発生生物学

発生生物学は、動物や植物の成長と発達の過程を科学的に研究する学問です。発生生物学の分野は、再生、無性生殖、変態、成体生物における幹細胞の成長と分化といった現象の研究によってさらに定義されます。

展望

動物の胚発生に関わる主なプロセスは、組織のパターン形成（領域指定およびパターン化された細胞分化による）、組織の成長、および組織の形態形成です。

植物の発生は動物と類似したプロセスを経て行われます。しかし、植物細胞は大部分が不動であるため、形態形成は細胞運動を伴わずに分化成長によって達成されます。また、誘導シグナルと関与する遺伝子は、動物の発生を制御するものとは異なります。

生成生物学

生成生物学は、生物の形態の発達と進化を導くダイナミクスを研究する生成科学である。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

発達過程

細胞分化

神経新生におけるノッチデルタシステム（Slack Essential Dev Biol 図14.12a）

細胞分化とは、発生過程において異なる機能を持つ細胞種が出現するプロセスです。例えば、ニューロン、筋線維、肝細胞（肝細胞）は、よく知られた分化細胞です。分化細胞は通常、特定の機能に必要な少数のタンパク質を大量に産生し、光学顕微鏡下で識別可能な特徴的な外観を呈します。これらのタンパク質をコードする遺伝子は非常に活性が高いです。通常、クロマチン構造は非常にオープンであるため、転写酵素がアクセスしやすく、特定の転写因子がDNAの調節配列に結合して遺伝子発現を活性化します。[ 4 ] [ 5 ]例えば、NeuroDはニューロン分化、ミオジェニンは​​筋分化、HNF4は肝細胞分化の重要な転写因子です。細胞分化は通常、発生の最終段階であり、その前には目に見える分化を伴わないいくつかの分化段階が存在します。単一の前駆細胞または幹細胞から形成される単一の組織は、多くの場合、複数の分化細胞種で構成されています。これらの形成の制御には、 Notchシグナル伝達経路の特性に基づいた側方抑制のプロセスが関与しています。[ 6 ] [ 7 ]例えば、胚の神経板では、このシステムが機能して、NeuroDが高度に発現している神経前駆細胞の集団を生成します。

再生

再生とは、失われた部分を再生する能力のことである。[ 8 ]これは、継続的な成長を示す植物や、ヒドロ虫やホヤなどの群体性動物に非常に多く見られる。しかし、発生生物学者の最大の関心は、自由生活動物の部分的な再生にある。特に、4つのモデルが盛んに研究されてきた。これらのうち2つは体全体を再生する能力を持っている。ヒドラは小さな断片からポリプのどの部分でも再生でき、[ 9 ]プラナリアは通常、頭と尾の両方を再生できる。[ 10 ]これらの例は両方とも、幹細胞によって栄養を与えられた継続的な細胞ターンオーバーがあり、少なくともプラナリアでは、幹細胞の少なくともいくつかは多能性があることが示されている。[ 11 ]他の2つのモデルは、付属肢の遠位部の再生のみを示している。これらは昆虫の付属肢であり、通常はコオロギなどの半変態昆虫の脚[ 12 ]や有尾両生類の四肢である[ 13 ]。両生類の四肢再生については現在かなりの情報が得られており、軟骨、真皮、腱の間でかなりの相互変換が起こる結合組織を除き、各細胞種が自己再生することが知られている。構造パターンの観点から見ると、これは胚で活性化するシグナルの再活性化によって制御されている。再生が「本来の」特性なのか「適応的な」特性なのかという古くからの疑問については、依然として議論が続いている[ 14 ]。前者であれば、知識の向上によって人間の再生能力を向上させることができると期待できるかもしれない。後者であれば、それぞれの再生事例は種特有の状況における自然選択によって生じたと推定されるため、一般的な法則は期待できないだろう。

動物の胚発生

胚発生の一般図。Slack「Essential Developmental Biology」より。図2.8。
ヒト胚発生の初期段階

精子と卵子は受精の過程で融合し、受精卵、すなわち接合子を形成します。[ 15 ]これは分裂期を経て、胞胚または胚盤葉と呼ばれる類似した細胞の球状またはシート状になります。これらの細胞分裂は通常、成長を伴わずに急速に行われるため、娘細胞は母細胞の半分の大きさになり、胚全体はほぼ同じ大きさのままです。これは卵割と呼ばれます。

マウスの胚盤葉上層の始原生殖細胞（図：「ヒト胚発生の初期段階」参照）は、広範なエピジェネティックなリプログラミングを受ける。[ 16 ]このプロセスには、ゲノムワイドなDNA脱メチル化、クロマチン再構成、エピジェネティックなインプリントの消去が含まれ、全能性につながる。[ 16 ] DNA脱メチル化は、DNA塩基除去修復経路を利用するプロセスによって行われる。[ 17 ]

形態形成運動は、細胞塊を外胚葉、中胚葉、内胚葉と呼ばれる多細胞シートからなる3層構造に変換します。これらのシートは胚葉として知られています。これが原腸陥入の過程です。卵割と原腸陥入の間に、最初の領域的特異化イベントが発生します。3つの胚葉自体の形成に加えて、これらのプロセスは、胚の支持と栄養に必要な哺乳類の胎盤などの胚体外構造を生成することが多く、また、前後軸（頭部、体幹、尾部）に沿ったコミットメントの差異を確立します。[ 19 ]

領域指定は、接合子の一部に細胞質決定因子が存在することで開始される。決定因子を含む細胞はシグナル伝達中心となり、誘導因子を放出する。誘導因子は1か所で産生され、拡散して消滅するため、発生源の細胞の近くでは濃度が高く、遠くでは濃度が低くなるという濃度勾配が形成される。 [ 20 ] [ 21 ]決定因子を含まない胚の残りの細胞は、特定の発生制御遺伝子をアップレギュレーションすることで、異なる濃度に反応する能力がある。その結果、シグナル伝達中心から徐々に離れて配置された一連のゾーンが形成される。各ゾーンでは、異なる組み合わせの発生制御遺伝子がアップレギュレーションされる。[ 22 ]これらの遺伝子は、各領域で遺伝子活性の新しい組み合わせをアップレギュレーションする転写因子をコードしている。他の機能の中でも、これらの転写因子は、それが活性な細胞に特定の接着特性や運動特性を付与する遺伝子の発現を制御する。これらの異なる形態形成特性のため、各胚葉の細胞はシート状に移動し、外胚葉が外側、中胚葉が中央、内胚葉が内側に位置するようになります。[ 23 ] [ 24 ]

形態形成運動は胚の形状と構造を変化させるだけでなく、細胞シートを新たな空間関係に導くことで、細胞シート間のシグナル伝達と応答の新たな段階を可能にします。さらに、胚形成における最初の形態形成運動、例えば胚葉陥入、被蓋形成、捻転などは、メカノトランスダクション過程を通じて内中胚葉の分化に関わる経路を直接活性化します。[ 25 ] [ 26 ]この特性は、最初の動物生物（最初の後生動物）において海洋環境の流体力学的流れによって機械的に刺激された内中胚葉の分化から進化的に受け継がれたと示唆されています。[ 27 ] [ 28 ]

胚の成長はほぼ自律的です。 [ 29 ]細胞の各領域における成長速度は、活性化した遺伝子の組み合わせによって制御されます。自由生活胚は外部からの栄養供給がないため、塊として成長しません。しかし、胎盤または胚体外卵黄の供給によって栄養を与えられた胚は非常に速く成長し、これらの生物における各部位間の相対的な成長速度の変化が、最終的な全体的な解剖学的構造の形成に貢献します。

プロセス全体は時間的に調整される必要があるが、それがどのように制御されるのかは解明されていない。胚のあらゆる部位と通信し、一連の出来事を制御するマスタークロックが存在するのかもしれないし、あるいはタイミングは単に局所的な出来事の因果関係の連鎖に依存しているのかもしれない。[ 30 ]

変態

変態の過程においては、発達過程が非常に明確に観察されます。これは、昆虫、両生類、一部の魚類、そして多くの海洋無脊椎動物など、様々な種類の動物で起こります。[ 31 ]よく知られた例としては、カエルがオタマジャクシとして孵化し、成体へと変態する例や、幼虫として孵化し、蛹期に成体へと変態する特定の昆虫が挙げられます。

上記のすべての発達過程は変態期に起こる。特によく研究されている例としては、アフリカツメガエル（Xenopus）のオタマジャクシにおける尾の喪失やその他の変化[ 32 ] [ 33 ]、そしてショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の成虫の体節を形成する成虫原基の生物学的特徴[ 34 ] [ 35 ]が挙げられる。

植物の発育

植物の発育とは、植物が成長するにつれて構造が形成され、成熟していく過程です。植物形態学だけでなく、植物解剖学、植物生理学でも研究されています。

植物は生涯を通じて、器官の先端や成熟した組織の間に位置する分裂組織[ 36 ]から絶えず新しい組織や構造を作り出します。したがって、生きている植物は常に胚組織を持っています。対照的に、動物の胚は非常に早い段階で、生涯にわたって必要なすべての体の部分を作り出します。動物は生まれたとき（または卵から孵ったとき）にすべての体の部分を備えており、そこからさらに大きく成熟していきます。

植物に見られる組織特性は、個々の部分の総和を超えた創発特性である。「これらの組織と機能が統合された多細胞生物へと組み合わさることで、個々の部分やプロセスの特性だけでなく、個々の部分のみの観察では予測できなかった全く新しい特性群が生み出される。」[ 37 ]

成長

維管束植物は、精細胞と卵細胞が受精して形成される単細胞の接合子から始まります。この時点から、胚発生の過程を経て分裂を開始し、植物胚を形成します。この過程で、生じた細胞は、一方の端が最初の根となり、もう一方の端が茎の先端となるように組織化されます。種子植物では、胚は1枚または複数の「子葉」（子葉）を発達させます。胚発生の終わりまでに、若い植物は生命活動を開始するために必要なすべての部分を備えています。

胚が種子または親植物から発芽すると、器官形成の過程を経て追加の器官（葉、茎、根）を作り始める。新しい根は根の先端にある根分裂組織から成長し、新しい茎と葉はシュートの先端にあるシュート分裂組織から成長する。 [ 38 ]分岐は、分裂組織によって残され、まだ細胞分化して特殊な組織を形成する前の小さな細胞塊が、新しい根やシュートの先端として成長し始めるときに起こる。根やシュートの先端にあるこのような分裂組織からの成長は一次成長と呼ばれ、その根やシュートが長くなる。二次成長は、形成層の細胞分裂から根やシュートが広がることにつながる。[ 39 ]

細胞分裂による成長に加えて、植物は細胞の伸長によっても成長します。[ 40 ]これは、個々の細胞または細胞群が長くなるときに起こります。すべての植物細胞が同じ長さに成長するわけではありません。茎の片側の細胞がもう一方の側の細胞よりも長く速く成長すると、結果として茎は成長の遅い細胞の側に曲がります。この方向性のある成長は、光（光屈性）、重力（重力屈性）、水（水分屈性）、物理的接触（接触屈性）などの特定の刺激に対する植物の反応によって起こります。

植物の成長と発育は、特定の植物ホルモンと植物成長調整物質（PGR）によって媒介されます（Ross et al. 1983）。 [ 41 ]内因性ホルモンのレベルは、植物の年齢、耐寒性、休眠期間、その他の代謝条件、光周期、干ばつ、温度、その他の外部環境条件、および外部から適用されるPGRや根圏起源などの外因性PGRの供給源によって影響を受けます。

形態学的変異

植物は、形態と構造において自然な変異を示します。すべての生物は個体ごとに異なりますが、植物はさらに別の種類の変異を示します。単一の個体内において、他の類似した部分とは形態や構造が異なる部位が繰り返されることがあります。この変異は植物の葉で最もよく見られますが、茎や花などの他の器官にも同様の変異が見られることがあります。この変異には、位置による影響、環境による影響、そして幼若性という3つの主な原因があります。

植物形態の進化

転写因子と転写制御ネットワークは、植物の形態形成と進化において重要な役割を果たしている。植物が地上に着地する過程で、多くの新規転写因子ファミリーが出現し、多細胞発生、生殖、器官発達のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。[ 42 ]

ほとんどの陸上植物は、多細胞藻類という共通の祖先を持っています。植物形態の進化の例としては、車軸藻類が挙げられます。研究により、車軸藻類は陸上植物と相同な形質を持つことが示されています。植物形態の進化には、相同説と対照説という2つの主要な説があります。植物形態の進化に関して一般的に受け入れられている説は、対照説です。対照説は、減数分裂の前に起こる複数の有糸分裂が胞子体の発達を引き起こすとしています。その後、胞子体は独立した生物として発達します。[ 43 ]

発生モデル生物

近年の発生生物学研究の多くは、少数のモデル生物を用いた研究に重点を置いてきました。動物界全体にわたって、発生メカニズムは多くの点で共通していることが明らかになっています。初期発生においては、様々な脊椎動物種が本質的に同一の誘導シグナルと、地域的アイデンティティをコードする同一の遺伝子を用いています。無脊椎動物でさえ、形成される体の各部位は大きく異なっているにもかかわらず、類似したシグナルと遺伝子群を用いています。モデル生物はそれぞれ独自の実験的利点を有しており、研究者の間で人気を博しています。ある意味では、モデル生物は動物界全体の「モデル」であり、別の意味では、倫理的および実用的理由から直接研究することが困難なヒトの発生の「モデル」でもあります。モデル生物は、発生メカニズムの広範な性質を解明する上で非常に有用です。より詳細な情報を探求すればするほど、モデル生物同士、そしてヒトとの違いが明らかになります。

植物

脊椎動物

無脊椎動物

単細胞

その他

また、ウニ[ 52 ] [ 44 ]やホヤ[ 53 ]もいくつかの目的で人気があります。再生の研究には、アホロートルのような有尾両生類、例えばメキシコ産のAmbystoma mexicanumが使用され[ 54 ]、また、Schmidtea mediterraneaのようなプラナリア類も使用されます[ 10 ] 。オルガノイドは、発生の効率的なモデルとしても実証されています[ 55 ] 。植物の発生は、モデル生物としてシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）に焦点を当てています[ 56 ]

参照

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さらに読む

  • Gilbert SF , Barresi M (2023).発達生物学（第13版）. NY: Oxford University Press . ISBN 9780197574591。
  • Slack JM (2013).エッセンシャル・ジェネレーション・バイオロジー. オックスフォード: Wiley-Blackwell.
  • Wolpert L, Tickle C (2011). 『発達の原理』 オックスフォード大学出版局, オックスフォード大学出版局.
ウィキブックスには発生生物学に関する詳細情報が掲載されています。
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