コブラ科

コブラ科
左上から時計回りに：キングコブラ、オリエンタルサンゴヘビ、インコタイパン、ブラックマンバ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
亜目: セルペンテス
スーパーファミリー: コブラ目
家族： コブラ科F. Boie , 1827
亜科と属[ a ]

コブラ科（/ ə ˈ l æ p ə d iː /、一般的にはエラピド/ ˈ ɛ l ə p ɪ d z /として知られる、古代ギリシア語：ἔλαψ élaps 、 ἔλλοψ éllops「海の魚」の異形） [ 6 ]は、口の前部に常に直立した牙を持つヘビの科である。コブラ科の動物のほとんどは有毒であるが、 Emydocephalus属は例外である。この科の多くの種は、首のフラップを広げながら上向きに立ち上がる威嚇行動を行う。コブラ科は世界中の熱帯および亜熱帯地域に固有であり、陸生種はアジア、オーストラリア、アフリカ、アメリカ大陸に、海生種は太平洋およびインド洋に生息する。この科の種は、体長18cm（7.1インチ）のシロエリハナダイから5.85m（19フィート2インチ）のキングコブラまで、幅広い大きさの種が存在します。ほとんどの種は神経毒を持ち、中空の牙から毒を放出しますが、一部の種は様々な割合で他の毒成分を含むこともあります。この科には55属、約360種、170以上の亜種が含まれます。

説明

陸生のコブラ科の動物はコルブリダエ科に似ており、ほとんど全ての動物が滑らかな鱗を持つ細長い体、大きな盾で覆われた頭部（首と必ずしも区別できない）、丸い瞳孔を持つ目を持っている。またコルブリダエ科と同様に、その行動は通常非常に活発で素早く、メスのほとんどが卵生（卵を産む）である。こうした一般化には例外があり、例えばデスアダー（Acanthophis）は、より短く頑丈な体、ざらざらした/竜骨状の鱗、幅広い頭、猫のような瞳孔、卵胎生（体内で孵化して生児を出産する）など、クサリヘビ科との共通点を持つ。さらに、ガラガラヘビやガボンクサリヘビに似て、部分的に断片化された頭部の盾を持つ、動きの鈍い待ち伏せ型の捕食者になることもある。

ウミヘビ科（Hydrophiinae）は、時には別科とみなされることもあり、海洋生活に様々な方法と程度で適応してきました。いずれも、泳ぐためのパドル状の尾と塩分を排出する能力を進化させています。また、ほとんどの種は体が横に圧縮され、腹側の鱗は大幅に縮小し、鼻孔は背側に位置し（内鼻鱗はなし）、胎生で出産します。腹側の鱗の縮小は陸上での移動性を大幅に低下させましたが、遊泳には役立っています。

この科の種は、体長が幅広い。ドライスダリア属は小型のヘビで、通常50cm（20インチ）、小さいものでは18cm（7.1インチ）ほどである。コブラ、マンバ、タイパンは中型から大型のヘビで、体長は2m（6フィート7インチ）以上にもなる。キングコブラは世界最長の毒ヘビで、最大体長は5.85m（19.2フィート）、平均体重は6kg（13ポンド）である。[ 7 ]

歯列

キングコブラの頭蓋骨の側面図。牙が見える。

すべてのコブラ科動物は、上顎後部に位置する腺から毒を注入するための一対の前歯牙を持つ（ただし、エミドケファルス属は例外で、この属には退化的な特徴として牙が存在するものの毒を産生しない。この属は魚卵を主食とするため、毒を持たない唯一のコブラ科動物となっている）。牙は拡大して中空であり、各上顎骨の最初の2本の歯である。通常、常に各側には1本ずつしか牙がない。上顎骨は、長さと可動性の両方において、典型的なコルブリッド類（長く、可動性が低い）とクサリヘビ科（非常に短く、可動性が高い）の中間である。口を閉じているとき、牙は頬底の溝に収まり、通常は眼の前縁の下に位置し、後方に角度が付いている。一部のコブラ科動物（アカンソフィス、タイパン、マンバ、キングコブラ）は非常に可動性の高い上顎骨に長い牙を持ち、素早い攻撃を行うことができる。いくつかの種は、唾を吐くコブラに代表されるように、防御のために牙の前向きの穴から毒を噴射することができます。

行動

コブラ科の動物のほとんどは陸生だが、一部は樹上性も強い（アフリカのPseudohajeやDendroaspis、オーストラリアのHoplocephalus）。多種多様な種が多かれ少なかれ特殊化した穴掘り動物である（例：Ogmodon、Parapistocalamus、Simoselaps、Toxicocalamus、Vermicella ）。非常に一般的な食性（ euryphagy ）の種もいるが、多くの分類群は獲物の好みが狭く（ stenophagy ）、相関した形態的特殊化があり、たとえばほぼ他のヘビ（特にキングコブラとアオザメ）だけを食べる。コブラ科の動物は、明らかにまたは微妙に刺激されると、一連の警告サインを示すことがある。コブラとマンバは脅かされると下半身を持ち上げ、頭を広げ、シューという音を立てる。アオザメは頭を体の下に隠す前に丸くなることが多い。

一般的に、ウミヘビは皮膚呼吸が可能です。キバラウミヘビ（Hydrophis platurus）を用いた実験では、この種は皮膚呼吸によって酸素必要量の約20%を満たすことができ、長時間の潜水が可能であることが示されています。アマガエル属（Laticauda spp.）は、水中生活への適応が最も低いウミヘビです。体側への圧縮が少なく、体が厚く、腹側の鱗があります。そのため、ある程度の陸上移動が可能です。彼らは多くの時間を陸上で過ごし、そこで産卵と獲物の消化を行います。

分布

陸生のコブラ科動物は世界中の熱帯および亜熱帯地域に生息し、主に南半球に分布しています。ほとんどは湿潤な熱帯環境を好みますが、乾燥した環境でも見られる種も数多く存在します。ウミヘビは主にインド洋と南西太平洋に生息し、沿岸海域や浅瀬に生息し、サンゴ礁によく見られます。しかし、Hydrophis platurusの分布域は太平洋を越えて中南米の海岸まで広がっています。[ 8 ]

ヴェノム

コブラ科の種の毒は、​​獲物を動けなくしたり防御したりする神経毒性が主である。主な毒素のグループは、PLA2と3本指毒素（3FTx）である。他の毒性成分として、いくつかの種では心臓毒と細胞毒があり、それぞれ心機能障害と細胞障害を引き起こす。コブラ毒には血液を凝固させる血液毒も含まれている。ほとんどの種は程度の差はあれ毒性があり、マウスのLD 50値に基づき、タイパンのように世界で最も毒の強いヘビとみなされているものもある。 [ 9 ]マンバやコブラなどの大型種は、一度の刺咬で大量の毒を注入したり、神経毒性を受けやすい被害者の脳に近い高い位置を攻撃したりする能力があるため危険である。コブラ科の動物に噛まれた場合は、速やかに抗毒素を投与する必要がある。コブラ科の咬傷に対する唯一の治療法は、特定の抗毒素です。コブラ、マンバ、その他重要なコブラ科の動物には、一価および多価の抗毒素が市販されています。最近、組換え毒素をベースとした実験的な抗毒素により、広範囲の病原性を持つ抗毒素の開発が可能であることが示されました。[ 10 ]

唾吐きコブラの毒は神経毒性よりも細胞毒性が強い。局所細胞、特に眼球に損傷を与え、ヘビはそこを意図的に攻撃する。毒が眼球に触れると激しい痛みを引き起こし、失明に至ることもある。皮膚に傷口がない場合は、毒素が血流に入る余地がない限り、致命的ではない。[ 11 ]

分類学

下の表にはコブラ科のすべての属が記載されており、亜科は記載されていません。過去には、コブラ科にはElapinae、Hydrophiinae（ウミヘビ）、Micrurinae（サンゴヘビ）、Acanthophiinae（オーストラリアのコブラ科）、Laticaudinae（ウミヘビ）など、多くの亜科が認識または提案されてきました。現在、普遍的に認識されている亜科はありません。核型分析、タンパク質電気泳動分析、免疫学的距離、DNA配列決定などの技術による分子生物学的証拠は、アフリカ、アジア、新世界のコブラ科とオーストラリアおよび海洋のHydrophiinaeの2つのグループの相互単系統を示唆しています。オーストラリアの陸生コブラ科は、ウミヘビではありませんが、厳密には「hydrophiines」です。Laticaudaと「真のウミヘビ」は、オーストラリアの陸生ヘビとは別々に進化したと考えられています。アジアコブラ、サンゴヘビ、アメリカサンゴヘビも単系統であるように見えますが、アフリカコブラはそうではありません。[ 12 ] [ 13 ]

コブラ科のタイプ属は元々Elapsであったが、このグループは別の科に移された。植物学の典型とは対照的に、コブラ科は改名されなかった。その間に、ElapsはHomoroselapsと改名され、コブラ科に戻された。しかし、Nagyら（2005）は、ElapsをAtractaspisの姉妹種とみなしており、Atractaspisは本来Atractaspididaeに分類されるべきであった。

属[ 14 ]分類学者[ 14 ]種[ 14 ]亜種* [ 14 ]通称​ 地理的範囲[ 8 ]
アカンソフィスドーダン、1803 8 0 デスアダー オーストラリア、ニューギニア、インドネシア（セラム島とタニンバル）
アイピスルスラセペード、1804年 7 1 オリーブウミヘビ ティモール海、南シナ海、タイランド湾、オーストラリア（ノーザンテリトリー、クイーンズランド、西オーストラリア）、ニューカレドニア、ロイヤリティ諸島、ニューギニア南部、インドネシア、マレーシア西部、ベトナムの沿岸
アンタイオセルペンスウェルズ＆ウェリントン、1985年 2 0 穴を掘るヘビ オーストラリア
アスピデラプスフィッツィンガー、1843年 2 4 シールドノーズコブラ 南アフリカ（ケープ州、トランスバール）、ナミビア、アンゴラ南部、ボツワナ、ジンバブエ、モザンビーク
アスピドモルフスフィッツィンガー、1843年 3 3 首輪付きマムシ ニューギニア
オーストレラプスウォレル、1963年 3 0 オーストラリアマムシ オーストラリア（南オーストラリア州、ニューサウスウェールズ州、ビクトリア州、タスマニア州）
ブラキュウロフィスギュンター、1863 7 0 シャベルノーズヘビ オーストラリア
ブンガルスドーダン、1803年 12 4 クレイト インド（アンダマン諸島を含む）、ミャンマー、ネパール、ベトナム、アフガニスタン、パキスタン、スリランカ、バングラデシュ、カンボジア、インドネシア（ジャワ、スマトラ、バリ、スラウェシ）、マレー半島、シンガポール、台湾、タイ
カコフィスギュンター、1863 4 0 熱帯雨林の冠ヘビ オーストラリア（ニューサウスウェールズ州、クイーンズランド州）
カリオフィスグレイ、1834年 15 11 東洋サンゴヘビ インド、バングラデシュ、スリランカ、ネパール、インドネシア、カンボジア、マレーシア、シンガポール、タイ、ビルマ、ブルネイ、フィリピン、ベトナム、ラオス、中国南部、日本（琉球諸島）、台湾
クリプトフィスウォレル、1961年 5 0 オーストラリアとパプアニューギニア
デマンシアグレイ、1842年 9 2 鞭蛇 ニューギニア、オーストラリア大陸
デンドロアスピスシュレーゲル、1848年 4 1 マンバ サハラ以南のアフリカ
デニソニアクレフト、1869年 2 0 観賞用のヘビ オーストラリア、クイーンズランド州中部およびニューサウスウェールズ州北部中部
ドライスダリアウォレル、1961年 3 0 南東の草ヘビ 南オーストラリア州（西オーストラリア州、南オーストラリア州、ビクトリア州、タスマニア州、ニューサウスウェールズ州）
エキオプシスフィッツィンガー、1843年 1 0 バーディック 南オーストラリア州（西オーストラリア州、南オーストラリア州、ビクトリア州、ニューサウスウェールズ州）
エラポグナトゥスブーランジェ、1896年 2 0 南西部の草ヘビ 西オーストラリア州
エラプソイド上科ボカージュ、1866年 10 7 アフリカ産または有毒なガーターヘビ（人間に無害な北米産のガーターヘビとは無関係） サハラ以南のアフリカ
エミドケファルスクレフト、1869年 3 0 タートルヘッドウミヘビ ティモール（インドネシア海）、ニューカレドニア、オーストラリア（ノーザンテリトリー、クイーンズランド、西オーストラリア）の海岸、および中国、台湾、日本、琉球諸島の海岸に沿った東南アジアの海
エファロフィスMAスミス、1931年 1 0 グレーのマッドスネーク/マングローブウミヘビ オーストラリア北西部
フリナ（蛇）AMCデュメリル、1853 5 0 淡い首を持つヘビ オーストラリア本土、ニューギニア南部、アルー諸島
ヘマハトゥスフレミング、1822年 1 0 リンカルス/リングネック・スピッティング・コブラ 南アフリカ、ジンバブエ、レソト、エスワティニ
ヘミアスピスフィッツィンガー、1861年 2 0 沼のヘビ オーストラリア東部（ニューサウスウェールズ州、クイーンズランド州）
ヘミブンガルスW.ピーターズ、1862年 3 0 縞サンゴヘビ フィリピン（ルソン島、パナイ島、ネグロス島、セブ島、ミンドロ島、カタンドゥアネス島、ポリロ島）
ホプロケファルスワーグラー、1830年 3 0 頭の広いヘビ オーストラリア東部（ニューサウスウェールズ州、クイーンズランド州）
ハイドレラップスブーランジェ、1896年 1 0 ポートダーウィンのマッドスネーク オーストラリア北部、ニューギニア南部
ハイドロフィスソンニーニとラトレイユのラトレイユ、1801 34 3 ウミヘビ インド・オーストラリアおよび東南アジア海域。[ 15 ]
不一致のラップ† 1 0 リバーズリー、オーストラリア[ 16 ]
ラティカウダラウレンティ、1768 5 0 ウミヘビ 東南アジアおよびインド・オーストラリア海域
ラブリッジラップスマクダウェル、1970年 1 0 ソロモンの小眼蛇 ソロモン諸島
小頭症レッスン、1832年 1 0 細頭ウミヘビ、優雅な小頭細身ウミヘビ、一般的な小頭ウミヘビ インド洋と西太平洋の海岸、ペルシャ湾（バーレーン、カタール、サウジアラビア、オマーン、アラブ首長国連邦（UAE）、イラン、イラク、クウェート）周辺からパキスタン、インド、スリランカ、バングラデシュ、ミャンマー、タイ、インドネシア、およびマレー諸島/西太平洋のタイ、マレーシア、シンガポール、カンボジア、ベトナム、フィリピン、中国南部、香港、台湾、オーストラリア（クイーンズランド）およびパプアニューギニア
ミクロペキスブーランジェ、1896年 1 0 ニューギニアコガネヘビ ニューギニア
ミクルロイデスKPシュミット、1928年 1 2 ニシサンゴヘビ アメリカ合衆国（アリゾナ州、ニューメキシコ州南西部）、メキシコ（ソノラ州、シナロア州）
ミクルラスワーグラー、1824年 83 51 サンゴヘビ 北米南部、南アメリカ
ナジャラウレンティ、1768年 39 3 コブラ アフリカ、アジア
ニーラプス(AMC ドゥメリル、ビブロン& AHA ドゥメリル、1854) 2 0 オーストラリア
ノテキスブーランジェ、1896年 1 0 タイガースネーク 南オーストラリア（多くの沖合の島々を含む）
オグモドンW.ピーターズ、1864年 1 0 ボラ フィジー
蛇食動物ギュンター、1864年 4 [ 17 ]1 キングコブラ バングラデシュ、ミャンマー、カンボジア、中国、インド、アンダマン諸島、インドネシア、ラオス、タイ、ベトナム、マレーシア西部、フィリピン
オキシラヌスキングホーン、1923年 3 2 タイパン オーストラリア、ニューギニア
パラヒドロフィスバーガーと夏野、1974 1 0 キタマングローブウミヘビ オーストラリア北部、ニューギニア南部
パラピストカラマスルー、1934年 1 0 ヘディガーのヘビ ブーゲンビル島、ソロモン諸島
パロプロケファルスキーオ、スコット 、スキャンロン、2000 1 0 クロニン湖のヘビ 西オーストラリア州
偽デキスワーグラー、1830年 7 0 黒ヘビ（およびキングブラウン） オーストラリア
偽ハジェギュンター、1858 2 0 ツリーコブラ アンゴラ、ブルンジ、カメルーン、中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国、コンゴ、ガボン、ガーナ、ケニア、ナイジェリア、ルワンダ、ウガンダ、シエラレオネ、リベリア、コートジボワール、トーゴ、ナイジェリア
偽ナジャギュンター、1858 8 2 毒ヘビ（およびデュギート） オーストラリア
ライノプロケファルスF. ミュラー、1885年 1 0 ミュラーのヘビ 西オーストラリア州
サロモネラプスマクダウェル、1970年 1 0 ソロモンサンゴヘビ ソロモン諸島
シモセラプス1859年 1月13 3 オーストラリアのサンゴヘビ オーストラリア本土
シノミクルルススロウィンスキー、バウンディ＆ローソン、2001 8 6 アジアサンゴヘビ アジア
スタウォレル、1961年 11 0 フード付きヘビ（およびカールヘビ） オーストラリア
タラソフィスP. シュミット、1852年 1 0 異常なウミヘビ 南シナ海（マレーシア、タイランド湾）、インド洋（スマトラ島、ジャワ島、ボルネオ島）
トキシコカラムスブーランジェ、1896年 11 0 ニューギニアの森のヘビ ニューギニア（および近隣諸島）
トロピデキスギュンター、1863 1 0 鱗の粗いヘビ オーストラリア東部
春雨ギュンターのグレー、1858年 6 0 バンディバンディーズ オーストラリア
ウォルテリネシアラタステ、1887年 2 [ 18 ]0 黒砂漠コブラ エジプト、イスラエル、レバノン、シリア、ヨルダン、イラク、イラン、クウェート、サウジアラビア、トルコ[ 19 ]

* 基準亜種を除く

保全

これらの種は有毒な性質を持つため、その危険性から、活動家や自然保護活動家にとって、IUCNレッドリストやCITES付属書リストなどの保護リストに種を載せることは非常に困難です。保護対象となっている種には、以下のようなものがあります。

しかし、これは絶滅の危機に瀕しているコブラ科の種の数には触れていません。例えば、コブラ科のウミヘビの9％は絶滅の危機に瀕しており、他の6％は準絶滅危惧種です。[ 20 ]より多くの種が保護されるのを阻むかなり大きな障害は、分類群に関する知識の不足です。多くの既知の種は、非常に遠隔地に生息していたり​​、ウミヘビのように個体群調査を行うのがほぼ不可能なほど広大な生息地に生息していたり​​するため、その行動や実際の個体群についての研究はほとんど行われていません。

参照

説明ノート

  1. ^コブラ科の動物は過去には2つの亜科、すなわち陸生種からなる Elapinae と海生種からなる Hydrophiinae に分類されていた。 [ 1 ] 1997年、Slowinski、Knight、Rooney は毒タンパク質のアミノ酸配列を用いた系統解析により、オーストラリア陸生種が Hydrophiinae 亜科に分類されることを発見した。これにより、オーストラリア陸生種は除外され、Hydrophiinae に分類されることとなった。 [ 2 ] [ 1 ]これはその後の最近のゲノム解析でも裏付けられているが、これらの同じ研究では Elapinae 亜科が Hydrophiinae に対して側系統的であることも判明している。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]これらの研究により、サンゴヘビ、コブラ、マンバ、アマガサヘビ、アフリカガータースネークが Hydrophiinae の外群を形成することが明らかになっている。 [ 4 ] [ 5 ]これらのグループには利用可能な系統名があるため（Elapsoideaを除く）、Calliophiinae、Micrurinae、Najinae、およびBungarinaeの亜科を復活させるのが理想的です。

参考文献

  1. ^ a b Mattison C (2007). 『新ヘビ百科事典』プリンストン、ニュージャージー州: プリンストン大学出版局.272ページ。ISBN 978-0-691-13295-2。
  2. ^ Slowinski, Joseph B. ; Knight, Alec ; Rooney, Alejandro P. (1997). 「遺伝子系統樹からの種系統樹の推論：毒タンパク質のアミノ酸配列に基づくコブラ科（ヘビ類）の系統発生解析」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 8 (3): 349–62 . Bibcode : 1997MolPE...8..349S . CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . doi : 10.1006/mpev.1997.0434 . PMID 9417893 .  
  3. ^ Pyron RA , Burbrink FT , Wiens JJ (2013). 「有鱗目（トカゲとヘビ4161種を含む）の系統発生と改訂分類」 . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P . doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID 23627680 .  
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  5. ^ a b Figueroa A , McKelvy AD , Grismer LL , Bell CD , Lailvaux SP (2016). 「現存するヘビの種レベルの系統発生と、コルブリッド亜科および属の記載」 . PLOS ONE . 11 (9) e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F . doi : 10.1371/ journal.pone.0161070 . PMC 5014348. PMID 27603205 .  
  6. ^ 「コブラ科動物の定義」" . dictionary.com. 2015年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2009年7月13日閲覧。
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  9. ^ Thomas S, Griessel E (1999年12月). 「様々なヘビのLD50スコア」 . 2012年2月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  10. ^ de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (2019年8月). 「短鎖コンセンサスα神経毒による馬の免疫化は、広範囲のコブラ科有毒種に対する抗体を生成する」 . Nature Communications . 10 (1) 3642. Bibcode : 2019NatCo..10.3642D . doi : 10.1038/s41467-019-11639-2 . PMC 6692343. PMID 31409779 .  
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  19. ^ウグルタス IH、パーペンフス TJ、オルロフ NL (2001)。トルコにおけるWalterinnesia aegyptia Latasteの新記録、1887 年 (Ophidia: Elapidae: Bungarinae)」。ロシア爬虫類学ジャーナル8 (3): 239-245。
  20. ^アイフェス、CT＆リビングストン 2013。

さらに読む

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