アカネ科

アカネ科
ルクリア・グラティッシマ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: アステリッド
注文： リンドウ目
家族： アカネ科Juss.
タイプ属
ルビア
亜科
同義語

本文参照

アカネ科（/ r uː b i ˈ eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ /）は、コーヒーノキ科、アカネ科、またはベッドストロー科として一般的に知られている顕花植物の科です。この科は、葉柄の間に托葉を持つ単葉で対生する葉と合弁性の放射相称花によって識別できる陸生の樹木、低木、つる植物、または草本で構成されています。この科には約615属に約14,200種が含まれ、種数で4番目に大きい被子植物科となっています。 [ 1 ]アカネ科は世界中に分布していますが、最も大きな種の多様性は熱帯および亜熱帯に集中しています。[ 2 ]経済的に重要な属には、コーヒーノキの原料となるコーヒーノキ属があります 。抗マラリアアルカロイドのキニーネの原料であるキナ、観賞用の栽培品種（例：クチナシ、イクソラ、ペンタス）、歴史的には染料植物（例：アカネ）などがあります。

説明

アカネ科は、単葉または全葉で対生または輪生、葉柄間托葉、管状の合弁性放射状花冠、下位の子房などの特徴の組み合わせにより、形態学的に一貫したグループとして簡単に認識できます。

多様な生育形態があり、低木が最も一般的である（例：Coffea、Psychotria）が、この科のメンバーは、樹木（例：Cinchona、Nauclea）、蔓植物（例：Psychotria samoritourei）、または草本（例： Galium、Spermacoce）であることもある。いくつかの着生植物も存在する（例：Myrmecodia）。植物は通常、イリドイド、さまざまなアルカロイドを含み、針状結晶がよく見られる。葉は単葉で分裂せず、全縁である。羽状複葉の例は 1 例のみ（Pentagonia osapinnata [ 3 ]）。葉身は通常楕円形で、基部は楔形で先端は鋭角である。3 つの属（Pavetta、Psychotria、Sericanthe）では、細菌性葉結節が葉に暗い斑点または線として観察される。葉序は通常、交差するが、まれに輪生する（例：Fadogia）、あるいは節ごとに葉が1枚ずつ縮むことで、一見互生するように見える（例：Sabicea sthenula）。アカネ科の特徴は、茎の両側、対生する葉の間にある托葉が、主に葉柄間構造に融合していることである。托葉の内面にはしばしば「コレター」と呼ばれる腺があり、粘液質の物質を分泌して若い芽を保護する。草本属アカネ科の「輪生」の葉は、古典的には本葉と葉柄間葉のような托葉から構成されると解釈されてきた。花序は集散花序で、まれに単花（例：Rothmannia）で、頂生または腋生、節で対生する。4～5数性（まれに多数性、例：Richardia [ 4 ]では6数性）の花は、通常両性花で、通常は上生である。花被は通常二列ですが、一部の分類群（例： Theligonum）では萼片がありません。萼片はほとんどの場合、基部で融合しています。不均等な萼片も珍しくなく、時には（例：Mussaenda）片の片が大きく色づいているもの（いわゆる「セマフィル」）もあります。花冠は合弁性で、ほとんどが放射状で、通常は管状で、ほとんどが白色またはクリーム色ですが、黄色のものもあります（例：Gardenia spp.、Mycelia basiflora ）。）で、まれに青色（Faramea calyptrataなど）や赤色（Alberta magna、Ixora coccineaなど）のものもあります。雄しべは互生および上花弁状です。葯は縦裂しますが、いくつかの属（Rustia、Tresantheraなど）では殺胞子性です。雌しべは合果で子房は下位にあります（まれに二次上位にあるもの、Gaertnera、Pagamea [ 5 ]など）。胎座は軸方向で、まれに壁面に存在します（Gardeniaなど） 。胚珠は倒伏性から半倒伏性で、単胚葉性、索状の閉鎖器を持ち、心皮ごとに1つから多数あります。蜜腺は子房の上に蜜腺盤として存在することがよくあります。果実は液果、蒴果（例：Oldenlandia）、核果（例：Coffea、Psychotria）、または果肉が分離した果実（例：Cremocarpon）である。赤い果実が比較的優勢（例：Coffea arabica）であるが、黄色い果実（例：Rosenbergiodendron formosum）、オレンジ色（例：Vangueria infausta）、または黒っぽい果実（例：Pavetta gardeniifolia ）も同程度に一般的である。青い果実はPsychotrieaeとその関連族を除いてむしろ例外的である。ほとんどの果実は直径約1cmである。非常に小さな果実は比較的まれで、草本族に発生する。非常に大きな果実はまれで、Gardenieaeに限られる。種子は胚乳である。[ 6 ] [ 7 ]

分布と生息地

アカネ科は世界中に広く分布しており、極地や砂漠などの極端な環境を除いて、ほぼすべての地域で見られる。この科の分布パターンは、植物多様性全体の世界分布と非常によく似ている。しかし、最も大きな多様性は、湿潤な熱帯および亜熱帯に明確に集中している。例外は、世界中に分布しているが温帯地域に集中しているRubieae族である。少数の属が汎熱帯性であり（例：Ixora、Psychotria）、多くは古熱帯性である一方、アフリカ系アメリカでの分布はまれである（例：Sabicea）。固有種のアカネ科の属は、世界のほとんどの熱帯および亜熱帯植物地域で見られる。最も多くの種がコロンビア、ベネズエラ、ニューギニアで見られる。面積で調整すると、ベネズエラが最も多様性が高く、コロンビアとキューバがそれに続く。[ 8 ]

アカネ科は陸生植物で、主に木本植物です。アカネ科の木質低木は、低地および中高度の熱帯雨林の下層植生において重要な部分を構成しています。アカネ科は、土壌の種類、標高、群集構造など、幅広い環境条件に耐性があり、特定の生息地に特化していません（ただし、科内の属はしばしば特化しています）。

生態学

花の生物学

アカネ科のほとんどの種は動物媒花性で、主に昆虫によって受粉する。昆虫媒花性の種は、花冠筒部の基部にある上生花盤から蜜を分泌し、昆虫を誘引する。鳥媒花性は稀で、アルバータ、ブーバルディア、バーケリアといった赤い花を咲かせる種に見られる。風媒花性の種はアンソスペルメア族とテリゴネア族に見られ、両性花または単性花を特徴とし、顕著な性的二形性、柱頭の受容面の拡大、垂れ下がった葯など、一連の特殊な特徴を示す。[ 6 ]

アカネ科のほとんどの種は雌雄同体ですが、交雑は連続的な雌雄同体化と生殖器官の空間的隔離によって促進されます。より複雑な生殖戦略としては、二次花粉提示、異型花柱形成、単性花などがあります。

二次花粉投射（花柱花粉投射またはイクソロイド花粉機構とも呼ばれる）は、特にクチナシ科とその関連族で知られている。花は原雄性で、花粉は花粉受容器として機能する柱頭または花柱の上部の外側に早期に散布される。花粉受容器の表面積が増加し、隆起、毛、溝、隆起によって不規則になったことで、より効率的な花粉の付着が保証されることが多い。花柱が伸長した後、動物は花粉を、柱頭表面が露出した雌花または受容期の花に運ぶ。モロパンサーラ属とポソケリア属（ポソケリア科）には、訪れるスズメガに球状の花粉塊を投射する花粉カタパルト機構が存在する。[ 9 ]

異形花柱化は近親交配を避けるもう一つのメカニズムであり、アカネ科に広く見られる。[ 10 ]異形花柱化の種を最も多く含む族は、SpermacoceaeとPsychotrieaeである。二次花粉提示を行うグループ（例えばVanguerieae ）では、異形花柱化は見られない。

アカネ科には単性花も見られ、この特徴を持つ分類群のほとんどは雌雄異株である。しかし、この2つの花型は形態的に非常に類似しているため、観察が困難である。雄花は子房が空で未発達な雌蕊を持ち、雌花は不妊または未発達な雄蕊を持ち、葯が空である。[ 6 ]形態的には両性花だが機能的には雌雄異株である花は、ピロストリア属に見られる。[ 11 ]

果物の生物学

アカネ科における分散単位は、果実全体、合果、分果、ピレン果または種子である。多肉質果実の分類群は、おそらくすべて（内生）動物流散布性である（例：Pavetteae族、Psychotrieae族）が、乾燥果実の分散は多くの場合非特化である（例：Knoxieae族、Spermacoceae族）。種子がダイアスポアとして機能する場合、分散は風流散布または水中散布のいずれかである。アカネ科で風散布されるダイアスポアには、塵種子（稀、例：Lerchea）、羽毛状種子（例：Hillia）、および翼状種子（例：Coutarea）の3種類がある。海流による長距離散布は非常に稀である（例：海岸樹のGuettarda speciosa）。その他の分散メカニズムは存在しないか、少なくとも非常に稀である。エライオソームを持つ種子を持つ精子科植物の中には、おそらくアリココロス（学名：Spermacoce hepperiana）であるものもある。動物食性の分類群は草本アカネ科に限られる（例：Galium aparineの果実は鉤状の剛毛で密に覆われている）。[ 12 ] : 574

他の生物との関連

Anthorrhiza属、Hydnophytum属、Myrmecodia属、Myrmephytum属、Squamellaria属は、アリと共生関係を進化させた多肉質着生植物です。これらの植物の胚軸は、アリが生息する塊茎へと成長します。[ 13 ]低木や樹木の中には、幹にアリ穴を持つものがあります（例： Globulostylis）。[ 14 ]アカネ科の種の中には、ダニが生息するドマティアを持つものがあります（例：Acarodomatia、例：Plectroniella armata）。[ 15 ]

細菌と植物の密接な関係は、アカネ科の3つの属（パヴェッタ、サイコトリア、セリカンテ）で確認されている。[ 16 ]内生細菌の存在は、葉身に黒っぽい斑点や結節が形成されることで目で確認できる。この内生細菌はバークホルデリア属細菌であると同定されている。2つ目のタイプの細菌による葉の共生は、ファドギア、ファドギエラ、グロブロスティリス、リティギニア、およびバンゲリア（いずれもバンゲリエア族に属する）[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]属と、エムポゴナおよびトリカリシア（ともにコーヒー科の植物）の一部の種[ 20 ]に確認されており、バークホルデリア属細菌は葉肉細胞間に自由に分布しており、葉の結節は形成されない。共生機能に関する仮説は、内生菌が特定の毒性二次代謝産物を産生することで草食動物に対する化学的防御を提供するというものである。[ 21 ]

系統学

アカネ科（Rubiaceae）は、大プリニウスが著書『博物誌』の中でアカネ（Rubia tinctorum）の学名として用いたRubiaにちなんで名付けられました。 [ 22 ]この植物の根は、古代からアリザリンとプルプリンという2種類の赤い染料の抽出に用いられてきました。これらは衣服の染色に用いられていました。そのため、 rubiaという学名はラテン語で「赤」を意味するruberに由来しています。よく知られているRubus属（ブラックベリーやラズベリー）は、Rubus属とは無関係で、バラ科（ Rosaceae）に属します。

分類学

アカネ科（ nomen conservandum）という名称は、1789年にアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューによって発表されましたが[ 23 ]、この名称は1782年にすでに言及されていました。[ 24 ]

歴史的に認められている科はアカネ科に含まれます：キバナフジ科、シダ科、キツネ科、セファランサ科、キナセア科、コーヒー科、クワ科、ダイアリペタランサ科、[ 25 ]キバナフジ科、クチナシ科、ゲッタルダ科、ハメリア科、ヘディオチダ科、ヘンリクジア科、[ 26 ]ヒュウスタニア科、ヒドロフィラセ科、リッパヤ科、リゴディソデ科、ナウクレア科、ノナテリア科、オペルキュラリア科、パガマ科、サイコトリア科、ランディア科、サビセア科、スペルマコセ科、テリゴン科。[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 2 ] [ 30 ]

亜科と部族

アカネ科の古典的な分類システムでは、2つの亜科のみを区別していました。1つは各室に1つ以上の胚珠を持つキヌガサ科、もう1つは各室に1つの胚珠を持つコーヒーノキ科です。[ 31 ] [ 32 ]しかし、この区別は、2つの明らかに関連のある族、すなわちキヌガサ科に多数の胚珠を持つガーデニア科とコーヒーノキ科に1つの胚珠を持つイクソレア科が遠い位置にあること、また、タレンナ属の種では各室の胚珠の数が1つから数個まで変化していることから批判されました。[ 33 ] [ 34 ] 20世紀には、他の形態学的特徴、例えば花柱花粉の付着、針状花序、胚乳、異形花柱性などが亜科の区分に用いられた。これに基づいて、3亜科[ 35 ]または8亜科[ 36 ]が認識された。形態学的特徴のみに基づく最後の亜科分類では、アカネ科はキヌガサ亜科、イクソロイド亜科、オオアカネ亜科、アカネ亜科の4亜科に分けられた。[ 6 ]一般的に、アカネ科における形態学的特徴に基づく亜科区分の問題は、科の極めて自然であり、そのため属間の分岐が比較的少ないことと関連している。[ 6 ]

アカネ科研究における分子系統学の導入により、分子系統学以前の時代になされた結論のいくつかが裏付けられたり、否定されたりした。キヌガサ亜科、イクソロイデアエ科、ルビオイデアエ科の3亜科は、それぞれ異なる範囲で認められるものの支持され、また、トゲアカネ科は多系統であることが示された。[ 37 ]長らく、3亜科（キヌガサ亜科、イクソロイデアエ科、ルビオイデアエ科）に分類されていた。[ 38 ]しかし、拡張されたキヌガサ亜科（イクソロイデアエ科、コプトサペルテアエ科、ルキュリエアエ科を含む）とルビオイデアエ科の2亜科のみに分類するという代替意見もあった。 [ 29 ]最終的に、2科分類を支持する証拠がますます増えていった。[ 30 ]植物命名法のメルボルン規約の採用は、長年使用され文献でも定着している多くの名前に予期せぬ影響を及ぼした。メルボルン規約によれば、亜科名 Ixoroideae は Dialypetalanthoideae に置き換えられなければならなかった。[ 39 ]これは現在 Rubiaceae の 2 つの亜科が Dialypetalanthoideae と Rubioideae であることを意味する。[ 30 ]単属の族Coptosapelteae、Acranthereae、およびLuculieae は亜科に配置されておらず、残りの Rubiaceae と姉妹属である。[ 40 ] [ 30 ]以下の概要は、2 つの亜科と 72 の族を含むこの科の最新分類を示している。[ 30 ] [ 1 ]種と属のおおよその数は括弧内に示されている（種/属）。

未配置部族（76/3）
アカネ科

出典: Verdc. ; 8000 種以上。

ディアリペタラントイデア科

出典:明らかにする; 約 6000 種。

属

アカネ科には約14,200種が615属含まれます[ 1 ] 。これは、種数では顕花植物の中で4番目に多く、属数では5番目に多い科です。これまでに1,386の属名が発表されており、そのほぼ半数は19世紀に発表されました。新しい属名の平均増加数は年間5.05です[ 1 ] 。

属あたりの種数の中央値は4ですが、100種を超える属が30あり、191属は単型の属で、全属の31％を占めますが、全種ではわずか1.3％です。[ 1 ] Psychotria属は約1645種を擁し、この科で最大の属であり、被子植物ではマメ科のAstragalusとラン科のBulbophyllumに次いで3番目に大きい属です。[ 1 ]

属名は3文字から20文字で、Pで始まる名前が最も一般的です。[ 1 ]これらの名前はギリシャ語に由来することが多く、植物の特徴を指したり、人名にちなんで名付けられることがよくあります。[ 1 ]

系統発生

分子生物学的研究により、アカネ科はリンドウ目（Gentianales）内で系統学的に位置づけられており、科の単系統性が確認されている。 [ 41 ] [ 42 ]アカネ科の2亜科と、アクランセリア科（Acrancereae）、コプトサペルテア科（Coptosapelteae）、ルキュリア科（Luculieae）の3族との関係は、以下の系統樹に示されている。これらの3族と2亜科との関係は、まだ完全に解明されていない。[ 42 ] [ 30 ]

アカネ科

進化

アカネ科の化石史は、少なくとも始新世まで遡ります。これらの化石の地理的分布と、これらが3つの亜科すべてにまたがるという事実は、アカネ科の起源がさらに古く、おそらく後期白亜紀または暁新世に遡ることを示唆しています。白亜紀および暁新世に遡る化石が様々な研究者によってアカネ科に言及されていますが、これらの化石のいずれもアカネ科に属すると確認されていません。[ 43 ]

確認されている最古の化石は、エメノプテリス属の果実に酷似した果実で、ワシントン州で発見され、4800万年から4900万年前のものである。オレゴン州の4400万年前の地層で発見された果茎と果実の化石は、絶滅種であるエメノプテリス・ディルケリのものとされた。次に古い化石は後期始新世のもので、オーストラリアのカンティウム、パナマのファラメア、ニューカレドニアのゲッタルダ、そしてアメリカ合衆国南東部の絶滅属であるパレオルビアセオフィラムなどがある。[ 43 ]

アカネ科の化石は、始新世の3つの地域（メキシコ以北の北アメリカ、メキシコ・中央アメリカ・カリブ海、東南アジア・アジア）から発見されています。漸新世には、これら3つの地域に加えてアフリカでも発見されています。中新世には、これら4つの地域に加えて南アメリカとヨーロッパでも発見されています。[ 43 ]

用途

食べ物

アカネ科には主食は見当たりませんが、一部の種は地元で消費され、果物は飢餓の食糧として使用される可能性があります。例としては、アフリカのメドラーフルーツ（例えば、V. infausta、V. madagascariensis）、アフリカのモモ（Nauclea latifolia）、およびノニ（Morinda citrifolia）が挙げられます。

飲み物

この科の中で最も経済的に重要な種は、コーヒーの生産に用いられるコーヒーノキ属である。コーヒーノキ属には124種が含まれるが、コーヒー生産のために栽培されているのはアラビカ（C. arabica）、カネフォラ（C. canephora）、リベリカ（C. liberica）の3種のみである。[ 8 ]

薬用

キナ属の木の樹皮は様々なアルカロイドの原料となるが、その中で最もよく知られているのがキニーネであり、これはマラリア治療に初めて効果を発揮した薬剤の一つである。ウッドラフ（Galium odoratum ）はワルファリンの天然前駆体であるクマリンを含む小さな多年生草本であり、南米の植物であるCarapichea ipecacuanhaは吐根の原料である。Psychotria viridisは、精神活性煎じ薬であるアヤワスカの調合におけるジメチルトリプタミンの原料として頻繁に用いられる。[ 44 ] Breonadia salicina種の樹皮は、長年にわたりアフリカの伝統医学で使用されてきている。[ 45 ]クラトム（ミトラギナ・スペシオサ）の葉には、精神活性アルカロイドを含む様々なアルカロイドが含まれており、東南アジアで伝統的に調理され消費されています。東南アジアでは、クラトムは鎮痛作用と興奮作用の両方を持つことが知られており、μ-オピオイド受容体作動薬として作用し、タイの伝統医学ではモルヒネなどのオピオイド鎮痛剤と同様に、またはその代替品としてよく使用されています。

観賞用植物

中国原産のクチナシ ( Gardenia jasminoides ) は、霜が降りない気候の世界中で広く栽培されている庭木および花です。この属の他の数種も園芸で見られます。イクソラ属には、温暖な気候の庭で栽培される植物が含まれ、最も一般的に栽培されている種であるIxora coccinea は、きれいな赤い花を咲かせる生垣によく使用されます。大きく色づいた萼片を持つMussaenda の栽培品種は、アジサイの外観を持つ低木で、主に熱帯アジアで栽培されています。ニュージーランド原産のCoprosma repensは、生垣によく使用される植物です。南アフリカのRothmannia globosaは、園芸の見本木とされています。Nertera granadensisは、目立つオレンジ色の果実のために栽培される有名な観葉植物です。他の観賞用植物には、Mitchella、Morinda、Pentas、Rubiaなどがあります。

染料

ローズマダーは、ルビア・ティンクトラムの根を砕いたもので、赤色の染料を生み出します。 [ 46 ]また、熱帯産のモリンダ・シトリフォリアからは黄色の染料が生まれます。[ 47 ]

文化

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h Verstraete, Brecht; De Block, Petra; Robbrecht, Elmar (2025). 「アカネ科（リンドウ目）の属名調査：命名の文脈とパターンに関する注記」 . Taxon . 74 (5): 1153– 1171. doi : 10.1002/tax.13360 .
  2. ^ a b「被子植物系統発生ウェブサイト」 。 2025年6月24日閲覧。
  3. ^ Hammel BE (2015). 「中央アメリカ南部産ペンタゴニア（アカネ科）の3新種、1種は予見可能、2種は意外な発見」（PDF） . Phyotneuron . 46 : 1– 13.
  4. ^ Hall, D; Vandiver, V; Sellers, B (1991). 「Brazil Pusley, Richardia brasiliensis (Moq.)」（PDF） . フロリダ大学. 2018年8月9日閲覧。
  5. ^イガースハイム A、パフ C、レインズ P、エルバール C (1994)。 「 Gaertnera Lam.およびおそらくアカネ科の関連分類群の雌性発生：二次「上位」卵巣対下位卵巣」。体系化された植物園。116 : 401–414 .
  6. ^ a b c d eロブレヒト E (1988)。 「熱帯木本アカネ科」。ベルギーのオペラボタニカ。1：1～ 271。
  7. ^ Takhtajan A (2009).顕花植物（第2版）. Springer. ISBN 978-1-4020-9608-2。
  8. ^ a b Davis AP, Govaerts R, Bridson DM, Ruhsam M, Moat J, Brummitt NA (2009). 「アカネ科における分布、多様性、固有性、および分類学的研究の世界的な評価」 . Annals of the Missouri Botanical Garden . 96 (1): 68– 78. Bibcode : 2009AnMBG..96...68D . doi : 10.3417/2006205 . S2CID 86558504 . 
  9. ^ Delprete PG (2009). 「Posoquerieae族（アカネ科、イクソロイド科）の分類学史、形態学、生殖生物学」Annals of the Missouri Botanical Garden . 96 (1): 79– 89. Bibcode : 2009AnMBG..96...79D . doi : 10.3417/2006192 . S2CID 86495664 . 
  10. ^ Anderson WR (1973). 「アカネ科における異型花柱性の起源に関する形態学的仮説」. Taxon . 22 (5/6): 537– 542. Bibcode : 1973Taxon..22..537A . doi : 10.2307/1218628 . JSTOR 1218628 . 
  11. ^ Bridson DM (1987). 「アフリカアカネ科-バンゲリエ科の研究： Pyrostriaの新分類と新亜属Canthium亜属Bullockia」. Kew Bulletin . 42 (3): 611– 639. Bibcode : 1987KewBu..42..611B . doi : 10.2307/4110068 . JSTOR 4110068 . 
  12. ^ Stace, CA (2019). 『英国諸島の新植物相（第4版）』ミドルウッド・グリーン、サフォーク、イギリス: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2。
  13. ^ Kapitany A (2007).オーストラリアの多肉植物：入門. ボロニア、ビクトリア州: Kapitany Concepts. pp.  144– 155. ISBN 978-0-646-46381-0。
  14. ^ Verstraete B, Lachenaud O, Smets E, Dessein S, Sonké B (2013). 「Cuviera （アカネ科-バンゲリエ科）の分類と系統発生、および3つの新種の記載によるGlobulostylis属の復活」リンネ協会植物学誌173 ( 3): 407– 441. doi : 10.1111/boj.12062 .
  15. ^ Tilney PM, van Wyk AE, van deer Merwe CF (2012). 「Plectroniella armada (Rubiaeae) におけるドマチアとダニ間の物質交換の可能性を示す構造的証拠」 . PLOS ONE . 7 (7) e39984. Bibcode : 2012PLoSO...739984T . doi : 10.1371/journal.pone.0039984 . PMC 3390328. PMID 22792206 .  
  16. ^ Lemaire B, Vandamme P, Merckx V, Smets E, Dessein S (2011). 「被子植物における細菌の葉の共生：共種分化のない宿主特異性」 . PLOS ONE . 6 (9) e24430. Bibcode : 2011PLoSO...624430L . doi : 10.1371/ journal.pone.0024430 . PMC 3168474. PMID 21915326 .  
  17. ^ Verstraete B, Van Elst D, Steyn H, Van Wyk B, Lemaire B, Smets E, Dessein S (2011). 「南アフリカの有毒植物における内生細菌：同定、系統発生、そして毒性への関与の可能性」 . PLOS ONE . 6 (4) e19265. Bibcode : 2011PLoSO...619265V . doi : 10.1371/journal.pone.0019265 . PMC 3082559. PMID 21541284 .  
  18. ^ Verstraete B, Janssens S , Smets E, Dessein S (2013). 「マメ科植物以外の共生βプロテオバクテリア：アカネ科におけるBurkholderia 」 . PLOS ONE . 8 (1) e55260. doi : 10.1371/journal.pone.0055260 . PMC 3555867. PMID 23372845 .  
  19. ^ Verstraete B, Janssens S, Lemaire B, Smets E, Dessein S (2013). 「サハラ以南のアフリカにおけるBurkholderia属細菌に関連するVanguerieae（Rubiaceae）の系統発生系統」. American Journal of Botany . 100 (12): 2380– 2387. Bibcode : 2013AmJB..100.2380V . doi : 10.3732/ajb.1300303 . PMID 24275705 . 
  20. ^フェルストレート B、ヤンセンス S、デ ブロック P、アッセルマン P、メンデス G、ライ S、ハモン P、ギュヨー R (2023)。「アフリカのエンポゴナとトリカリシア（アカネ科）のメタゲノミクスにより、葉の内部寄生虫の存在が明らかになりました。 」ピアJ。11 e15778。土井：10.7717/peerj.15778。PMC 10405798。PMID 37554339。  
  21. ^ジーバー S、カルリエ AL、ノイブルガー M、グラベンヴェガー G、エバール L、ガデマン K (2015)。「偏性葉根粒共生生物からのアミノシクリトールであるキルカミドの単離と全合成」(PDF)。アンゲワンテ・ケミー国際版。54 (27): 7968–7970。土井: 10.1002/anie.201502696。PMID 26033226。 
  22. ^シンプソンMG (2006).植物系統学（第1版）. エルゼビア・アカデミック・プレス. ISBN 978-0-12-644460-5。
  23. ^ Jussieu AL de (1789)。プランタルム属。パリ：エリサン＆バロワ。 p. 206.
  24. ^デュランド JF (1782)。植物植物に関する概念。ディジョン：LNフランタン。 p. 274.
  25. ^ Fay MF, Bremer B, Prance GT, van der Bank M, Bridson D, Chase MW (2000). 「プラスチドrbcL配列データにより、DialypetalanthusはRubiaceae科に属することが示される」Kew Bulletin . 55 (4): 853– 864. Bibcode : 2000KewBu..55..853F . doi : 10.2307/4113630 . JSTOR 4113630 . 
  26. ^ Rogers GK (1981). 「 Gleasonia、Henriquezia、Platycarpum （アカネ科）の木材とその分類への影響：新たな考察」Brittonia . 33 ( 3): 461– 465. Bibcode : 1981Britt..33..461R . doi : 10.2307/2806441 . JSTOR 2806441. S2CID 85070681 .  
  27. ^ワンダーリッヒ R (1971). 「Die systematische Stellung von Theligonum」。エステルライヒ植物時代。119 ( 4–5 ): 329– 394.土井: 10.1007/bf01377490。S2CID 41742399。 
  28. ^ Rutishauser F, Ronse Decraene LP, Smets E, Mendoza-Heuer I (1998). 「Theligonum cynocrambe：特異なアカネ科草本植物の発生形態学」（PDF） . Plant Systematics and Evolution . 210 (1): 1– 24. Bibcode : 1998PSyEv.210....1R . doi : 10.1007/BF00984724 . S2CID 22331639 . 
  29. ^ a b Robbrecht E, Manen JF (2006). 「コーヒー科（アカネ科、被子植物）の主要な進化系統。nDNAとcpDNAの複合解析によるCoptosapeltaとLuculiaの位置推定、およびrbcL、rps16、trnL-trnF、atpB-rbcLデータに基づくスーパーツリーの構築。CinchonoideaeとRubioideaeの2亜科における新たな分類」『植物体系地理学』76 : 85–146 .
  30. ^ a b c d e f Razafimandimbison SG, Rydin C (2024). 「コーヒー科（アカネ科、リンドウ目）の系統発生と分類：概要と展望」 . Taxon . 73 (3): 673– 717. Bibcode : 2024Taxon..73..673R . doi : 10.1002/tax.13167 .
  31. ^フッカー JD (1873)。 「オルド LXXXIV。アカネ科」。ベンサム G、フッカー JD (編)。プラネタリウム属は、植物標本の kewensibus servata defirmata に含まれています。 Vol. 2.ロンドン。7–151ページ 。{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)
  32. ^シューマン K (1891)。 「アカネ科」。 Engler A、Prantl K (編)。自然なフランツェンファミリエン。 Vol. 4. ライプツィヒ：エンゲルマン。1 ～ 156ページ 。
  33. ^バイヨン H (1878)。 「イクソラというジャンルの限界」。アダンソニア。12 : 213–219 .
  34. ^ソレレーダー H (1893)。 「Ein Beitrag zur anatomischen Charakteristik und zur Systematik deer Rubiaceen」。ブル。ハーブ。ボワシエ。1 : 167–183 .
  35. ^ヴェルドコート B (1958). 「アカネ科の分類に関する解説」。ブリュッセルの植物園紀要。28 (3): 209–281 .土井: 10.2307/3667090。JSTOR 3667090。 
  36. ^ブレーメカンプ CEB (1966)。「アカネ科の位置、境界および細分化に関する解説」。アクタ ボタニカ ネールランディカ。15 : 1–33 .土井: 10.1111/j.1438-8677.1966.tb00207.x。
  37. ^ Bremer B, Andreasen K, Olsson D (1995). 「rbcL配列データに基づくアカネ科における亜科および部族関係」 . Annals of the Missouri Botanical Garden . 82 (3): 383– 397. Bibcode : 1995AnMBG..82..383B . doi : 10.2307/2399889 . JSTOR 2399889 . 
  38. ^ブレマー B (2009). 「アカネ科の分子系統学的研究の総説」。ミズーリ植物園の年代記。96 (1): 4–26。Bibcode : 2009AnMBG..96....4B。土井：10.3417/2006197。S2CID 53378010。 
  39. ^ Reveal JL (2012). 「藻類、菌類、植物の命名規則の変更により新たに必須となった科名」Phytoneuron 33 : 1– 32 .
  40. ^ Rydin C, Kainulainen K, Razafimandimbison SG, Smedmark JE, Bremer B (2009). 「コーヒー科における深い分岐とArantheraの系統的位置付け」(PDF) . Plant Systematics and Evolution . 278 ( 1– 2): 101– 123. Bibcode : 2009PSyEv.278..101R . doi : 10.1007/s00606-008-0138-4 . S2CID 26350567 . 
  41. ^ Bremer B, Bremer K, Heidari N, Erixon P, Olmstead RG, Anderberg AA, Källersjö M, Barkhordarian E (2002). 「3つのコーディングDNAマーカーと3つの非コーディング葉緑体DNAマーカーに基づく小惑星の系統発生と、高次分類レベルにおける非コーディングDNAの有用性」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 24 (2): 274– 301. Bibcode : 2002MolPE..24..274B . doi : 10.1016/s1055-7903(02)00240-3 . PMID 12144762 . 
  42. ^ a b Bremer B, Eriksson T (2009). 「アカネ科の系統樹：系統発生と科、亜科、族の年代測定」. International Journal of Plant Sciences . 170 (6): 766– 793. Bibcode : 2009IJPlS.170..766B . doi : 10.1086/599077 . S2CID 49332892 . 
  43. ^ a b cグラハム A (2009)。「アカネ科の化石記録」。ミズーリ植物園の年代記。96 (1): 90–108。Bibcode : 2009AnMBG..96...90G。土井：10.3417/2006165。S2CID 84196922。 
  44. ^ Riba J, Valle M, Urbano G, Yritia M, Morte A, Barbanoj MJ (2003). 「アヤワスカのヒト薬理学：主観的および心血管系への影響、モノアミン代謝物の排泄、および薬物動態」. Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics . 306 ( 1): 73– 83. doi : 10.1124/jpet.103.049882 . PMID 12660312. S2CID 6147566 .  
  45. ^ Neuwinger, Hans Dieter (1994). 『アフリカ民族植物学：毒物と薬物：化学、薬理学、毒性学』 シュトゥットガルト、ドイツ：Chapman & Hall.
  46. ^ブラックバーン、リチャードS. (2017). 「アカネ（ルビア属）に含まれる天然染料とその抽出・分析による歴史的織物」 .着色技術. 133 (6): 449– 462. doi : 10.1111/cote.12308 . ISSN 1478-4408 . 
  47. ^ Rahman, A; Muktiningsih, M; Andika, FL; Kartini, I; Slamet, R (2018). 「モリンダ・シトリフォリアからの天然染料粉末の抽出と綿布用抗菌染料としての応用」 . IOPカンファレンスシリーズ：材料科学と工学. 434 012096. doi : 10.1088/1757-899X/434/1/012096 .
ウィキメディア・コモンズには、アカネ科に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、アカネ科に関する情報があります。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rubiaceae&oldid=1330437582#Dialypetalanthoideae」から取得