土壌生物学
土壌生物学は、土壌中の微生物と動物相の活動を研究する学問です。この写真は、両者の活動を示しています。

土壌生物学は、土壌中の微生物や動物相の活動と生態を研究する学問です。 土壌生物、土壌生物相、土壌動物相、あるいはエダフォンは、ライフサイクルの大部分を土壌断面内、あるいは土壌とリターの界面で過ごすすべての生物を包括する総称です。これらの生物には、ミミズ、線虫、原生動物、菌類、細菌、様々な節足動物、さらには一部の爬虫類（ヘビなど）、ホリネズミ、モグラ、プレーリードッグなどの穴掘り哺乳類が含まれます。[ 1 ]土壌生物学は、土壌の多くの特性を決定する上で重要な役割を果たしています。土壌生物による有機物の分解は、土壌の肥沃度、植物の成長、土壌構造、そして炭素貯蔵に計り知れない影響を及ぼします。比較的新しい科学であるため、土壌生物学とそれが土壌生態系に与える影響については、まだ多くのことが分かっていません。[ 2 ] [ 3 ]

概要

土壌は、世界の生物多様性の約 59% の生息地です。[ 4 ]土壌生物と土壌機能の関係は複雑です。この土壌「食物網」の相互連結性と複雑さにより、土壌機能の評価には、土壌内に存在する生物群集との相互作用を必ず考慮に入れる必要があります。 [ 5 ]土壌生物は有機物を分解し、植物やその他の生物が栄養素を吸収できるようにします。 [ 6 ]土壌生物の体内に蓄えられた栄養素は、特に窒素とリンの浸出による栄養素の損失を防ぎます。 [ 7 ]微生物の滲出液は土壌構造を維持する役割を果たし、[ 8 ]ミミズは生物撹乱において重要です。[ 9 ]しかし、これらの個体群がどのように機能し、相互作用するかについての重要な側面は不明です。 1996 年のグロマリンの発見は、土壌の生物地球化学的循環に関する最も基本的な質問のいくつかに正しく答える知識が欠如していることを示し[ 10 ]土壌生物圏における生態学的役割をより深く理解するためには、今後多くの研究が必要です。[ 11 ]

バランスの取れた土壌では、植物は活発で安定した環境で生育します。土壌の栄養含有量と構造は植物の健全な生育にとって重要ですが、栄養循環を活性化し、土壌の肥沃度を高めるのは土壌生物です。[ 12 ]土壌生物の活動がなければ、有機物は土壌表面に未分解の落葉として蓄積し、腐植土[ 13 ]は存在せず、植物が利用できる栄養素も得られません。[ 14 ]

土壌生物には以下が含まれます。

これらのうち、細菌、古細菌、真菌は健全な土壌を維持する上で重要な役割を果たしている。[ 15 ]これらは分解者として働き、有機物を分解してデトリタスやその他の分解産物を生成する。[ 16 ]生態系エンジニアとして知られるミミズなどの穴 を掘る土壌デトリタス食生物は、デトリタスを摂取して分解し、良好な粒状土壌構造を構築して、さまざまな土壌生物の生息地を提供している。[ 17 ]真菌、古細菌、細菌に代表される腐生生物は、特に根圏において、デトリタスや土壌有機物から可溶性栄養素を抽出する。[ 18 ]土壌に生息する他のすべての生物は、それぞれが相互につながった栄養ネットワーク（食物網とも呼ばれる）に沿った位置で、土壌生態系の健全性に貢献している。[ 19 ]

範囲

土壌生物学には以下の分野の研究が含まれます。

分子生物学、遺伝学、生態生理学、生物地理学、生態学、土壌プロセス、有機物、栄養循環[ 20 ] 、景観生態学など、補完的な学問的アプローチが必然的に活用される。

細菌

細菌は単細胞生物であり、農地で最も多く生息する生物で、小さじ1杯分の肥沃な土壌には1億から30億の細菌が生息しています。[ 21 ]細菌は好条件下では二分裂（2つに分裂すること）によって非常に急速に増殖することができます。そのため、大腸菌は指数関数的に増殖する段階では、わずか1時間で10億以上の細菌を生産することができます。 [ 22 ]ほとんどの土壌細菌は根圏の植物の根の近くに生息し、しばしば根圏細菌と呼ばれ、植物の成長を助けています。[ 23 ]細菌は土壌粒子の周りの水膜を含む土壌水中に生息し、一部の細菌は鞭毛を使ってその中で泳ぐことができます。[ 24 ]土壌に生息する有益な細菌の大部分は酸素を必要とする（そのため好気性細菌と呼ばれる）が、空気を必要としない細菌は嫌気性細菌と呼ばれ、死んだ有機物の腐敗を引き起こす傾向がある。 [ 25 ]好気性細菌は、土壌が湿っていて（ただし飽和状態ではない。飽和状態になると好気性細菌が必要とする空気が奪われる）。土壌 pH が中性で、十分な栄養（有機物由来の炭水化物と微量栄養素）がある場所で最も活発に活動する。 [ 26 ]過酷な条件でも細菌は完全に死滅するわけではない。むしろ、細菌は成長を停止し、粘土で覆われた静止コロニーの形で休眠段階に入ることが多い。[ 27 ]そして、適応前の突然変異や急速に進化してより適応した形質を持つ個体は、新しい条件でよりうまく競争できる可能性がある。[ 28 ]グラム陽性細菌（例えばバチルス、クロストリジウム）の中には、より好ましい条件を待つために胞子を形成するものもあり、[ 29 ]グラム陰性細菌は「培養不可能な」休眠期に入る。[ 30 ]細菌は持続性ウイルス（バクテリオファージ）によってコロニー化される。）は細菌宿主内で複製され、遺伝子転移を促進する。[ 31 ]これは細菌とウイルスの関係における特性であり、現在では遺伝子工学で利用されている。[ 32 ]

有機栽培家の観点 から見ると、バクテリアが果たす重要な役割は次のとおりです。

窒素循環

硝化作用

硝化作用は窒素循環の重要な部分であり、その中で、独立栄養硝化菌（光合成の過程を利用せずに独自の炭水化物供給を行う）と呼ばれる特定の化学無機栄養硝化細菌（例えば、ニトロソモナス）は、タンパク質の分解によって生成されるアンモニウムの形の窒素を、成長中の植物が利用できる硝酸塩に変換することができ、そして再びタンパク質に変換することができる。[ 33 ]他の硝化細菌（例えば、アルスロバクター）は、土壌窒素変換のまだよく知られていない生化学的プロセスである従属栄養硝化を行うことができる。[ 34 ]

窒素固定

窒素循環の別の部分では、窒素固定のプロセスによって、絶えず追加の窒素が生物循環に投入されます。これは、アゾトバクターや異胞子を持つシアノバクテリア（藍藻）などの土壌や水中の自由生活性窒素固定細菌（ジアゾトロフ）によって行われます。また、根粒菌などのマメ科植物やフランキアなどの放線菌と密接な共生関係にある細菌によっても行われます。これらの細菌は、エンドウ豆、インゲン豆、モクマオウ、および関連する顕花植物の根に形成する根粒にコロニーを形成します。窒素固定細菌は、大気中の窒素を窒素含有有機物に変換することができ、[ 35 ]土壌形成の初期段階で決定的な役割を果たします。[ 36 ]

脱窒

窒素固定は大気中の窒素を有機化合物に変換するが、脱窒作用と呼ばれる一連のプロセスは、いくらかの量の窒素を大気中に戻す。脱窒細菌は嫌気性菌、または通性嫌気性菌（酸素依存型と酸素非依存型の代謝を変化できる）である傾向があり、アクロモバクターやシュードモナスが含まれる。酸素のない状態によって引き起こされる脱窒作用は、土壌中の硝酸塩と亜硝酸塩を窒素ガス、または亜酸化窒素や一酸化窒素などのガス化合物に変換する。脱窒が過剰になると、土壌中の利用可能な窒素が全体的に失われ、続いて土壌の肥沃度が低下する可能性がある。[ 37 ]窒素肥料が過剰になると、帯水層への浸透による硝酸塩の損失に加えて、脱窒作用[ 38 ]を引き起こす可能性がある。[ 39 ]しかし、固定窒素は、窒素循環を示す上記の図に示されているように、脱窒によって大気中に戻る前に、生物と土壌の間を何度も循環する可能性があります。

放線菌類

放線菌門（放線菌類、放線細菌）は、有機物の分解と腐植形成に極めて重要な役割を果たします。セルロースとリグニン[ 40 ]、そして節足動物の外骨格に含まれる強固なキチン[ 41 ]の分解に特化しています。これらの細菌が産生する様々な揮発性代謝物は、健全な土壌に特有の甘い土のような香りの原因となっています[ 42 ]。これらの細菌は十分な空気とpH6.0～7.5を必要としますが、他のほとんどの細菌や真菌よりも乾燥条件に耐性があります[ 43 ] 。

菌類

庭の土1グラムには、酵母やカビなど約100万匹の菌類が含まれ、土壌1グラムには約700 kmの菌糸が生息できる。 [ 44 ]菌類には葉緑素がなく、光合成ができない。大気中の二酸化炭素を炭素源として利用できないため、化学従属栄養性であり、動物のように光をエネルギー源として利用するのではなく、化学的なエネルギー源と、成長と発達のための炭素を得るための有機基質を必要とする。これらの要件と密な菌糸ネットワーク（菌糸体）の発達により、菌類は新しく堆積した有機残骸の分解と腐植（腐植化）および二酸化炭素（鉱化）への変換に積極的に関与している。[ 45 ]

多くの菌類は寄生性で、しばしば生きた宿主植物に病気を引き起こしますが、以下に示すように、生きた植物と有益な関係を持つ菌類もいます。土壌と腐植の生成において、最も重要な菌類は腐生性である傾向があります。つまり、死んだ有機物や腐敗した有機物を食べて生き、それを分解して高等植物が利用できるミネラル（硝酸塩、アンモニウム、リン酸など）に変換します。一連の菌類が死んだ物質に定着しますが、最初は糖やデンプンを利用する菌類で、その後はセルロースやリグニンを分解できる菌類が続きます。[ 46 ]

菌類は、菌糸体と呼ばれる細長い糸を土壌中に送り出すことで地下に広がります。これらの糸は、多くの土壌や堆肥の山で観察できます。菌類は菌糸体から子実体（土壌から見える部分、例えばキノコ、毒キノコ、ホコリタケなど）を放出します。子実体には数百万個もの胞子が含まれることがあります。子実体が破裂すると、これらの胞子は空気中に拡散し、新鮮な環境に定着します。そして、活性化に適した条件が整うか、適切な栄養源が供給されるまで、最長数年間休眠状態を保つことができます。 [ 47 ]真菌の胞子は風、[ 48 ]水、[ 49 ]だけでなく、小型無脊椎動物（例えばトビムシ） [ 50 ]から大型哺乳類（例えばイノシシ）[ 51 ]に至るまで、様々な真菌食動物によって拡散され、新しい、時には人里離れた環境に定着するのに役立ち、そのため多くの真菌種が世界中に分布しています。[ 52 ]

菌根

生きた植物と共生し、双方に有益な関係を築くことができる菌類は、菌根（菌を意味するmycoと根を意味するrhizaに由来）として知られています。菌根では、植物の根は菌根菌の菌糸に侵されます。菌根菌は土壌と根の一部に生息し、根の皮質に浸透して細胞内に入り込まずに根を鞘として覆う（外生菌根）か、皮質細胞にアーバスキュールの形で存在する（アーバスキュラー菌根）ことがあります。菌根菌は必要な炭水化物を根から得て、[ 53 ]代わりに窒素[ 54 ]とリン[ 55 ]を含む栄養素と水分を植物に提供します。[ 56 ]その後、植物の根も菌糸を自身の組織に吸収します。[ 57 ]場合によっては、菌根は、より複雑な土壌有機物（腐植）の分解によって生じた栄養素を直接的または間接的に宿主に提供します。[ 58 ]菌根は、宿主から栄養素（糖炭素以外）と水分も得ることができ、 [ 59 ] [ 60 ]共通の菌根ネットワークを介して植物間で栄養素（炭素を含む）と水分を交換します。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]共通の菌根ネットワークを介した植物間の化学シグナル伝達は、素晴らしい概念ではありますが、まだ推測の域を出ず、さらなる研究が必要です。[ 64 ] [ 65 ]

有益な菌根共生（外生菌根またはアーバスキュラー菌根）は、アブラナ科（キャベツ、カブなど）を除く多くの食用作物や花卉作物、およびほとんどの樹木種（特に森林や林地）で見られます。ツツジ科（ワラビ、ビルベリーなど）は、エリコイド菌根と呼ばれる特殊なタイプを抱えています。[ 66 ]樹木の菌根は、樹木の根の限界をはるかに超えて広がる細かい地下の網目を作り、それによって摂食範囲を大幅に広げ、実際に近隣の樹木が物理的に相互接続されるようになります。[ 67 ]菌根関係がパートナー植物にもたらす利益は、栄養素に限定されず、植物の繁殖に不可欠な場合があります。林床に光がほとんど届かない状況では、若い苗木は光合成を行うのに十分な光を得ることができず、適切に成長できず、再生不足を引き起こします。[ 68 ]しかし、地面の下に菌根マットがあれば、成長中の苗木は根を張り、菌糸とつながり、それを通して必要な栄養素を得ることができます。[ 69 ]

デイビッド・アッテンボローは、森林生態系において植物、菌類、動物の関係が「三位一体の調和」を生み出していると指摘しています。イノシシ、シカ、ネズミ、ムササビなどの動物がトリュフを含む菌類の子実体を食べて、菌類のさらなる拡散を促進し、植物と菌類の共生関係が強化されています。[ 70 ]自然システムに浸透する複雑な関係性をより深く理解することが、有機農家が人工化学物質の使用とそれが引き起こす可能性のある被害を控える大きな理由の一つです。 [ 71 ]

最近の研究では、アーバスキュラー菌根菌が土壌粒子を結合させ、炭素と窒素の両方を貯蔵するタンパク質であるグロマリンを産生することが示されています。これらのグロマリン関連土壌タンパク質は、土壌有機物の重要な一部です。[ 72 ]

無脊椎動物

土壌動物は、多くの時空間スケールで土壌形成と土壌有機物に動的に影響を及ぼします。[ 73 ]生態系エンジニアとして知られるミミズ、アリ、シロアリは、穴を掘りながら土壌をかき混ぜ、土壌形成と有機物の動態に大きな影響を与えます。[ 74 ]ミミズは土壌粒子と有機残留物を摂取し、体内を通過して体外に排出される物質中の植物栄養素の利用可能性を高めます。[ 75 ]これらの生物は、土壌に空気を送り込み、攪拌し、土壌団粒の安定性を高めることで、水の浸透を容易にします。[ 76 ]土壌中のこれらの生物は、中性付近でpHレベルを緩衝することでpH レベルを改善するのにも役立ちます。これは、アルカリ性土壌では真菌の活動が促進される平衡プロセス (負のフィードバックループ) です[ 77 ]。[ 78 ]

アリやシロアリは、巣を作る際に土壌に化学的・物理的変化を起こすことから、土壌エンジニアとも呼ばれます。 [ 79 ]これらの変化の中には、植物の成長に必要な炭素、窒素、リンなどの必須元素の増加が含まれます。[ 80 ]また、土壌のさまざまな深さから土壌粒子を集めて他の場所に堆積させることで、土壌を混ぜ合わせ、栄養素やその他の元素を豊富に含んだ土壌にします。[ 81 ] [ 82 ]

脊椎動物

巣穴から顔を出しているホリネズミ

土壌は多くの哺乳類にとっても重要です。ホリネズミ、モグラ、プレーリードッグなどの穴掘り動物は、この土壌を身の安全と食料として頼りにしています。[ 83 ]動物たちは穴を掘ることで栄養豊富な土壌を作り、土壌の多孔性を高めることでより多くの水が浸透し、斜面の流出を減らすなど、土壌に恩返しをしています。 [ 84 ]

土壌生物表

この表には、リンクされた Wikipedia の記事で使用されている一般的な分類法と一貫性のある、よく知られている土壌生物の種類がいくつか含まれています。

ドメイン王国門クラス注文家族属
原核生物細菌シュードモナドタベータプロテオバクテリアニトロソモナダ目ニトロソモナス科ニトロソモナス
原核生物細菌シュードモナドタアルファプロテオバクテリアヒポミクロビアレスニトロバクター科ニトロバクター
原核生物細菌シュードモナドタアルファプロテオバクテリアヒポミクロビアレス根粒菌科リゾビウム[ a ]
原核生物細菌シュードモナドタガンマプロテオバクテリアシュードモナス目アゾトバクター科アゾトバクター
原核生物細菌放線菌類放線菌
原核生物細菌「シアノバクテリア（藍藻類）」
原核生物細菌バシロタクロストリジウムクロストリジウム目クロストリジウム科クロストリジウム
真核生物菌類子嚢菌門ユーロチオミセテスユーロティアレストリココマ科ペニシリウム
真核生物菌類子嚢菌門ユーロチオミセテスユーロティアレストリココマ科アスペルギルス
真核生物菌類子嚢菌門ソルダリオミセスヒポクレア目ネクトリ科フザリウム
真核生物菌類子嚢菌門ソルダリオミセスヒポクレア目ヒポクレア科トリコデルマ
真核生物菌類担子菌類ハラタケ類カンタレラ目ツチグサ科リゾクトニア
真核生物菌類接合菌門接合菌類ケムシ目ケカビ科ムコール
真核生物SAR（クレード）異形植物門珪藻類（珪藻類）
真核生物SAR（クレード）異形植物門キサントフォセア科（黄緑色藻類）
真核生物Alveolata（クレード）繊毛虫
真核生物アメーボゾア（クレード）
真核生物植物界緑藻類​​​緑藻類
真核生物動物界線虫
真核生物動物界ワムシ
真核生物動物界クマムシ
真核生物動物界節足動物エントグナタトビムシ
真核生物動物界節足動物エントグナタディプルラ
真核生物動物界節足動物エントグナタプロトゥラ
真核生物動物界節足動物クモ類ダニ
真核生物動物界節足動物クモ類擬蠍類
真核生物動物界節足動物昆虫類甲虫目（幼虫）
真核生物動物界節足動物昆虫類甲虫目オサムシ科（オサムシ）
真核生物動物界節足動物昆虫類甲虫目ハネカクシ科（コガネムシ）
真核生物動物界節足動物昆虫類双翅目（幼虫）
真核生物動物界節足動物昆虫類膜翅目アリ科（アリ）
真核生物動物界節足動物ムカデ​​​
真核生物動物界節足動物ヤスデ（ヤスデ）
真核生物動物界節足動物シンフィラ
真核生物動物界節足動物牛脚類
真核生物動物界節足動物軟甲動物等脚類（ワラジムシ）
真核生物動物界環形動物クリテッラータハプロタキサエンキトラエ科
真核生物動物界環形動物クリテッラータハプロタキサミミズムシ科
真核生物動物界軟体動物腹足類

参照

注記

  1. ^根粒の同様のニッチを占める他の窒素固定細菌のリストについては、根粒菌を参照してください

参考文献

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