状と鼻眼窩窓の後腹側縁の凸状形状によって統合されました。 Wukongopterinae の中で、 Cuspicephalus はDarwinopterusに最も近い親戚であることがわかりました。[ 8 ]対照的に、2023年の1つの研究では、Cuspicephalus はgermanodactylid であることがわかりました。[ 3 ] [ 9 ]また、いくつかの研究では、ダーウィノプテラを自然なグループ分けとする考え方に異論を唱え、ダーウィノプテラをプテロダクチロイド上科に様々な点で近縁の分類群の連続体とみなしている。 [ 10 ] [ 7 ]この考えを支持する2024年の論文では、Cuspicephalus がモノフェネストラタ内で基底的な位置にあるDarwinopterus modularisと関連があり、伝統的にwukongopterus、Kunpengopterus、Changchengopterusなどの wukongopterid と考えられている他の分類群や、プテロダクチロイドにより近縁のDarwinopterusの他の種があることが判明した。 [ 7 ]それにもかかわらず、他の研究では、ダーウィノプテラ間の解剖学的類似性が近縁種としての性質を支持すると主張し続けている。 2024年に行われたCeopteraの命名研究では、DarwinopteraはCuspicephalus、中国のwukongopterids、Allkaruen属、Kryptodrakon属を含む、これまでこのグループ内で発見されていなかった翼竜の多様な自然のグループであることが判明しました。[ 11 ]

2021年にXuanyu Zhouらが行った系統解析の結果の系統図を以下に示します。[ 8 ]

モノフェネストラタ

イギリスのキンメリッジアン期からウーコンゴプテリド翼竜が確認されたことは、このグループの分布範囲を地理的にも地質学的にも拡大したことから、非常に意義深いものと考えられた。中国の托鶏山層からこれまでに知られていたウーコンゴプテリドは500万年古く、Cuspicephalusは世界の他の地域から初めて発見された種であった。さらに、その大型種は、それまで非常に類似した動物でしか知られていなかったため、一部の研究でその独自性が疑問視されていたグループの解剖学的多様性を拡大した。[ 5 ]その後の研究でダーウィン翅目の分布範囲はさらに広がり、 Cuspicephalusの若い年齢は、この系統が少なくとも3000万年間繁栄していたことを証明した。[ 12 ]スキフォソウラや「ランフォダクティルス」などの分類群の大きな傾向の一部として注目されており、翼竜全体がより広い生態域に拡大するにつれて、中期ジュラ紀の小型から後期ジュラ紀の大型化を示している。[ 7 ]ジュラ紀における翼竜の放散は中期ジュラ紀の化石の不足により謎のままであり、クスピセファルスなどの後期ジュラ紀の翼竜は、伝統的に考えられてきた後期ジュラ紀の放散の結果ではなく、前期ジュラ紀と中期ジュラ紀に起こった多様化の余波を表している可能性が高い。[ 12 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i David M. Martill & Steve Etches (2013). 「イギリス、ドーセット州のキンメリッジ粘土層（上部ジュラ紀、キンメリッジ期）から発見された新しいモノフェネストラタン翼竜」 Acta Palaeontologica Polonica 58 ( 2): 285– 294. doi : 10.4202/ app.2011.0071
  2. ^ a bポーツマス大学(2011年11月22日). 「政治漫画家ジェラルド・スカーフにちなんで名付けられた新種の翼竜」 . BBC . 2025年7月12日閲覧。
  3. ^ a b c dフェルナンデス、アレクサンドラ E.;ポル、ディエゴ。ラウハット、オリバーWM（2024年12月11日）。「アルゼンチン、パタゴニア、チュブ州のケソ・ラリャド地域（トアルシアン、カナドン・アスファルト層）産の最古のモノフェネストラタン翼竜」。王立協会オープンサイエンス。11 (12)。Bibcode : 2024RSOS...1141238F。土井: 10.1098/rsos.241238。ISSN 2054-5703。PMC 11631458。PMID 39665092。   
  4. ^ Martill, David (2011年12月25日). 「ゲスト投稿：スカーフの鼻」 . Dave Hone's Archosaur Musings . 2025年7月12日閲覧。
  5. ^ a b c d e f g Witton, Mark P.; O'Sullivan, Michael & Martill, David M. (2015). 「 Cuspicephalus scarfi Martill and Etches, 2013 およびNormannognathus wellnhoferi Buffetaut et al., 1998 と他のモノフェネストラタン翼竜との関係」 . Contributions to Zoology . 84 (2): 115– 127. doi : 10.1163/18759866-08402002 .
  6. ^ウィットン、マーク (2013). 「ウーコンゴプテルス科」.翼竜. プリンストン、ニュージャージー州: プリンストン大学出版局. pp.  2– 7. ISBN 978-0-691-15061-1。
  7. ^ a b c d Hone, David WE; Fitch, Adam; Selzer, Stefan; Lauer, René; Lauer, Bruce (2024年11月18日). 「新しく大型のモノフェネストラタンはプテロダクチロイド翼竜への進化的移行を明らかにする」 . Current Biology . 34 (23): 5607–5614.e3. Bibcode : 2024CBio...34.5607H . doi : 10.1016/j.cub.2024.10.023 . ISSN 0960-9822 . PMID 39561774  
  8. ^ a b c Zhou, X.; Pêgas, RV; Ma, W.; Han, G.; Jin, X.; Leal, MEC; Bonde, N.; Kobayashi, Y.; Lautenschlager, S.; Wei, X.; Shen, C.; Ji, S. (2021). 「新たなダーウィン翅目翼竜が樹上生活と反対の親指を明らかにする」 Current Biology . 31 (11): 2429–2436.e7. Bibcode : 2021CBio...31E2429Z . doi : 10.1016/j.cub.2021.03.030 . PMID 33848460 . 
  9. ^フェルナンデス、アレクサンドラ E.ベッカリ、ビクター。ケルナー、アレクサンダー、WA。マテウス、オクタヴィオ（2023年9月18日）。「ポルトガルのジュラ紀後期に生息した新しい顎竜類（翼竜類、始祖鳥目）」。ピアJ。11 e16048。土井：10.7717/peerj.16048。ISSN 2167-8359。PMC 10512962。PMID 37744218。   
  10. ^ Wang, X.; Jiang, S.; Zhang, J.; Cheng, X.; Yu, X.; Li, Y.; Wei, G.; Wang, X. (2017). 「中国における翼竜の進化的変遷の本質に関する新たな証拠」 . Scientific Reports . 7 (1) 42763. Bibcode : 2017NatSR...742763W . doi : 10.1038/srep42763 . PMC 5311862. PMID 28202936 .  
  11. ^マーティン＝シルバーストーン、エリザベス、アンウィン、デビッド・M、カフ、アンドリュー・R、ブラウン、エミリー・E、アリントン＝ジョーンズ、ポール・M（2024年2月5日）「スコットランド・スカイ島中期ジュラ紀の新種翼竜と飛翔性爬虫類の初期の多様化」 Journal of Vertebrate Paleontology 43 ( 4). doi : 10.1080/02724634.2023.2298741 . ISSN 0272-4634 . 
  12. ^ a b Smyth, Robert SH; Unwin, David M. (2024年12月31日). 「Pterodactylus antiquusとDiopecephalus kochiの再評価：2つの厄介な分類概念」 . Journal of Systematic Palaeontology . 22 (1) 2421845. doi : 10.1080/14772019.2024.2421845 . ISSN 1477-2019 . 
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