ブロムス・テクトラム

ブロムス・テクトラム
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 単子葉植物
クレード: ツユクサ類
注文： ポアレス
家族： イネ科
亜科: ポイデア科
属: ブロムス
種：
B. テクトラム
二名法名
ブロムス・テクトラム
同義語

アニサンサ テクトルム(L.) ネフスキー

Bromus tectorum は、ダウニーブロム、垂れ下がったブロム、 [ 1 ]またはチートグラスとも呼ばれヨーロッパ、南西アジア、北アフリカ原産の冬季一年草ですが、他の多くの地域でも侵入種になっています。現在ではヨーロッパのほとんどの地域、ロシア南部、日本、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、アイスランド、グリーンランド、北アメリカ、中央アジア西部に生息しています。 [ 2 ]米国東部では、 B. tectorum は道端や作物の雑草としてよく見られますが、通常は生態系を支配することはありません。 [ 3 ]インターマウンテン西部とカナダの一部では優占種になっており、特にセージブラシステップ生態系で侵入的な行動を示し、有害雑草に指定されています 。 [ 3 ] B. tectorumは、撹乱された地域に侵入することが多く、その後、急速な成長と豊富な種子生産により、急速に周辺地域に拡大します。 [ 4 ]

B. tectorumによる在来植物の減少と火災頻度の増加を受け、米国魚類野生生物局（USFWS）は、生息地の破壊を理由に、オオキジオライチョウを絶滅危惧種または絶滅危惧種に指定する必要があるかどうかの検討を開始しました。USFWSによる検討が完了した後、牧草地火災の脅威を軽減し、ダウニーブロムの減少によって生息地を保護することを目的とした事務次官命令3336号が署名されました。

研究によると、健全な生物学的土壌クラストと在来植物群落を持つ生態系は、 B. tectorumの侵入に抵抗性があることが示されている。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] B. tectorumが侵入している地域では、土地管理者がB. tectorumを制御するために研究/使用している処理には、B. tectorumとの競合に勝つための在来植物と外来種のバンチグラスの播種、除草剤、計画的な焼き入れなどがある。これらの処理の有効性は、現場での水の利用可能性のタイミングと密接に関連している。除草剤と播種処理の直後に降雨があると成功率が高くなるため[ 7 ] [ 8 ]、全体的に降雨量が多いとB. tectorumの成長が促進され、処理効果が統計的に有意ではなくなる。[ 7 ]

B. tectorumが定着した後のアイダホ州南部のセージブラシ生態系

説明

Bromusはギリシャ語でオート麦の一種を意味し、tectorumはラテン語のtectorの所有格に由来し、「屋根の」を意味する。[ 2 ] Bromus tectorumはユーラシア原産の一年草で、通常秋に発芽し、実生で越冬し、春または初夏に開花する。 [ 9 ] Bromus tectorumはロゼット状の新芽を出すことがあるため、バンチグラスと間違われることがある。[ 10 ]密生している地域では、この植物はロゼット状の構造を形成せず、単稈（茎）となる。[ 10 ]

茎は滑らか (無毛) で細い。[ 2 ] 葉には毛があり (軟毛がある)、葉が茎に付着する節を除いて鞘が分かれている。 [ 2 ] 通常は高さ40～90cm (16～35インチ) になるが、2.5cm (0.98インチ) ほどの小さな植物でも種子ができることがある。[ 10 ] B. tectorumの花は、垂れ下がった円錐花序に約30個の芒のある小穂とそれぞれ5～8個の花を咲かせて咲く。[ 2 ] [ 10 ]閉鎖花序(自家受粉、花は開かない) で、明らかな他殖はない。[ 11 ] B. tectorumは繊維状の根系を持ち、主根は土壌に1フィート以上伸びることはほとんどなく、広く広がる側根を持っているため、少量の降雨から水分を効率的に吸収します。[ 12 ]土壌水分を70cm（28インチ）の深さまで永久萎凋点（植物が萎凋しないために必要な最小限の土壌水分）まで下げる能力があり、他の種との競争を減らします。[ 13 ]

種子

種子は晩春から初夏にかけて熟し、散布される。[ 10 ]種子は成熟後1週間以内に、風、小型げっ歯類、または動物の毛皮に付着して散布される。 [ 10 ]また、干し草、穀物、藁、機械に混入して移動することもある。[ 10 ] B. tectorumは種子生産量が多く、1株あたり300粒以上の種子を生産する可能性がある。1株あたりの種子生産量は植物密度に依存する。最適条件下では、B. tectorum は1ヘクタールあたり450kg（1エーカーあたり400ポンド）、1kgあたり約33万粒（1ポンドあたり15万粒）の種子を生産する可能性がある。[ 10 ] B. tectorumの種子が熟すと、植物は緑から紫、そして麦わら色に変わる。[ 10 ]

B. tectorum の種子は、適切な条件に落ちるとすぐに急速に発芽します。[ 10 ]冬の降雨量が少なく発芽が阻害されても、春の水分が適切であれば、種子は春に発芽し、その夏に開花します。[ 10 ]種子は乾燥保存した状態で高い生存能力（最適条件下で発芽する能力）を維持し、11年以上持続します。圃場では、地中に埋められた状態では、種子は2～5年で生存能力を失います。種子は高い土壌温度に耐えることができ、発芽に対する主な制限は水分不足です。発芽は暗闇または拡散光下で最もよく行われます。種子は土で覆われていると最も速く発芽しますが、裸地と接触させる必要はありません。ある程度の落ち葉で覆われると、一般的に発芽と苗の定着が改善されます。苗は土壌表面2.5cm（1インチ）から急速に発芽し、8cm（3インチ）の深さからも少数の植物が発芽しますが、地表から10cm（4インチ）下の種子からは発芽しません。[ 14 ]

分類学

学名Bromus tectorumは、1753年に出版された『Species Plantarum』の中でカール・リンネによって命名されました。Plants of the World Onlineによると、本種には57のシノニムがあり、そのうち4つは別の属に再分類されたものです。現在認められている変種はありません。[ 15 ]

生息地

B. tectorumは様々な気候帯で生育します。主に降水量150～560 mm（5.9～22.0インチ）の地域に生息しています。[ 10 ]侵食された地域のB層およびC層、窒素の少ない地域など、ほぼあらゆる土壌で生育できます。[ 10 ] B. tectorumは撹乱された地域に急速に定着します。[ 10 ]粗い質感の土壌で最も多く見られ、重く乾燥した土壌や塩分を多く含む土壌では生育しません。生育する土壌温度の範囲は比較的狭く、2.0～3.5 °C（35.6～38.3 °F）で生育が始まり、15 °C（59 °F）を超えると成長が鈍くなります。[ 16 ]

外来雑草としての地位

ネバダ州エルコのチートグラス

B. tectorumは、ロシア南部、中央アジア西部、北アメリカ、日本、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、アイスランド、グリーンランドに導入されています。[ 3 ]米国では1861年にニューヨーク州とペンシルベニア州で初めて発見され（米国ではダウニーブロムまたはチートグラスとして知られています[ 17 ] ） 、1928年までにはフロリダ州とアラバマ州、ジョージア州、サウスカロライナ州の一部を除く米国全土（ハワイ州とアラスカ州を含む）に広がっていました。B. tectorumはグレートベースンとコロンビア盆地で最も豊富で、カリフォルニア植物区の草原やその他の生息地でカリフォルニア在来植物に取って代わった導入種の一部です。[ 18 ]カナダでは、B. tectorumはすべての州で侵略的雑草として特定されており、アルバータ州とブリティッシュコロンビア州では非常に多く見られます。 [ 2 ] [ 19 ]

侵入種

アメリカ合衆国では、放牧地、牧草地、平原、野原、荒地、浸食地、道端などに生育する。牧場主や土地管理者からは忌み嫌われている。B . tectorumの種子は、アメリカ合衆国に導入されたイワシャコやハイイロヤマウズラの重要な食料でもある。ネバダ州カーソンシティに隣接する丘陵地帯では、早春にヒツジがB. tectorumを集中的に食べることが、火災燃料削減策として活用されている。[ 20 ]放牧地の火災とB. tectorumの侵入を受け、2010年にアメリカ合衆国魚類野生生物局（USFWS）は、絶滅危惧種保護法の保護対象をオオキジオライチョウに拡大することを検討した。[ 21 ] 2015年に米国魚類野生生物局（USFWS）の現状調査を受けて署名された事務次官命令3336号の主な目的は、放牧地火災の頻度と規模を軽減することにより、キジライチョウの生息地への脅威を軽減することであった。[ 21 ]具体的には、事務次官命令3336号は、B. tectorumの減少が放牧地火災の頻度と規模をどのように軽減できるかに焦点を当てていた。2010年に米国魚類野生生物局（USFWS）がキジライチョウの現状調査を行い、事務次官命令3336号が施行されて以来、 B. tectorumの生態と防除に関する研究の大部分は完了している。

ブロムス・テクトラムは、最近および近い将来の大気中の二酸化炭素濃度の変化に対して、定量的および定性的な反応を示している。実験室実験では、産業革命前の基準値270 ppmから10 ppm増加するごとに、 B. tectorumの地上部バイオマスが1株あたり1.5～2.7グラム増加したことが示されている。 [ 22 ]定性的な面では、二酸化炭素濃度の増加により、 B. tectorumの消化率と分解能力が低下した。バイオマス刺激に加えて、二酸化炭素濃度の増加は、動物や細菌による除去を減少させることで、B. tectorumバイオマスの地上部残留量を増加させる可能性もある。 [ 22 ]大気中の二酸化炭素濃度の継続的な増加は、B. tectorumの生産性と燃料負荷に大きく寄与し、その結果、山火事の頻度と強度に影響を与える可能性がある。[ 22 ] [ 23 ]

B. tectorumは、北アメリカ西部のアミガサタケ（Morchella sextelata、M. snyderi ）による内生コロニー化の恩恵を受けていることが示されている。 [ 24 ]    

治療の選択肢

シーディング

在来種の種子の入手可能性は、牧草地火災後のセージブラシ生態系の回復において常に制限要因となる。在来種の発芽要件についてはほとんど解明されていない。この理解不足は、乾燥草原における定着の散発的な性質によってさらに複雑化している。[ 8 ] [ 25 ]在来種の種子の入手可能性が限られていることへの対応として、土地管理者はロシアとアジア原産の多年生バンチグラスであるAgropyron cristatumの播種を行っている。外来の問題種を防除するために別の非在来種の播種を使用することは、支援遷移と呼ばれている。[ 26 ] A. cristatumは在来の多年生植物よりもはるかに定着しやすく、B. tectorumの強力な競争相手であることが示されている。[ 4 ] [ 27 ]

しかし、A. cristatum は侵略的な行動を示すことがあり、在来の多年生植物の強力な競争相手である。[ 4 ] [ 28 ]その侵略的な行動にかかわらず、それが使用される理由は、多年生草地に何らかの機能を回復させるためである。   A. cristatum は山火事に耐性があり、牛や野生動物の飼料に適しているが、[ 26 ] A. cristatum の単一栽培で在来植物群落を確立するために必要な集中的な管理は、競合に勝つために植えられた侵入種も増加させる撹乱を引き起こすだろう。[ 27 ] A. cristatum を補助遷移のプレースホルダー種として使用する別の方法は、セージブラシなどの基礎種と一緒に確立することである。 セージブラシを追加すると、生態系が多様化し、セージブラシの絶対生息地を提供できますが、[ 27 ]これは在来植物群落が決して確立されない可能性を受け入れることを意味します。

除草剤

2011年から2017年にかけて行われた研究の大部分は、B. tectorumの防除における除草剤の使用と、それらが在来植物群落に及ぼす影響に焦点を当てています。冬季一年草の抑制に除草剤を使用する場合、成功を左右する最も重要な2つの要因は、散布時期と土壌残留活性です。散布時期は、 B. tectorumが発芽する前の秋の出芽前、 B. tectorumがまだ幼苗である早春の出芽後早期、そしてB. tectorumが成熟した後の晩春の出芽後後後期の3つの主要なカテゴリーに分けられます。

最も効果を上げるには、出芽後処理はできるだけ春の終わりに行う必要があります。そうすることで、除草剤処理がB. tectorumの大部分に確実に行き渡るからです。[ 29 ]しかし、遅い時期に処理すると、休眠から目覚めつつある在来の多年生植物が危険にさらされることがあります。[ 29 ]土壌残留活性のない除草剤は、処理した年のみに効果を発揮するため、通常は使用されません。土壌残留活性のない除草剤は、早春に出芽後に処理する必要がありますが、在来植物への害が少ないため、出芽前処理が推奨されます。

研究では、除草剤の使用によって暖地型のイネ科植物が優占し、寒地型のイネ科植物の生育が減少する可能性があることが示唆されている。[ 29 ] B. tectorumの防除には、イマザピック、リムスルフロン、テブチウロン、グリホサート、インダジフラムの5種類の主な除草剤が使用されている。しかしながら、近年の研究の大部分は、グリホサート、インダジフラム、イマザピックに関するものである。

グリホサートは土壌に残留活性がなく、発芽後に使用する必要があるため、B. tectorumに対する防除は1 年に限られます。効果的な防除のためには、再定着を防ぐために種子生産に先立って 5 年以上同じ場所に使用する必要があります。[ 29 ]イマザピックは、 B. tectorum防除に土地管理者が最も広く使用している除草剤です。記載されている除草剤の中で最も一般的に研究されている除草剤でもあります。イマザピックが好まれるのは、発芽前と発芽後の両方で使用でき、放牧地での使用が承認されており、1 年から 2 年の防除を可能にする土壌残留活性があるためです。[ 30 ]インダジフラムは、2010 年に認可された最新の除草剤の 1 つです。土壌残留活性は 2 ～ 3 年です。また、他の多くの侵入性のイネ科植物に対しても有効です。インダジフラムはB. tectorumの個体数とバイオマスを減らすだけでなく、B. tectorumが排出する可燃性のゴミも減らします。[ 7 ]初期の試験では、イマザピックよりも一貫して優れた効果を示しました。[ 30 ] 2017年現在、インダジフラムは住宅や商業施設以外での使用は承認されていません。

計画的な焼却

計画的な焼却のみでは、約 2 年間B. tectorum のバイオマスが減少する。 [ 31 ] B. tectorumに侵略された地域で計画的な焼却を行う目的は、可燃性の植物の残骸を制御された方法で除去することです。計画的な焼却のタイミングは、戻ってくる植生の種類と量に影響を及ぼします。春の焼却は在来植生を大幅に減らす可能性がありますが、秋の焼却は種の豊富さを増やすことが示されています。[ 32 ]秋の焼却は、特定のイネ科植物や火災に強い植物の成長を促進することもあります。[ 32 ] B. tectorumの焼却を制御するもう 1 つの方法は、近くの葉の密度と火災への適応を考慮することです。[ 33 ]場合によっては、隣接するアオイムシの存在が、繊維質の増加、ひいてはチートグラスの復活を促す燃料などの相互関係を引き起こすことがあります。[ 33 ]同様に、密集した針葉樹がセージブラシ群落を埋め始めると、下層の多年生植物が減少します。これらの地域が焼失すると、B.tectorumが優勢になり、背の高いイネ科植物が優勢になり、焼失は状況的に劣勢になります。[ 34 ]

水の入手可能性と処理の成功

利用可能な水は、B. tectorum処理 の成功に大きな影響を与えます。降水量が多い年には、B. tectorum の加入とバイオマスが増加し、処理が無効になる場合があります。[ 31 ] B. tectorum の長期研究のほとんどで、年ごとの降水量の差が有効性の変動の原因であると推測されています。[ 31 ] [ 35 ]しかし、除草剤散布後に適切なタイミングで降雨があると、土壌に吸収される除草剤の量が増加します。ある場所に除草剤を散布し、B. tectorum のリターが地面に残っていると、除草剤の多くはリターに吸収され、一部はリターに付着します。リターは、除草剤散布後でもB. tectorumが発芽できる毛布を作り出します。[ 31 ]除草剤散布後すぐに雨が降ると、リターに閉じ込められた除草剤の一部が放出され、土壌に浸透する可能性があります。[ 31 ]雨はまた、在来種が除草剤の影響を克服することを可能にするかもしれない。[ 35 ]早春の降水量の増加は、在来種のイネ科植物の発芽率を高め、B. tectorumの競争上の優位性を排除することで播種の成功率を高める可能性がある。[ 26 ]

ネバダ州スプルース山に侵入したB. tectorum

抵抗力のある先住民コミュニティの特徴

在来の植生群落と生物学的土壌クラスト（BSC）の間には正の相関関係が見られる。[ 36 ] BSCは、土壌に生息するシアノバクテリア、藻類、地衣類、コケ類で構成される。乾燥地域では、BSCは植物間の空間に定着し、その地域の生物多様性を高め、しばしば優勢な被覆となり、生態系機能に不可欠である。[ 5 ]侵食防止に加えて、BSCは栄養循環と炭素固定に不可欠である。[ 5 ]火災と牛による踏みつけはBSC群落への主な脅威であり、一度撹乱されると、BSCが再形成されるまでに数十年、あるいは数世紀もかかる可能性がある。[ 36 ] [ 5 ] BSC群落の健全性の低下は、Bs tectorum侵入  の早期警告指標として機能する。 BSC群集が健全であれば、 B. tectorumの発芽を阻害し、侵入の可能性を低下させる。[ 5 ] [ 6 ]しかし、生物学的土壌地殻の撹乱が発生し、B. tectorumが定着すると、BSC群集の回復が阻害される。[ 36 ]

在来の多年生草本植物は、しばしば土壌の4フィートまで根を伸ばします。これらの根は有機物を供給し、それが土壌生物の栄養となり、乾燥生態系における水と栄養の循環を助け、土壌の質を向上させます。[ 37 ]ブロムス・テクトラムは浅く広がる根系を持つため、少量の降雨から水分を吸収するのに非常に効率的であり、栄養の循環を阻害します。[ 12 ] [ 37 ]いくつかの研究では、在来植物バイオマス、特にバンチグラスのバイオマスがB. tectorumの被覆率とバイオマスに悪影響を与えることが示されており、 [ 4 ] [ 38 ] [ 39 ]多様性のある在来多年生草本群落はB. tectorumの侵入に対してより抵抗力があることを示唆しています。

研究により、 Poa secunda、Pseudoroegneria spicata、およびAchnatherum thurberianumがB. tectorum抵抗性の重要なイネ科植物であることが特定されています。 [ 40 ] [ 41 ]これら3つのイネ科植物の生活戦略は異なり、B. tectorumと常に相互作用と競争をします。[ 40 ] P. spicataとA. thurberianumは根が深く、晩春に成長の大部分を完了し、P. secundaは根が浅く、晩冬から早春に成長の大部分を完了します。[ 40 ] 

多年生草本生態系は火災に遭いにくい。B . tectorumは歴史的に正のフィードバックループを形成すると考えられてきた。しかし、Taylorら（2014）は、火災だけではB. tectorumの増殖を促進できないことを示唆している。[ 12 ]ある地域が火災に見舞われても、B. tectorumの被度とバイオマスはかつて考えられていたほど増加せず、むしろ以前のレベルまで回復する。[ 12 ] B. tectorumによる火災の増加は、在来種の定着を阻害し、 B. tectorumの個体数を増加させるのではなく、むしろ維持する可能性がある。

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