倍数性
上図に示すように、単一の染色体セット（一倍体セットに相当）からなる半数体セットは、二倍体種に属します。半数体セットが2セットからなる場合は、四倍体（4セット）種に属します。[ 1 ]

倍数性（/ ˈ p l ɔɪ d i / ）は、細胞内の染色体の完全なセットの数であり、したがって、常染色体遺伝子と擬似常染色体遺伝子の可能な対立遺伝子の数です。ここで染色体のセットとは、各相同染色体ペア（染色体が自然に存在する形式）内のそれぞれ母系および父系の染色体コピーの数を指します。体細胞、組織、および個々の生物は、存在する染色体のセットの数（「倍数性レベル」）に従って説明できます。一倍体（1セット）、二倍体（2セット）、三倍体（3セット）、四倍体（4セット）、五倍体（5セット）、六倍体（6セット）、七倍体[ 2 ]または七倍体[ 3 ]（7セット）などです。一般的な用語である倍数体は、3セット以上の染色体を持つ細胞を説明するためによく使用されます。[ 4 ] [ 5 ]

実質的にすべての有性生殖生物は二倍体以上の体細胞で構成されていますが、倍数性のレベルは異なる生物間、同じ生物内の異なる組織間、および生物のライフサイクルの異なる段階で大きく異なる場合があります。 既知の植物属の半分には倍数体種が含まれ、すべてのイネ科植物の約3分の2は倍数体です。[ 6 ]多くの動物は一様に二倍体ですが、倍数性は無脊椎動物、爬虫類、両生類では一般的です。種によっては、倍数性が同種の個体間で異なる場合があり (社会性昆虫など)、体の残りの部分が二倍体であっても、組織や器官系全体が倍数体である場合もあります (哺乳類の肝臓など[ 7 ] )。多くの生物、特に植物や菌類では、世代間の倍数性レベルの変化が種分化の主な要因です。哺乳類と鳥類では、倍数性の変化は通常致命的です。[ 8 ]しかし、現在二倍体と考えられている生物にも倍数性の証拠があり、倍数性は倍数化と再二倍体化の連続的なサイクルを通じて植物や動物の進化の多様化に貢献してきたことを示唆している。[ 9 ] [ 10 ]

ヒトは二倍体生物で、通常、体細胞内に完全な染色体セットを2組持っています。つまり、ヒトが通常持つ 23 対の相同染色体のそれぞれに、父方と母方の染色体が 1 組ずつあります。そのため、23 対の相同染色体のそれぞれに 2 つの相同染色体があり、合計 46 本の染色体が完全に揃います。この個々の染色体の総数 (すべての完全なセットを数えたもの) は、染色体数または染色体セットと呼ばれます。1 つの完全な染色体セットに含まれる染色体の数は、一倍体数( x ) と呼ばれます。一倍体数( n ) は、配偶子(有性生殖に備えて減数分裂によって生成される精子または卵子)に含まれる染色体の総数を指します。通常の条件下では、半数体はその生物の体細胞に存在する染色体総数のちょうど半分であり、各染色体ペアには父方と母方の 1 つのコピーが含まれます。二倍体生物の場合、一倍体数と半数体は等しく、ヒトでは両方とも 23 です。ヒトの生殖細胞が減数分裂を起こすと、二倍体の 46 染色体が半分に分割され、半数体配偶子が形成されます。受精時に男性と女性の配偶子 (それぞれ 23 染色体 1 セットを含む) が融合すると、結果として生じる接合子は再び 46 染色体の完全なセット、つまり 23 染色体 2 セットを持ちます。その種の典型的な配偶子の染色体数のちょうど倍数の染色体数を持つ生物は正倍数体と呼ばれ、それ以外の数の場合は異数体と呼ばれます。例えば、ターナー症候群の患者は性染色体（XまたはY）の片方を欠損しており、通常の（46,XX）または（46,XY）ではなく（45,X）核型となることがあります。これは異数性の一種であり、患者の細胞は45本の（二倍体）染色体を持つ異数体であると言える場合があります。

語源

倍数性という用語は、半数体と二倍体から派生した語です。「倍数性」は古代ギリシャ語の-πλόος (-plóos、「-倍」) と-ειδής (- eidḗs )の組み合わせで、εἶδος ( eîdos、「形、類似性」) に由来します。[ a ]ギリシャ語のᾰ̔πλόος (haplóos)の主な意味は「単一の」であり、 [ 11 ] ἁ- (ha-、「一つの、同じ」) に由来します。[ 12 ] διπλόος ( diplóos ) は「二重の」または「2重の」を意味します。したがって、二倍体は「二重の形をした」という意味になります（「ヒューマノイド」、「人間の形をした」と比較してください）。

ポーランド系ドイツ人植物学者エドゥアルト・ストラスブルガーは、 1905年に「半数体」と「二倍体」という用語を造語した。 [ b ]ストラスブルガーは、アウグスト・ヴァイスマンのイド（生殖質）の概念に基づいてこれらの用語を考案したと示唆する研究者もいる。 [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]これが「半数体」と「二倍体」の由来である。この二つの用語は、ストラスブルガーとその同僚が1906年の教科書をウィリアム・ヘンリー・ラングが1908年に翻訳した際にドイツ語から英語に持ち込まれた。[ 18 ]

倍数性の種類

半数体と一倍体

主に半数体である生物と主に二倍体である生物の有性生殖の比較。1 )左が半数体生物、右が二倍体生物です。2と 3)優性紫遺伝子と劣性青遺伝子をそれぞれ持つ半数体卵子と精子。これらの配偶子は、生殖系列の細胞の単純な有糸分裂によって生成されます。4と 5)劣性青遺伝子と優性紫遺伝子をそれぞれ持つ半数体精子と卵子。これらの配偶子は、二倍体生殖細胞の染色体数を半分にする減数分裂によって生成されます。6 )半数体生物の短命な二倍体状態。性交中に 2 つの半数体配偶子が結合して生成される接合子。7 )性交中に半数体卵子と精子が結合して受精したばかりの二倍体接合子。8)二倍体構造の細胞は速やかに減数分裂を起こし、減数分裂によって半減した染色体数を持つ胞子を形成し、半数体を回復します。これらの胞子は母親の優性遺伝子または父親の劣性遺伝子のいずれかを発現し、有糸分裂によって完全に半数体の新たな生物を形成します。9 )二倍体接合子は有糸分裂によって完全に二倍体の新たな生物を形成します。これらの細胞は紫色と青色の両方の遺伝子を有しますが、紫色遺伝子は劣性遺伝子である青色遺伝子に対して優性であるため、紫色遺伝子のみが発現します。

「半数体」という用語は、2つの異なるが関連する定義で使用されます。最も一般的な意味では、半数体とは、配偶子に通常見られる染色体セット数を有することを指します。[ 19 ]有性生殖において、2つの配偶子は必然的に結合して1つの接合子を形成し、そこから体細胞が生成されるため、健全な配偶子は常に体細胞に含まれる染色体セット数のちょうど半分を有します。したがって、この意味での「半数体」とは、体細胞に含まれる染色体セット数のちょうど半分を有することを指します。この定義によれば、配偶子細胞が各染色体を1コピー（1セット）含む生物は半数体とみなされ、一方、各染色体を2コピー（2セット）含む体細胞は二倍体とみなされます。二倍体体細胞と半数体配偶子というこの図式は、動物界で広く用いられており、遺伝学の概念図で最も簡単に説明できます。しかし、この定義は、染色体セットを2つ以上持つ半数体配偶子も許容する。前述のように、配偶子は、実際に含まれる染色体セットの数に関わらず、定義上は半数体である。例えば、体細胞が四倍体（染色体セットが4つ）である生物は、減数分裂によって2セットの染色体を含む配偶子を生成する。これらの配偶子は、数的には二倍体であっても、半数体と呼ばれることがある。[ 20 ]

別の用法では、「半数体」は各染色体が1セットずつ、つまり1セットのみの染色体を持つと定義されます。[ 21 ]この場合、真核細胞の核は、1セットの染色体を持ち、各染色体が対になっていない場合にのみ半数体と呼ばれます。拡張して、核に1セットの染色体を持つ細胞は半数体と呼ばれ、体細胞（体細胞）が1つの細胞につき1セットの染色体を持つ生物は半数体と呼ばれます。したがって、この定義によれば、上記の例の四倍体生物によって生成される配偶子は数的に二倍体であるため、これらの配偶子を半数体と呼ぶことはできません。「一倍体」という用語は、1セットの染色体を表すより曖昧さの少ない方法としてよく使用されます。この2番目の定義によれば、半数体と一倍体は同一であり、互換的に使用できます。

配偶子（精子と卵子）は半数体細胞です。ほとんどの生物が産生する半数体配偶子は、 n対の染色体、つまり合計2 n 本の染色体を持つ接合子を形成します。各対の染色体は、精子と卵子からそれぞれ1本ずつ由来し、相同染色体と呼ばれます。相同染色体対を持つ細胞や生物は二倍体と呼ばれます。例えば、ほとんどの動物は二倍体であり、半数体配偶子を産生します。減数分裂において、性細胞の前駆細胞は、各対の染色体からランダムに1本ずつを「選択」することで染色体数を半分に減らし、結果として半数体配偶子が生成されます。相同染色体は通常遺伝的に異なるため、配偶子も通常互いに遺伝的に異なります。[ 22 ]

すべての植物および多くの菌類や藻類は、半数体と二倍体の状態の間を移行し、一方の段階が他方よりも強調されます。これは世代交代と呼ばれます。ほとんどの菌類と藻類は、コケ類などの一部の原始的な植物がそうであるように、ライフサイクルの主要段階では半数体です。裸子植物や被子植物などのより最近に進化した植物は、ライフサイクルの大半を二倍体段階で過ごします。ほとんどの動物は二倍体ですが、オスのミツバチ、スズメバチ、アリは、受精していない半数体の卵から発生するため半数体生物です。一方、メス（働き蜂と女王蜂）は二倍体であるため、そのシステムは半二倍体になります。

場合によっては、半数体セット内のn本の染色体が、もともと少ない染色体セットの重複によって生じたという証拠があります。この「基本」数（半数体セット内で明らかに元々はユニークであった染色体の数）は、一倍体数[ 23 ] 、基本数または基数[ 24 ] 、あるいは基本数[ 25 ]とも呼ばれます。[ 26 ]例えば、一般的な小麦の染色体は、それぞれ半数体配偶子に7本の染色体を持つ3つの異なる祖先種に由来すると考えられています。したがって、一倍体数は7であり、半数体は3 × 7 = 21です。一般に、nはxの倍数です。小麦植物の体細胞には、7本の染色体からなる6セットがあります。3セットは卵子から、3セットは精子から融合して植物を形成するため、合計42本の染色体になります。式にすると、小麦2の場合、n  = 6 x  = 42となるので、半数体数nは21、一倍体数xは7となる。普通小麦の配偶子は体細胞の遺伝情報の半分しか含んでいないため半数体であると考えられるが、3組の染色体（n  = 3 x）を含んでいるため一倍体ではない。[ 27 ]

小麦の場合、7本ずつの染色体3組から21本という半数体の起源が証明されています。他の多くの生物では、染色体数がこのようにして生じた可能性はありますが、もはや明確ではなく、一倍体数は半数体数と同じとみなされています。例えば、ヒトではx  =  n  = 23です。

二倍体

典型的なヒト細胞の核型図。22対の相同常染色体対からなる二倍体セットを示している。また、2つの性染色体（右下）の女性型（XX）と男性型（XY）の両方、およびミトコンドリアゲノム（左下）も示している。

二倍体とは、遺伝物質の2つのコピー、または染色体の完全なセットが、その相同染色体（もう一方の親から同じ情報を持っている染色体）と対になって含まれている細胞または核を指します。[ 28 ]二倍体細胞は、各染色体の相同コピーを2つ持っており、通常は母親から1つ、父親から1つ持っています。すべてまたはほぼすべての哺乳類は二倍体生物です。疑わしい四倍体（4つの染色体セットを持つ）のプレーンズビスカッチャラット（Tympanoctomys barrerae）とゴールデンビスカッチャラット（Pipanacoctomys aureus）[ 29 ]が唯一の既知の例外とされています（2004年現在）。[ 30 ]しかし、一部の遺伝学的研究では、哺乳類の倍数性はありそうにないとして、反復配列の増幅と分散がこれら2種類のげっ歯類のゲノムサイズが大きいことを最もよく説明できると示唆しています。[ 31 ]正常な二倍体個体はすべて、倍数性を示す細胞のごく一部を有しています。ヒトの二倍体細胞は46本の染色体（体細胞数、2n）を持ち、ヒトの半数体配偶子（卵子と精子）は23本の染色体（n）を持ちます。レトロウイルスも二倍体と呼ばれます。レトロウイルスは、ウイルス粒子ごとにRNAゲノムのコピーを2つ含んでいます。例としては、ヒトフォーミーウイルス、ヒトTリンパ球向性ウイルス、HIVなどが挙げられます。[ 32 ]

倍数性

倍数性とは、すべての細胞が基本セットの他に複数の染色体セット（通常は 3 セット以上）を持つ状態です。具体的な用語としては、三倍体（3セット）、四倍体（4セット）、五倍体（5セット）、六倍体（6セット）、七倍体 [ 2 ]または七倍体[ 3 ] （7セット）、八倍体（8セット）、九倍体（9セット）、十倍体（10セット）、十数倍体（11セット）、十二倍体（12セット）、十三倍体（13セット）、十四倍体（14セット）などがある[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]より高次の倍数性には、十六倍体（16セット）、十二倍体（32セット）、四六倍体（64セット）などがある[ 37 ]ただし、読みやすさを考慮してギリシャ語の用語が用いられることがある（「16倍体」など）。[ 35 ]植物やショウジョウバエの多糸染色体は1024倍体になることがある。 [ 38 ] [ 39 ]唾液腺、エライオソーム、胚乳、栄養芽層などの系の倍数性はこれを超え、商業用カイコBombyx moriの絹糸腺では最大1048576倍体になることがある。[ 40 ]

染色体セットは、同じ種由来のものもあれば、近縁種由来のものもあります。後者の場合、これらは異質倍数体（または通常の二倍体のように振る舞う異質倍数体である両二倍体）として知られています。異質倍数は、2つの異なる種の交雑によって形成されます。植物では、これはおそらく減数分裂で減数されていない配偶子の対合によって最も頻繁に起こり、二倍体-二倍体交雑に続いて染色体が倍加することによって起こることはありません。[ 41 ]いわゆるアブラナ科三角種は、3つの異なる親種があらゆる可能な対合で交雑し、3つの新しい種を生み出した異質倍数体の一例です。[ 42 ]

倍数性は植物では一般的に見られるが、動物では稀である。二倍体生物であっても、多くの体細胞は核内倍加と呼ばれる過程によって倍数体となる。核内倍加とは、有糸分裂（細胞分裂）を伴わずにゲノムが複製される過程である。倍数性の極端な例は、オフィオグロッサム属（オオカミツレ科）のシダ植物で、その倍数性により染色体数は数百、あるいは少なくとも1つの例では1000をはるかに超える。

倍数体生物は、半数体化によって倍数性が低くなる可能性がある。

細菌と古細菌では

倍数性は細菌デイノコッカス・ラジオデュランス[ 43 ]と古細菌ハロバクテリウム・サリナルム[ 44 ]の特徴である。これら2種は、DNA二本鎖切断を引き起こす電離放射線と乾燥に対して高い耐性を示す。 [ 45 ] [ 46 ]この耐性は効率的な相同組み換え修復によるものと考えられる。

可変倍数性または不定倍数性

細菌などの原核生物は、増殖条件に応じて染色体コピー数が1～4の範囲にあり、この数は一般的に分数で、ある時点で部分的に複製された染色体部分を数えます。これは、指数関数的な増殖条件下では、細胞が分裂するよりも速くDNAを複製できるためです。

繊毛虫では、大核はゲノムの一部のみが増幅されているため、倍数体と呼ばれます。 [ 47 ]

混合倍数性

混合倍数性とは、2つの細胞株（1つは二倍体、もう1つは倍数体）が同一生物内に共存する状態である。ヒトにおける倍数性は生存不可能であるが、成人および小児において混合倍数性が報告されている。[ 48 ]混合倍数性には2つの種類がある。1つは二倍体-三倍体混合倍数性（一部の細胞は46本の染色体を持ち、もう1つは69本の染色体を持つ）[ 49 ]、もう1つは二倍体-四倍体混合倍数性（一部の細胞は46本の染色体を持ち、もう1つは92本の染色体を持つ）である。これは細胞学の主要なテーマである。

二倍体と多倍体

二倍体細胞と多倍体細胞は、倍数体の一倍体化、すなわち染色体構成の半分化によって形成されます。

二倍体（二倍体）は、四倍体作物（特にジャガイモ）の品種改良において重要です。なぜなら、二倍体の方が四倍体よりも選抜が速いからです。四倍体は、例えば体細胞融合によって二倍体から再構成することができます。

「二倍体」という用語は、ベンダー[ 50 ]によって造語され、ゲノムコピー数（二倍体）とその起源（一倍体）を一つの単語にまとめたものである。この用語は、本来の意味において広く定着しているが[ 51 ] [ 52 ] 、遺伝子研究に用いられるホモ接合体である倍加一倍体や倍加一倍体にも用いられている[ 53 ]。

正倍数性と異数性

正倍数性（ギリシャ語のeu、「真の」または「均一な」）とは、細胞または生物が、性別を決定する染色体を除く可能性のある、同じ染色体セットを1セット以上持つ状態です。例えば、ほとんどのヒト細胞は、23本の相同な一倍体染色体をそれぞれ2本ずつ持っており、合計46本の染色体を持っています。23本の通常の染色体セットを1セット多く持つヒト細胞（機能的には三倍体）は、正倍数体とみなされます。したがって、正倍数体の核型は、ヒトの場合23である 一倍体数の倍数になります。

異数性とは、正常なセットの1つまたは複数の染色体が欠落しているか、通常の数を超えて存在している状態です（完全なセットが存在しないか存在する場合は除きます。これは正倍数性とみなされます）。正倍数性とは異なり、異数体の核型は半数体の数の倍数にはなりません。ヒトにおける異数性の例としては、1本の余分な染色体を持つこと（ダウン症候群では21番染色体のコピーが3本ある）や、1本の染色体が欠けていること（ターナー症候群では性染色体が1本しかない）が挙げられます。異数体の核型には、トリソミーやモノソミーのように、接尾辞-somy（正倍数体の核型に使用される-ploidyではなく）。

同質倍数体

同倍体とは「同じ倍数性レベル」、つまり相同染色体の数が同じであることを意味します。例えば、同倍体交雑とは、子孫が2つの親種と同じ倍数性レベルを持つ交雑です。これは、植物において染色体の倍加が交雑と同時に、あるいは交雑直後に起こる一般的な状況とは対照的です。同様に、同倍体種分化は倍数体種分化とは対照的です。

接合体と非接合体

接合体とは、染色体が対になって減数分裂を行うことができる状態です。生物種の接合体状態は、二倍体または倍数体です。[ 54 ] [ 55 ]接合体状態では、染色体は対になっていません。これは一部の無性生殖種で自然に見られる状態である場合もあれば、減数分裂後に起こる場合もあります。二倍体生物では、接合体状態は一倍体です。（二倍体半数体については下記を参照。）

特殊なケース

細胞あたり複数の核

最も厳密な意味では、倍数性とは細胞全体ではなく、単一の核に含まれる染色体のセット数を指します。ほとんどの場合、細胞には核が1つしかないため、細胞の倍数性について話すのが一般的ですが、細胞に複数の核がある場合は、倍数性について議論する際にはより具体的な定義が必要になります。著者は、シンシチウムの細胞膜内に存在するすべての核の合計倍数性を報告することもありますが[ 40 ] 、通常は各核の倍数性が個別に記述されます。例えば、2つの独立した半数体核を持つ真菌の二核細胞は、染色体が1つの核を共有し、一緒にシャッフルされる可能性のある二倍体細胞とは区別されます[ 56 ] 。

祖先の倍数性レベル

稀に生殖細胞系列において倍数性が増加することがあり、その結果、倍数体の子孫が生まれ、最終的には倍数体種が生まれることがあります。これは植物と動物の両方において重要な進化メカニズムであり、種分化の主要な要因として知られています。[ 9 ]その結果、現在繁殖している種または変種の倍数性と祖先の倍数性を区別することが望ましい場合があります。祖先（非相同）セットの染色体数は一倍体数（x ）と呼ばれ、現在繁殖している生物の 半数体数（n ）とは異なります。

普通小麦（Triticum aestivum ）は、 xとnが異なる生物です。各植物は合計6セットの染色体を持ちます（そのうち2セットは、遠い祖先である3つの異なる二倍体種からそれぞれ受け継がれたと考えられます）。体細胞は六倍体で、2 n  = 6 x  = 42です（一倍体数x  = 7、一倍体数n  = 21）。配偶子は、自身の種では一倍体ですが、進化上の祖先と考えられるヒトツブコムギと比較すると、3セットの染色体を持つ三倍体です。

四倍体（染色体4セット、2n  =4x ）は多くの植物種に共通しており、両生類、爬虫類、昆虫にも見られる。例えば、アフリカヒキガエル（Xenopus ）は倍数性系列を形成し、二倍体（X. tropicalis、2n=20）、四倍体（X. laevis、4n=36）、八倍体（X. wittei、8n=72）、十二倍体（X. ruwenzoriensis、12n=108）の種が存在する。[ 57 ]

染色体多型が蓄積する進化の時間スケールでは、これらの変化は核型ではそれほど明白ではなくなります。たとえば、人間は一般に二倍体であると考えられていますが、2R仮説により、初期の脊椎動物の祖先における全ゲノム重複が2回行われたことが確認されています。

半二倍体

倍数性は、同じ種の個体間やライフサイクルの異なる段階間でも変化することがある。[ 58 ] [ 59 ]一部の昆虫では、カーストによって異なる。ヒトでは配偶子のみが一倍体であるが、アリ、ハチ、シロアリなどの多くの社会性昆虫では、雄は未受精卵から発達し、成虫になっても生涯にわたって一倍体である。

オーストラリアのブルドッグアリ（Myrmecia pilosula）は半数二倍体種で、半数体の個体は染色体を1本持ち、二倍体の個体は染色体を2本持っています。[ 60 ]エントアメーバでは、倍数性レベルは単一の個体群内で4nから40nまで変化します。[ 61 ]ほとんどの植物では世代交代が起こり、個体は性生活環の異なる段階の間で倍数性レベルを「交互に」変えます。

組織特異的倍数性

大型多細胞生物では、異なる組織、器官、または細胞系統間で倍数性レベルにばらつきがあるのは一般的です。染色体数は通常、減数分裂という特殊な過程によってのみ減少するため、体の体細胞は有糸分裂によって接合子の染色体数を継承し、維持します。しかし、多くの場合、体細胞は細胞分化の一過程として核内倍加によってコピー数を倍増させます。例えば、2歳児の心臓には二倍体の核が85%、四倍体の核が15%含まれていますが、12歳になるとその割合はほぼ等しくなり、調査された成人では二倍体の核が27%、四倍体の核が71%、八倍体の核が2%含まれていました。[ 62 ]

倍数性の変化の適応的および生態学的意義

異なる倍数性レベルによってもたらされる適応度の利点または欠点については、研究と議論が続いています。絶滅危惧植物または侵入植物の核型とその近縁種の核型を比較した研究では、倍数性植物は二倍体植物と比較して絶滅危惧種となるリスクが14%低く、侵入種となる可能性が20%高いことがわかりました。[ 63 ]倍数性は、活力と適応力の向上と関連している可能性があります。[ 64 ]いくつかの研究では、宿主種では二倍体が、寄生種では半数体が好まれる可能性が高いことが示唆されています。[ 65 ]しかし、倍数性化は転移因子含有量の増加と関連しており[ 66 ] [ 67 ]、劣性有害対立遺伝子に対する浄化選択が緩和されます。[ 68 ] [ 69 ]

染色体数が奇数である生殖細胞が減数分裂を起こすと、染色体が娘細胞間で均等に分配されず、異数体配偶子が生じます。例えば、三倍体生物は通常不妊です。そのため、三倍体は農業においてバナナやスイカなどの種なし果物の生産に広く利用されています。ヒト配偶子の受精によって3セットの染色体が生じる場合、この状態は三倍体症候群と呼ばれます。

単細胞生物における倍数性栄養制限仮説では、栄養制限によって高倍数性よりも半数性が促進されるはずだと示唆している。この仮説は、半数体の表面積と体積の比率が高いため栄養素の吸収が容易になり、内部の栄養素と需要の比率が上昇することによる。しかしMable 2001は、高栄養条件下では半数体の成長が二倍体の成長よりも速いため、サッカロミセス・セレビシエはこの仮説と多少矛盾することを明らかにしている。NLHはGerstein et al. 2017によって半数体、二倍体、倍数体の菌類でも検証されている。この結果もより複雑である。リンやその他の栄養素が制限されている場合、予想どおり低倍数性が選択される。しかし、通常の栄養レベルまたは窒素のみの制限下では、高倍数性が選択された。したがって、NLH、そしてより一般的には、半数体がより厳しい条件によって選択されるという考えは、これらの結果によって疑問視されることになる。[ 70 ]

より古いWGDについても研究が進められている。2015年になってようやく、マルセト＝フーベンとガバルドン（2015）によって、パン酵母における古代の全ゲノム重複が異質倍数体であることが証明された。真菌においてなぜこれほど多くの倍数体イベントが見られないのか、そして真菌の歴史における新倍数体と中倍数体の位置づけについては、依然として解明されていない。[ 70 ]

二倍体組織では一倍体組織に比べて自然選択の効率が低い

生物において二倍体段階でのみ発現する遺伝子は、半数体段階で発現する遺伝子よりも自然選択の効率が低いという概念は、「マスキング理論」と呼ばれています。 [ 71 ]このマスキング理論を支持する証拠は、単細胞酵母サッカロミセス・セレビシエの研究で報告されています。[ 72 ]マスキング理論をさらに裏付けるものとして、植物ヨーロッパアカマツにおいて、半数体組織特異的遺伝子における強い浄化選択の証拠が報告されています。[ 71 ]

倍数性数の用語集

学期説明
倍数性数染色体セットの数
一倍体数（x）完全な1セットに含まれる染色体の数
染色体番号すべてのセットを合わせた染色体の総数
接合子数接合子細胞の染色体数
半数体または配偶子数（n）配偶子に含まれる染色体の数
二倍体数二倍体生物の染色体数
四倍体数四倍体生物の染色体数

一般的なジャガイモ（Solanum tuberosum）は、4セットの染色体を持つ四倍体生物の一例です。有性生殖において、各ジャガイモは花粉親から12セットの染色体を2セット、胚珠親から12セットの染色体を2セット受け継ぎます。4セットを合わせると、合計48本の染色体となります。半数体数（48の半分）は24です。一倍体数は、総染色体数を体細胞の倍数性レベルで割った値です。つまり、総染色体数48本を倍数性レベル4で割ると、一倍体数は12になります。したがって、この例では、一倍体数（12）と半数体数（24）は異なります。

しかし、商業用のジャガイモ作物（そして他の多くの作物）は、一般的に栄養繁殖（有糸分裂による無性生殖）によって行われています。[ 73 ]この場合、配偶子や受精を介さずに、単一の親から新しい個体が生産され、すべての子孫は染色体数を含め、互いに、そして親と遺伝的に同一です。これらの栄養クローンの親は、有性生殖に備えて半数体配偶子を生産する能力を依然として有している可能性がありますが、これらの配偶子は、この方法で栄養子孫を生産するためには使用されません。

具体的な例

x=11の種における様々な倍数性レベルの例
種倍数性染色体の数
ユーカリ属二倍体2 × =22
バナナ（Musa spp.）三倍体3 × = 33
アラビカコーヒー四倍体4 × =44
セコイア・センペルビレンス六倍体6 × =66
オプンティア・フィカス・インディカ八倍体8 ×＝88
染色体数による一般的な生物のリスト
種染色体の数倍数性数
酢/ミバエ82
小麦14、28、または422、4、または6
ワニ32、34、または422
りんご34、51、または682、3、または4
人間462
馬64、65、または662
チキン782
金魚100以上2倍体または倍数体

注記

  1. ^ tupleの語源はラテン語の「-fold」です。
  2. ^ドイツ語の原文は以下の通り：「Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden,私は一倍体と二倍体の世代、つまり世代を超えて生きています。」 [ 13 ] [ 14 ]

参考文献

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