ディプロドクス科

ディプロドクス科
剥製されたA. louisae(標本CM 3018)、カーネギー自然史博物館
カーネギー自然史博物館所蔵のD. carnegiiタイプ標本
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 竜脚類
クレード: 竜脚類
スーパーファミリー: ディプロドコイデア
クレード: フラジェリカウダータ
家族: ディプロドク科マーシュ, 1884
タイプ属
ディプロドクス
マーシュ、1878年
サブグループ[ 2 ]
同義語
  • アトラントサウルス科 マーシュ、1877
  • アンフィコエリダエ コープ, 1878
  • アパトサウルス科Huene, 1927
  • ブロントサウルス科Jaekel, 1911

ディプロドクス科( Diplodocidae科、「双梁」の意)は、竜脚類恐竜の一群です。この科には、ディプロドクススーパーサウルスなど、地球上で最も長い生物がいくつか含まれており、中には体長が42メートル(138フィート)に達したものもいたと考えられています。[ 3 ] [ 2 ]

説明

ディプロドクスは、背中の正中線までしか棘がない状態で描かれている。

ディプロドクス科は、竜脚類の中でも一般的に大型の動物でした。長い首と尾を持つため、ディプロドクス科は竜脚類の中でも最長の部類に属し、スーパーサウルス・ビビアナエやディプロドクス・ハロルムといった種は、体長が30メートル(100フィート)以上に達したと推定されています。[ 3 ]スーパーサウルスアパトサウルスといった最も重いディプロドクス科は、体重が40トン近くあったと考えられています。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]しかし、全てのディプロドクス科が大型だったわけではありません。南米に生息するラインクパル・ラティカウダは、体長がわずか9メートル(30フィート)と推定されており、ディプロドクス科の中でも最も小型の部類に属していました。[ 6 ]

他の竜脚類と同様に、彼らの頭は小さく、頭頂部に鼻孔がありました(ただし、生きている間は鼻孔自体は鼻先の先端近くにありました[ 7 ])。

ディプロドクス科の頭部は、鼻孔が頭蓋骨の頂点に位置していることから、一般的に鼻孔が上にあるように描かれてきた。このような配置は、ディプロドクス科に鼻があったことを意味するのではないかとの憶測がなされてきた。 [ 8 ] 2006年の研究では、古神経解剖学における鼻の証拠は見つからなかったと推測されている。[ 9 ]この研究では、ゾウなどの鼻を持つ動物の顔面神経は、鼻を神経支配するため大きいと指摘されている。この証拠は、ディプロドクス科の顔面神経が非常に小さいことを示唆している。ローレンス・ウィトマー(2001年)の研究では、鼻孔は頭部の高い位置にあったものの、実際の肉質の鼻孔は鼻先のかなり下の方に位置していたことが示された。[ 7 ]

ディプロドクス科の動物は首が長く、最も大きく長い種では長さが15メートル(50フィート)に達すると推定されています。[ 10 ]首は通常15個の椎骨で構成されていましたが、バロサウルスの首は背椎列から追加の椎骨が組み込まれた結果、おそらく16個の椎骨で構成されていました。[ 11 ]ディプロドクス科の動物の首の習慣的な姿勢は議論の余地があり、研究ではほぼ真っ直ぐで水平より下にあるものから[ 12 ]、垂直に達するS字カーブを描いたものまで、さまざまな姿勢が提案されています。 [ 13 ]

解剖学的特徴の識別

ディプロドクス科の頭部は歴史的に様々な方法で復元されてきた:a)頭骨、b)鼻孔が上にある頭部の古典的な描写、c)推測上の胴体、d)鼻孔が鼻先の低い位置にあり、共鳴室がある可能性のある現代の描写

診断とは、ある生物(または生物群)を他のすべての生物から総合的に区別する解剖学的特徴を記述したものです。診断に含まれる特徴の一部は、(すべてではありませんが)自己類似性、つまり特定の生物または生物群に特有の解剖学的特徴でもあります。

ディプロドクス科は以下の特徴に基づいて区別される:[ 14 ]

  • 鼻孔:外鼻孔は背側に向いており、鼻孔間桿は存在しない。
  • 頬骨:頬骨は前眼窩窓の尾腹側縁の大部分を形成する
  • 方形頬骨突起:吻側方形頬骨突起と背側方形頬骨突起の間の角度は約130°である。
  • 後頭突起:後頭突起の遠位端は丸みを帯び、舌のような形状をしている
  • 副蝶形骨:副蝶形骨吻は側方に圧縮された細い棘状部であり、縦方向の背側溝を欠いている。
  • 翼突骨:翼突骨の外翼突は前眼窩窓の下にあり、縮小しているため、側面から見ると頭蓋骨の腹側縁の下には見えません。また、翼突骨本体の幅は翼突骨の長さの少なくとも33%です。
  • :歯槽ごとに少なくとも5~6本の歯がある(ニジェールサウルスで観察された通り)
  • 背椎:背椎は10個以下である
  • 尾椎:70~80個の尾椎が存在する
  • 足指:足指骨I-1は、中足骨Iの遠位端の下にある薄い板または踵に引き出された近位腹側の縁を有する。また、足指骨II-2は頭尾方向の長さが短く、不規則な形状をしている。

ディプロドクス科の皮膚印象標本、標本 CMC VP 10659

ディプロドクス科の皮膚の痕跡はほとんど発見されていない。しかしながら、1992年にスティーブン・チェルカスによって少なくとも一つの重要な発見が報告された。ワイオミング州シェルのハウ採石場から発見された化石には、尾の先端、いわゆる「むち打ち」周辺の皮膚の一部が保存されていた。[ 15 ]チェルカスは、皮膚には円錐状の棘が連なり、さらに大きな棘が大きな尾椎の周囲に散在していることを指摘した。棘は尾の正中線に沿って一列に並んでいるように見え、チェルカスはこの正中線上の棘列が動物の背中と首全体に続いていた可能性があると推測した。[ 16 ]

マザーズデイ採石場では、ディプロドクス属の皮膚化石が発見されている。これらの皮膚化石は鱗の多様性に富んでおり、鱗は外皮上の位置によって形、大きさ、向き、立体的な凹凸が異なっている。鱗の向きによっては、皮膚が体のどの部位から発生したかを示す可能性がある。例えば、四角い鱗がアーチ状に並んだ鱗の向きは、ワニの四肢に見られる鱗の向きと似ていることが指摘されており、この部位は生前の四肢の周囲から来たのではないかと推測されている。比較的狭い皮膚領域に見られる鱗の多様性の高さ、鱗の小ささ、そしてマザーズデイ採石場で発見された小型で幼体の個体群から、皮膚は小型で幼体の個体に由来するのではないかと推測されている。[ 17 ]

古生物学

食事と給餌

ディプロドクス類の歯は口の前部にのみ存在し、鉛筆や釘のような形をしていた。彼らはおそらく歯を使って食物を噛み砕き、胃石(砂嚢石)を使って硬い植物繊維を分解していた(現代の鳥類と同様)。ディプロドクス類の歯は他の竜脚類と比べて非常に特異である。歯冠は細長く、断面は楕円形である一方、先端は鈍角の三角形をしている。最も顕著な摩耗面は歯頂にあるが、竜脚類に見られる他の摩耗パターンとは異なり、ディプロドクス類の摩耗パターンは上下の歯の唇側(頬側)に見られる。[ 18 ]

セイスモサウルス(=ディプロドクス)

これは、ディプロドクスや他のディプロドクス科の動物の摂食メカニズムが他の竜脚類のものと根本的に異なっていたことを示唆している。片側からの枝剥ぎはディプロドクスの摂食行動として最も可能性の高い行動である[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]。これは、歯の異常な摩耗パターン(歯と食物の接触による)を説明できるからである。片側からの枝剥ぎでは、一方の歯列は茎から葉を剥ぎ取るために使用され、もう一方の歯はガイドおよび安定させる役割を果たした。頭骨の眼窩前部(目の前)が長かったため、茎の長い部分を一度の動作で剥ぎ取ることができた。また、下顎の頭蓋骨後方への動きは、摂食行動に2つの重要な役割を果たしていた可能性がある。1) 口を大きく開けること、2) 歯列の相対位置を微調整して、滑らかな剥ぎ取り動作を生み出すこと、である[ 18 ] 。

Young(2012)は、生体力学モデルを用いてディプロドクシン類の頭骨の働きを検証した。その結果、その歯列が樹皮剥ぎに使われていたという説はデータによって裏付けられず、そのシナリオでは頭骨と歯に極度のストレスがかかることが示された。枝剥ぎや精密な噛みつきといった仮説は、どちらも生体力学的に妥当な摂食行動であることが示された。[ 22 ]また、マイケル・デミックらが発見したように、ディプロドクシン類の歯は生涯を通じて継続的に生え替わり、通常は35日未満で生え替わっていた各歯槽内では、最大5本の生え替わり歯が次の歯と入れ替わるために発達していた。歯の研究では、モリソン竜脚類の他の竜脚類(例えばカマラサウルスなど)とは異なる植生を好んでいたことも明らかになった。これにより、様々な竜脚類種が競争なく共存できた可能性がある。[ 23 ]

成長

長骨の組織学的解析により、研究者は特定の個体の年齢を推定することが可能です。Griebelerら(2013)による研究では、長骨の組織学的データを調査し、ディプロドクス科MfN.R.2625の体重は4,753キログラム(5.2ショートトン)で、23歳で性成熟に達し、24歳で死亡したと結論付けました。同じ成長モデルによれば、ディプロドクス科MfN.R.NW4の体重は18,463キログラム(20.4ショートトン)で、性成熟に達する前に23歳で死亡したことが示されました。[ 24 ]

古病理学

モリソン層から発見された「ドリー」という愛称を持つ、名前の付いていないディプロドクス科の標本には、咽頭感染症の痕跡が見られ、椎骨気嚢にカリフラワー状の骨を形成した。この感染症はアスペルギルス症に類似していたと推測されているが、研究は継続中である。この感染症が恐竜の死因となったかどうかは不明である。[ 25 ] [ 26 ]

テール機能

ディプロドクス科の動物は、長い鞭のような尾も持っていた。それは根元が太く、先端に向かって細くなっている。コンピューターシミュレーションにより、ディプロドクス科の動物は牛の鞭のように尾を簡単に折り曲げることができたことが判明している。これは200デシベルを超えるソニックブームを発生させることができ、求愛ディスプレイや捕食者を追い払うために使用された可能性がある。これを裏付ける状況証拠もいくつかある。ディプロドクス科の動物の多くは尾が癒合または損傷しているのが見つかっており、これは尾を折ったことの症状である可能性がある。これは特に 18 番目と 25 番目の尾椎の間でよく見られ、この領域は著者らが硬い筋肉の根元と柔軟な鞭のような部分との間の遷移帯であると考えている。[ 27 ]しかし、レガ(2012)は、カマラサウルスは尾鞭を持たないものの、尾部の骨化は同程度であり、マメンキサウルスは椎骨の測定パターンは同じであるものの尾鞭を持たず、「移行領域」における癒合も見られない点を指摘している。また、尾を鞭として使用した場合に予想されるような圧迫骨折は、ディプロドクス科の恐竜ではこれまで発見されていない。[ 28 ]最近では、バロン(2020)は、尾を鞭として使用した可能性は低いと考えている。これは、そのような速度で移動することで、大きく重い尾に壊滅的な筋肉や骨格の損傷が生じる可能性があるためである。代わりに、彼は尾が、移動中に群れの後ろや横にいる個体と連絡を取るための触覚器官として使われていた可能性があると提案している。これにより、分散した個体を探すために立ち止まったり、後ろの個体を視覚的に確認するために振り向いたり、音声でコミュニケーションをとったりするなどのよりエネルギーを必要とする活動を制限しながら、結束力を高め、個体間のコミュニケーションを可能にした可能性がある。[ 29 ]

分類

カーネギー自然史博物館所蔵のディプロドクス・カルネギーアパトサウルス・ルイサエのホロタイプ標本

ディプロドクス科は、現在では首が長く尾が鞭状の竜脚類として唯一認識されている科に付けられた3番目の名前である。エドワード・ドリンカー・コープは1878年、ディプロドクス科と考えられることもある属アンフィコエリアスにちなんで、アンフィコエリイダエ科を命名した。 [ 30 ]しかし、アンフィコエリイダエという名前は広く使われることはなく、1899年以降は科学文献でも使われなかったため、ICZNによるとノメン・オブリトゥム(忘れられた名前)となり、ディプロドクス科を上級シノニムとして置き換えることができなかった。[ 31 ]さらに最近の研究では、アンフィコエリアス自体はこの科には属さず、より原始的なディプロドクス上科であることも示されている。 [ 32 ] 1877年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されたアトラントサウルス科にも同様の事態が発生し、ヘイはアンフィコエリダエ科よりも優先されると主張した。 [ 33 ]ジョージ・オルシェフスキーは1991年にアトラントサウルス科を廃名と宣言したが、スティールやナウインスキーなどの科学者は1971年までアトラントサウルス科を有効な名前として扱っており、スティールは亜科であるアトラントサウリナエを追加した。[ 31 ] [ 34 ]

過去にはディプロドクス科と考えられていた恐竜もいますが、その後のより大規模な科の系統関係の分析では、そのグループに属していないことが判明しています。例えば、アウストラロドクスは当初ディプロドクス科として記載されましたが、実際にはマクロナリア科であった可能性があります。[ 32 ] [ 35 ]アンフィコエリアスは、解剖学的に類似していることから伝統的にディプロドクス科と考えられていましたが、系統学的研究ではディプロドコイデア科のより基底的なメンバーであることが示されました。[ 32 ]

ディプロドクス科内の種の関係も頻繁に改訂されている。2008年にラヴレース、ハートマン、ワールが行った研究では、スウワセアスーパーサウルスはアパトサウルス亜科に属するアパトサウルスの近縁種であるとされた。しかし、2011年にウィットロックが行ったその後の分析では、スーパーサウルスはアパトサウルスよりもディプロドクスにわずかに近く、スウワセアは実際には原始的なディクラエオサウルス類であることが示された。[ 32 ]

ワイオミング大学の標本に基づいてTriebold Paleontology Incorporatedが作成したブロントサウルス・パルヴスの鋳造骨格

ディプロドクス亜科は、ディプロドクスとバロサウルスを含むその近縁種を含むように設立された。[ 36 ] [ 37 ]ポルトガルのディンヘイロサウルスとアフリカのトルニエリアも、一部の研究者によってディプロドクスの近縁種と特定されている。[ 38 ] [ 39 ]

Tschopp、Mateus、Benson 後の Diplodocidae の系統図(2015)。 [ 2 ]

進化と生物地理学

ディプロドクス科は、おそらく北アメリカで進化したと考えられており、そこではディプロドクス科の化石のほとんどが発見されています。[ 40 ]しかし、ディプロドクス科は南アメリカ、ヨーロッパ、アフリカを含むほとんどの大陸で発見されています。ディプロドクス科とその近縁種であるディクラエオサウルス科は、最古のディクラエオサウルス科であるリンウーロンが化石記録に現れる頃には、すでに分岐していたに違いありません。[ 41 ]リンウーロンは当初、ジュラ紀前期に生息していた可能性があると考えられていましたが、現在では中期ジュラ紀後期に生息していたと考えられています。[ 42 ]

ディプロドクス科の化石のほとんどはジュラ紀に生息していましたが、少なくともアフリカと南アメリカでは白亜紀前期まで生き残りました。南アフリカのカークウッド層からは、名前の知られていないディプロドクス科の化石が発見されています。 [ 43 ] アルゼンチンのバハダ・コロラダ層からは、Leinkupal laticaudaが発見されています。 [ 44 ]また、同年代の近くのムリチンコ層からは、未確定のディプロドクス科の化石が発見されています。[ 45 ]

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