皇帝ペンギン
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皇帝ペンギン
南極半島 スノーヒル島の成鳥と雛
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： スフェニスキ目
家族： スズメバチ科
属: アプテノダイテス
種：
A. フォルステリ
二名法名
アプテノディテス・フォルステリ
グレイ、1844年

コウテイペンギン（Aptenodytes forsteri ）は、現生ペンギンの中で最も体高と体重が長く、南極大陸固有種です。オスとメスは羽毛と体格が似ており、体長は100cm（39インチ）、体重は22～45kg（49～99ポンド）に達します。頭部と背部の羽毛は黒く、白い腹部、淡黄色の胸部、そして鮮やかな黄色の耳の斑点とはっきりと区別されています。

他のペンギン類と同様に、コウテイペンギンは飛べない鳥で、流線型の体と、海中での生息に適した硬直した平らな翼を持つ。餌は主に魚類だが、オキアミなどの甲殻類やイカなどの頭足動物も食べる。狩りをする際、コウテイペンギンは約20分間水中に留まり、水深535メートル（1,755フィート）まで潜ることができる。この種は、これを可能にするために、低酸素レベルでも機能できるように特殊な構造のヘモグロビン、気圧障害を軽減するための強固な骨、代謝を抑制して必須でない臓器の機能を停止させる能力など、いくつかの適応を持っている。

南極の冬季に繁殖する唯一のペンギン種であるコウテイペンギンは、氷上を50～120km（31～75マイル）移動し、数千羽もの個体が生息する繁殖コロニーへと向かいます。メスは卵を1個産み、オスが2ヶ月強かけて孵化させます。その間、メスは海に戻って餌を探します。その後、親鳥は交代で海上で餌を探し、コロニーで雛の世話をします。野生でのコウテイペンギンの寿命は一般的に20年ですが、観察によると50年ほど生きる個体もいます。

分類学

コウテイペンギンは1844年にイギリスの動物学者ジョージ・ロバート・グレイによって記載され、彼は古代ギリシャ語の単語要素ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs]（「翼のない潜水者」）から属名をつけた。種小名はドイツの博物学者ヨハン・ラインホルト・フォースターにちなんで名付けられた。フォースターはジェームズ・クック船長の第2回航海に同行し、他の5種のペンギンに公式命名した。[ 2 ]フォースターは1773年から1774年にかけてコウテイペンギンを初めて目撃した人物である可能性がある。彼はキングペンギン（A. patagonicus）に似たペンギンの目撃情報を記録していたが、場所を考えるとコウテイペンギン（A. forsteri）であった可能性が高い。[ 3 ]

コウテイペンギンは、キングペンギンとともに、アプテノディテス属に現存する2種のうちの1種です。3つ目の種であるリッジペンギン（A. ridgeni ）の化石は、ニュージーランドで約300万年前の鮮新世後期に発見されています。 [ 4 ]ペンギンの行動と遺伝学の研究では、アプテノディテス属は基底的な種、つまり現生する他のすべてのペンギン種につながる枝から分岐した種であると提唱されています。[ 5 ]ミトコンドリアDNAと核DNAの証拠は、この分岐が約4000万年前に起こったことを示唆しています。[ 6 ]

説明

ひなを連れた大人

成鳥のコウテイペンギンの体長は110～120cm（43～47インチ）で、Stonehouse（1975）によると平均は115cm（45インチ）である。くちばしから尾までの長さを測る鳥類の測定方法のため、体長と立ち上がったときの高さが混同されることがあり、中には体長が1.5メートル（4フィート11インチ）に達するという報告もある。[ 7 ]体長ではなく、立ち上がったときの高さが1.2メートル（3フィート11インチ）に達すると述べている論文もまだ少なくない。[ 8 ] [ 9 ]コウテイペンギンの立ち上がったときの高さが科学的な報告書で示されることはまれであるが、Prévost（1961）は86羽の野生の個体を記録し、最大体高を1.08メートル（3フィート7インチ）と測定した。Friedman（1945）は22 Ksepkaら(2012) は、アメリカ自然史博物館で収集された 11 枚の完全な皮から、体高を 81～94 cm (32～37 インチ) と測定した。[ 7 ]体重は 22.7～45.4 kg (50～100 ポンド) で性別によって異なり、オスの方がメスより重い。現生鳥類の中では、走鳥類の大型種に次いで 5 番目に重い種である。[ 10 ]体重は季節によっても異なり、オスもメスも孵化したばかりの子ペンギンを育てたり、卵を温めたりする間に体重がかなり減少する。オスのコウテイペンギンは、卵を守りながら 2 か月以上も南極の厳しい冬の寒さに耐えなければならない。この期間中何も食べないオスのコウテイペンギンは、卵が孵化するのを待つ間に約 12 kg (26 ポンド) 体重が減る。[ 11 ]繁殖期開始時のオスの平均体重は38 kg（84ポンド）、メスは29.5 kg（65ポンド）です。繁殖期後は、オスメスともに23 kg（51ポンド）まで減少します。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

すべてのペンギンの種と同様に、皇帝ペンギンは泳ぐときに抵抗を最小限に抑える流線型の体と、硬くて平らなひれのような翼を持っています。[ 15 ]舌には後ろ向きの返しがあり、獲物を捕まえた時に逃げないようにします。[ 16 ]オスとメスは大きさと色が似ています。[ 12 ]成鳥は濃い黒色の背羽毛があり、頭、あご、喉、背中、ひれの背側、尾を覆っています。黒い羽毛は、他の部分の明るい色の羽毛とは明確に区別されています。翼の下側と腹部は白く、胸の上部では薄い黄色になり、耳の部分は明るい黄色です。8 cm (3.1 インチ) の長さのくちばしの上あごは黒く、下あごはピンク、オレンジ、ライラック色です。[ 17 ]幼鳥では、耳介、顎、喉は白く、嘴は黒い。[ 17 ]皇帝ペンギンのひなは通常、銀灰色の綿毛に覆われ、頭は黒く、マスクは白​​い。[ 17 ] 2001年に全身が白い羽毛のひなが目撃されたが、目がピンク色でなかったためアルビノとはみなされなかった。 [ 18 ]ひなは孵化後約315 g（11.1 oz）で、成鳥の体重の約50%に達すると巣立ちする。 [ 19 ]

コウテイペンギンの濃い羽毛は、11月と2月（南極の夏）にかけて茶色に色褪せ、その後、毎年1月と2月に換羽期を迎えます。 [ 17 ]コウテイペンギンの換羽は他の鳥類に比べて早く、わずか34日ほどで終わります。コウテイペンギンの羽毛は、全長の3分の1まで成長した後、古い羽毛が抜け落ちる前に皮膚から生え出ます。これは体温の損失を抑えるためです。新しい羽毛は、成長が終わる前に古い羽毛を押し出します。[ 20 ]

成鳥のコウテイペンギンの年間平均生存率は95.1%と測定されており、平均寿命は19.9歳です。同じ研究者たちは、孵化したコウテイペンギンの1%が50歳まで生き延びる可能性があると推定しています。[ 21 ]一方、ヒナのうち生後1年を生き延びるのはわずか19%です。[ 22 ]したがって、コウテイペンギンの個体数の80%は5歳以上の成鳥で構成されています。[ 21 ]

発声

南極で鳴く皇帝ペンギンとヒナ

コウテイペンギンには、自分のパートナーや雛を見つけるのに使える固定の巣の場所がないので、識別には鳴き声だけに頼らなければなりません。[ 23 ]彼らは、配偶者、親、子孫の間での個体認識に非常に重要な複雑な鳴き声のセットを使用しており、[ 12 ]すべてのペンギンの種の中で最も大きな個体鳴き声のバリエーションを示しています。[ 23 ]鳴くコウテイペンギンは、2つの周波数帯域を同時に使用します。[ 24 ]雛は、周波数変調されたホイッスルを使用して餌をねだったり、親と連絡を取ったりします。[ 12 ]

寒さへの適応

皇帝ペンギンは鳥類の中で最も寒い環境で繁殖する。気温は−40℃（−40℉）にも達し、風速は144km/h（89mph）にも達する。水温は−1.8℃（28.8℉）と極寒で、皇帝ペンギンの平均体温である39℃（102℉）よりもはるかに低い。この種は体温の損失に対抗するためにいくつかの方法で適応してきた。[ 25 ]密度の高い羽毛が断熱材の80～90%を担い、繁殖前には皮下脂肪の層が最大3cm（1.2インチ）の厚さになることもある。[ 26 ]輪郭羽毛の密度は1平方センチメートルあたり約9枚（1平方インチあたり58枚）だが、密度の高い後羽毛と羽毛（羽毛束）の組み合わせが断熱に重要な役割を果たしていると考えられる。[ 27 ] [ 28 ]陸上では筋肉のおかげで羽毛は直立しており、皮膚のすぐ近くに空気層を閉じ込めることで体温の損失を抑えます。一方、水中では羽毛は平らになり、皮膚と下層の綿毛を防水します。[ 29 ]羽繕いは断熱性を高め、羽毛に油分と撥水性を保つために不可欠です。[ 30 ]

皇帝ペンギンは、広い温度範囲で代謝を変えることなく体温調節（体幹温度の維持）ができる。これは中性温と呼ばれ、−10〜20℃（14〜68°F）に及ぶ。この温度範囲を下回ると代謝率は大幅に上昇するが、個体は体幹温度を38.0℃（100.4°F）から−47℃（−53°F）まで維持できる。[ 31 ]水泳、歩行、震えによる運動は代謝を高める3つのメカニズムである。4つ目のプロセスは、ホルモンのグルカゴンによって誘導される酵素による脂肪分解の増加を伴う。[ 32 ]温度が20℃（68°F）を超えると、体温と代謝率が上昇して熱放散が増えるため、皇帝ペンギンは興奮状態になることがある。翼を上げて下側を露出させると、体表面積が空気に16％露出し、さらなる熱放散を促進します。[ 33 ]

圧力と低酸素への適応

アメリカ自然史博物館の骨格標本

寒さに加えて、コウテイペンギンは深く潜る際にもう一つのストレス要因、つまり水面の最大40倍もの圧力上昇に遭遇します。これは他の陸生生物であれば気圧外傷を引き起こすほどのものです。しかし、コウテイペンギンの骨は空気ではなく固体であるため[ 34 ] 、機械的な気圧外傷のリスクは排除されています。

潜水中、コウテイペンギンの酸素使用量は著しく減少します。心拍数は1分間に15～20回まで低下し、必須でない臓器は機能を停止するため、より長時間の潜水が可能になります。[ 16 ]ヘモグロビンとミオグロビンは、低血中濃度でも酸素を結合して運搬できるため、コウテイペンギンは意識を失ってしまうほどの低酸素レベルでも活動することができます。[ 35 ]

分布と生息地

南極で水から飛び出す皇帝ペンギン

コウテイペンギンは南極の周極分布域にあり、その分布はほぼ例外なく南緯66度から77度の間である。繁殖地はほぼ海岸近くと沖合18km（11マイル）までの安定した流氷上である。 [ 12 ]繁殖コロニーは通常、氷壁や氷山が風をある程度防いでくれる場所にある。[ 12 ]陸上コロニーは3つ報告されている。1つは（現在は消滅しているが）南極半島のディオン諸島の砂州、[ 36 ] 1つはビクトリアランドのテイラー氷河の岬、[ 37 ] 1つは最近ではアムンゼン湾である。[ 3 ] 2009年以降、海氷ではなく棚氷上でコロニーが多数報告されており、海氷の形成が遅い年には棚氷に移動するケースもある。[ 38 ]

繁殖地の最北端は、半島の北端近くにあるスノーヒル島です。 [ 3 ]迷鳥はハード島、[ 39 ]サウスジョージア島、[ 40 ]また、ニュージーランドでも時折目撃されています。 [ 14 ] [ 41 ]迷鳥の最北記録は、2024年11月に西オーストラリア州のデンマークで記録されました。[ 42 ]南極大陸東部が起源と考えられているこの個体は、デンマークに到着して間もなくサーファーのグループに遭遇し、生物多様性・保全・観光局の保護活動家によって保護され、状態の評価が行われました。[ 43 ]

2009年、皇帝ペンギンの総個体数は、南極および亜南極に広がる46の既知のコロニーに生息し、成鳥で約59万5000羽と推定されています。既知の個体数の約35％は南極圏の北に生息しています。主要な繁殖コロニーは、ワシントン岬、ビクトリアランドのクールマン島、ハレー湾、コルベック岬、ディブル氷河に位置していました。[ 44 ]コロニーは時間の経過とともに変動することが知られており、親グループから離れて「郊外」に分裂することが多く、完全に消滅したコロニーもあります。[ 3 ]ロス海のケー​​プ・クロージャーのコロニーは、1902～03年のディスカバリー探検隊の最初の訪問[ 45 ]と、1910～1911年のテラノバ探検隊のその後の訪問の間に大幅に縮小しました。数百羽にまで減少し、棚氷の位置の変化により絶滅に近づいた可能性がある。[ 46 ] 1960年代までに個体数は劇的に回復したが、[ 46 ] 2009年までに再び約300羽の小さな個体群にまで減少した。[ 44 ]

保全状況

2012年、コウテイペンギンはIUCNによって軽度懸念種から準絶滅危惧種に格下げされた。[ 1 ] [ 47 ]現在、他の9種のペンギンと共に、米国絶滅危惧種法の対象とすることが検討されている。種の絶滅が危惧されるリスクが高まっている主な原因は、気候変動と産業的漁業が甲殻類と魚類の個体数に及ぼす影響により、食料の入手可能性が減少することである。コウテイペンギンが絶滅危惧種法のリストに掲載されたその他の理由には、病気、生息地の破壊、人間による繁殖コロニーの撹乱などがある。特に懸念されるのは観光業の影響である。[ 48 ]ある研究では、託児所にいるコウテイペンギンの雛はヘリコプターで1,000メートル（3,300フィート）に接近した後、より不安になると結論付けている。[ 49 ]

1970年代後半の異常に長引いた温暖期に、成鳥、特にオスの死亡率が上昇し、海氷面積が減少したため、アデリー諸島地域 で個体数が50%減少した。一方、海氷面積が拡大すると卵の孵化率が低下し、雛の死亡率も上昇した。このため、この種は気候変動に非常に敏感であると考えられている。[ 50 ] 1948年以来広範囲に研究されてきたディオン諸島のコロニーが、2009年、過去10年間のある時点で完全に姿を消したと報告されたが、鳥の運命は不明である。これは、コロニー全体の消失が確認された最初の事例である。[ 51 ]

1999年のハレー湾コロニー

2015年9月以降、強いエルニーニョ現象、強風、そして記録的な海氷減少により、世界で2番目に大きなコウテイペンギンのコロニーであるハレー湾コロニーで、3年連続で数千羽のコウテイペンギンの雛が死亡する「ほぼ完全な繁殖失敗」に陥りました。同時に、55km南にあるドーソン・ラムトンコロニーにも繁殖ペンギンが移入され、2016年から2018年の間に個体数が10倍に増加しました。しかし、この増加はハレー湾コロニーから失われた繁殖成鳥の総数よりもはるかに少ないものでした。[ 52 ]

2009年1月、ウッズホール海洋研究所の研究は、地球規模の気候変動により、コウテイペンギンが2100年までに絶滅の危機に瀕する可能性があると結論付けました。この研究では、気候変動による海氷の減少が南極のアデリー半島に生息するコウテイペンギンの大規模なコロニーにどのような影響を与えるかを予測するための数理モデルを構築しました。この研究では、コロニーの個体数が2009年の3000組から2100年には400組に減少し、87%減少すると予測されました。[ 53 ]

ウッズホール海洋研究所が2014年に実施した別の研究でも、コウテイペンギンは地球温暖化によって海氷が融解し、危険にさらされていると結論付けられました。この研究では、2100年までにコウテイペンギンの45のコロニーすべてが減少すると予測されており、その主な原因は生息地の喪失です。氷の減少は、コウテイペンギンの主食であるオキアミの供給を減少させます。 [ 54 ]

2022年12月、西南極のヴェルレガー岬で新たなコロニーが衛星画像によって発見され、既知のコロニーの総数は66となった。[ 55 ]

2023年には、別の研究で、気候変動による海氷の減少により、皇帝ペンギンのコロニーの90％以上が「壊滅的な繁殖失敗」から「準絶滅」に直面する可能性があることが判明しました。[ 56 ]

行動

スノーヒル島の皇帝ペンギンのコロニー
南極の氷の端から一斉に飛び込む皇帝ペンギンの群れ。動画は渡辺ら「皇帝ペンギンの採餌旅行中の活動時間予算」より。

コウテイペンギンは営巣と採餌行動において社会的な動物であり、群れで狩りをする鳥は、潜水と浮上を協調して行うことがあります。 [ 57 ]個体は昼夜を問わず活動します。成熟した成鳥は、繁殖コロニーと海の採餌場の間を年間を通して移動します。1月から3月にかけては海へ分散します。[ 14 ]

アメリカの生理学者ジェリー・クーイマンは、1971年にコウテイペンギンに自動潜水記録装置を装着した結果を発表し、ペンギンの採餌行動研究に革命をもたらしました。クーイマンは、コウテイペンギンが最大18分間、水深265メートル（869フィート）まで潜水できることを発見しました。[ 57 ]その後の調査で、小型のメスがマクマード湾付近で水深535メートル（1,755フィート）まで潜水したことが明らかになりました。記録装置の精度は深度が深くなるほど低下するため、コウテイペンギンはさらに深く、より長時間潜水できる可能性があります。[ 58 ]ある鳥の潜水行動をさらに調査したところ、水深900メートル（3,000フィート）付近で150メートル（490フィート）まで定期的に潜水し、50メートル（160フィート）未満の浅い潜水と、水深450～500メートル（1,480～1,640フィート）で400メートル（1,300フィート）以上の深い潜水が散発的に行われていることが明らかになりました。[ 59 ]これは海底近くまたは海底で採餌していることを示唆しています。[ 60 ] 1994年、オースターの繁殖地から来たペンギンが水深564メートル（1,850フィート）まで到達し、潜水全体に21.8分かかりました。[ 61 ]

コウテイペンギンのオス、メスともに、雛に与える餌を集めるために、コロニーから最大500km（310マイル）離れた場所まで餌を探し回ります。1羽あたり1回の行動で82～1,454km（51～903マイル）を移動します。抱卵を終えて海に戻るオスは、コロニーから約100km（62マイル）離れた、ポリニヤと呼ばれる恒久的な開水域へと直行します。 [ 59 ]

皇帝ペンギンは効率的に泳ぎ、泳ぐときには上下のストロークの両方で圧力をかけます。[ 62 ]上昇ストロークは浮力に逆らって働き、深度を維持するのに役立ちます。[ 63 ]平均遊泳速度は時速6～9キロメートル（3.7～5.6マイル）です。[ 64 ]陸上では、皇帝ペンギンはよろめきながら歩いたり、そりで滑ったりします。そりでは、足と翼のようなヒレで推進し、腹ばいで氷の上を滑ります。すべてのペンギンと同様に、皇帝ペンギンは飛べません。[ 15 ]皇帝ペンギンは非常に力強い鳥です。あるとき、動物園のコレクション用に1羽のオスのペンギンを捕獲しようとした6人の乗組員は、何度も投げ飛ばされ、倒され、ついには全員で協力して人間の半分ほどの重さのペンギンに取り組まなければなりませんでした。[ 65 ]

コウテイペンギンのコロニーは寒さから身を守るため、10羽から数百羽のコンパクトな群れ（タートルフォーメーションとも呼ばれる）を形成し、各鳥は隣の鳥に寄り添うように体を傾けます。コロニーの中心部は風の冷たさが最も少ないため、若いペンギンは通常、そこに集まります。外側の風上にいるペンギンは、群れの端をゆっくりと移動し、風下側の端にも加わることでゆっくりとかき混ぜられ、各鳥は内側と外側を交互に移動します。[ 66 ] [ 67 ]

捕食者

ヒョウアザラシに襲われた皇帝ペンギン
オオフルミズナギドリと皇帝ペンギンの雛

皇帝ペンギンの天敵には鳥類や水生哺乳類が含まれる。ミナミオオフルマカモメ（Macronectes giganteus）はヒナの主な陸上捕食者であり、コロニーによってはヒナの死亡原因の3分の1以上を占めている。また、ペンギンの死骸も漁る。ナンキョクオオトウゾクカモメ（Stercorarius maccormicki）は主にヒナの死骸を漁る。毎年コロニーに到着する頃には、生きているヒナは攻撃するには大きすぎるためである。[ 68 ]親鳥はヒナを攻撃から守ろうとすることもあるが、ヒナが弱っていたり病気だったりする場合は、より消極的になることもある。[ 69 ]

健康な成体を襲い、海で皇帝ペンギンを襲うことが知られている唯一の捕食者は、ヒョウアザラシ（Hydrurga leptonyx）で、水に入った直後に成鳥と雛を捕食します。[ 70 ]シャチ（Orcinus orca）は主に海で成鳥を捕食しますが、水中または水の近くではあらゆる年齢のペンギンを襲います。[ 69 ]

求愛と繁殖

皇帝ペンギンは3歳くらいで繁殖できるが、一般的に繁殖を始めるのはそれから1～3年後である。[ 19 ]年間の繁殖サイクルは南極の冬の初めの3月と4月に始まり、この時期に全ての成熟した皇帝ペンギンはコロニーの営巣地へ移動し、多くの場合流氷の端から50～120 km（31～75マイル）内陸へ歩く。[ 71 ]この移動の開始は日照時間の低下によって引き起こされるようで、飼育下の皇帝ペンギンは季節的な南極の日照時間を模倣した人工照明システムを使用することで繁殖をうまく誘導できている。[ 72 ]英国南極調査局は衛星画像を使用して南極大陸で新たな皇帝ペンギンの繁殖地を発見した。この発見により皇帝ペンギンの推定個体数は5～10％増加し、繁殖つがいは約27万8千つがいとなった。ペンギンの生息地は遠隔地にあり、厳しい気象条件下にあるため、航空写真をスキャンし、ペンギンの糞で汚れた巨大な氷の層を特定することで発見されます。今回の発見により、既知の繁殖地の数は50か所から61か所に増加しました。[ 73 ]

皇帝ペンギンのライフサイクル

ペンギンは3月か4月に求愛を始めるが、その頃の気温は−40℃（−40℉）まで下がることがある。単独のオスは恍惚としたディスプレイを行う。静止して頭を胸に当て、息を吸い込みながら1～2秒間求愛の鳴き声を出す。その後、コロニー内を動き回りながら、同じ鳴き声を繰り返す。その後、オスとメスが向かい合って立ち、一方が頭と首を上に伸ばし、もう一方がそれを真似する。両者とも数分間この姿勢を保つ。ペアになると、カップルは一緒にコロニー内をよちよち歩きし、メスは通常オスの後を追う。交尾の前に、片方がメスに深くお辞儀をし、くちばしを地面近くまで突き出すと、メスも同じようにお辞儀をする。[ 74 ]

一般に信じられていることとは異なり、皇帝ペンギンは生涯にわたってつがいになることはありません。彼らは一夫一婦制で、毎年1匹のつがいとだけ関係を持ち、そのつがいに忠実であり続けます。しかし、年ごとの忠誠度はわずか15%程度です。[ 74 ]交尾の機会が限られていることも影響しているようです。交尾と繁殖が優先されるため、前年のつがいがコロニーに到着するまで待つことは通常不可能です。[ 75 ]

コウテイペンギンの卵。13.5 × 9.5cmでアボカド型。

メスのペンギンは5月か6月上旬に460～470 g（16～17オンス）の卵を1個産みます。 [ 74 ]卵は漠然と洋ナシのような形で、淡い緑がかった白色で、大きさは約12 cm × 8 cm（4.7インチ × 3.1インチ）です。[ 71 ]卵の重さは母親の体重のわずか2.3%で、鳥類の中で母親の体重に対する割合が最も小さい卵の1つです。[ 76 ]皇帝ペンギンの卵の重さの15.7%は殻で、他のペンギンの卵と同様に殻が比較的厚いため、破損のリスクが最小限に抑えられます。[ 77 ]

産卵が終わると、母親の食料貯蔵は使い果たされる。母親は慎重に卵をオスに渡し、その後海に戻って2か月間餌をとる。[ 71 ]卵の受け渡しは、特に初めての親にとってはぎこちなく困難なことがあり、多くのカップルが、その過程で卵を落としたり割ったりする。そうなると、卵は氷の地面の氷点下の気温に1～2分以上耐えられないため、中のヒナはすぐに失われる。カップルがこのように卵を失うと、彼らの関係は終わり、両方とも海へ歩いて戻る。彼らは翌年再び交尾を試みるためにコロニーに戻る。オスのペンギンへの卵の受け渡しが成功した後、メスは海へ旅立ち、オスは暗く嵐の冬を、羽のない皮膚の部分である育児斑に卵を当てて温めながら過ごす。そこでオスは卵を足の甲でバランスよく支え、孵化するまでの約 65～75 日間、たるんだ皮膚と羽毛で卵を包み込みます。[ 74 ]皇帝ペンギンはオスのみが抱卵する唯一のペンギンの種です。他のすべてのペンギンの種では、両親が交代で抱卵します。[ 78 ]卵が孵化するまでに、オスはコロニーに到着してから約 120 日間絶食しています。[ 74 ]最高時速 200 km (120 mph) の寒さと猛烈な風を生き延びるために、オスは群れの真ん中で交代しながら身を寄せ合います。彼らはまた、体の熱を保つために風に背を向けているのが観察されています。4 か月間の移動、求愛、抱卵で、オスは 20 kg (44 lb) も体重が減り、総重量が 38 kg (84 to 40 lb) から 18 kg (84 to 40 lb) に減少することがあります。[ 79 ] [ 80 ]

卵の殻が厚いため、孵化には2～3日かかることがあります。孵化したばかりのヒナは半晩成性で、薄い羽毛の層で覆われており、餌と暖かさを親に完全に依存しています。[ 81 ]ヒナは通常、母親が戻ってくる前に孵化し、父親は食道の腺から分泌される、タンパク質59% 、脂質28%からなる凝乳のような物質をヒナに与えます。[ 82 ]鳥類で「袋乳」を生産するこの能力は、ハト、フラミンゴ、オスのコウテイペンギンにのみ見られます。ヒナが孵化した後、父親はこの袋乳を3～7日間しか分泌できません。これは、母親が海で漁をして餌を持ってコロニーに戻り、ヒナに適切な餌を与えるまでの一時的な生命維持に使用されます。母親ペンギンの到着が遅れると、ヒナは死んでしまいます。研究によると、メスのコウテイペンギンの10～20%は海上で餌を探し回った後、コロニーに戻ってこない。そのほとんどは厳しい冬の気象条件や捕食者の犠牲になっている。[ 83 ]若いヒナは「ガードフェーズ」と呼ばれる時期に抱卵し、親鳥の足の上でバランスを取りながら、抱卵エリアで暖かく過ごしている。[ 81 ]

皇帝ペンギンがひな鳥に餌を与えている

メスのペンギンは孵化後10日以内、つまり7月中旬から8月上旬までいつでも戻ってくる。[ 71 ]メスは何百羽もの父親の中から鳴き声でメスを見つけ、胃の中に蓄えた半消化状態の魚、イカ、オキアミを吐き出して雛の世話をする。オスは冬の間ずっと世話をしてきた雛を母親に渡すのを嫌がることが多いが、すぐに海へ出て自分の番になり、戻ってくるまで3～4週間そこで餌を食べる。[ 71 ]その後、両親は交代で、一方が抱卵している間にもう一方が海で餌を探す。[ 74 ]どちらかの親が遅れたり、コロニーに戻れなかったりすると、片方の親が餌を食べに海へ戻り、雛は死んでしまう。[ 84 ]捨てられた卵は孵化せず、孤児になった雛は決して生き残れない。

交尾相手が見つからなかったり、自分の雛を失ったりしたメスの皇帝アリは、迷い雛を養子に迎えたり、他のメスの雛を盗んだりしようとすることがあります。雛の母親と近隣のメスは、雛を守るために、あるいは盗まれた場合は取り戻そうと争います。複数の鳥が関わるこの争いは、雛が窒息死したり踏みつぶされたりする結果につながることがよくあります。養子に迎えられたり盗まれたりした雛は、メスだけで雛に餌を与えたり世話をしたりすることは不可能であるため、すぐに再び見捨てられます。孤児になった雛は、他の成鳥に餌や保護を求めて巣の中をさまよい歩きます。成鳥の雛が既に雛で占めている巣に身を隠そうとすることさえあります。これらの迷い雛は、成鳥とその雛によって無慈悲に追い払われます。孤児になった雛は皆、急速に衰弱し、餓死するか凍死します。[ 85 ] [ 86 ]

孵化後約45～50日で、雛たちは暖かさと保護を求めて寄り添う「クレッシュ（巣作り）」を形成します。この間、両親は海上で餌を探し、定期的に雛に餌を与えるために海に戻ります。[ 81 ]クレッシュは12羽から数千羽もの雛が密集して形成され、南極の低温を生き抜くために不可欠です。[ 87 ]

11月初旬から、雛は幼鳥の羽毛への換羽が始まります。換羽には最大2ヶ月かかり、通常は巣を離れるまでに完了しません。この時期、成鳥は雛への給餌を中止します。すべての鳥は12月と1月に、比較的短い海への旅に出ます。残りの夏はそこで餌をとって過ごします。[ 70 ] [ 88 ]

給餌

コウテイペンギンの食事は主に魚類、甲殻類、頭足動物であるが[ 89 ]、その構成は個体群ごとに異なる。魚類は通常最も重要な食料源であり、ナンキョクシミ( Pleuragramma antarcticum ) がこの鳥の食事の大半を占めている。よく記録されているその他の獲物には、ノトテニア科の魚類、シロイカ( Psychroteuthis glacialis )、イカの一種Kondakovia longimana 、ナンキョクオキアミ( Euphausia superba )などがある[ 60 ]。コウテイペンギンは南極の外洋、氷のない外洋または流氷の潮汐の割れ目で獲物を探す。[ 12 ]摂食戦略の一つは、水深約50メートル（160フィート）まで潜ることです。そこでは、海氷の底面を泳ぐハゲノトセン（Pagothenia borchgrevinki ）のような共生魚を容易に見つけられます。氷底まで泳ぎ上がって魚を捕獲し、再び潜水します。この一連の動作を6回ほど繰り返した後、呼吸のために浮上します。[ 90 ]

人間との関係

動物園や水族館では

シーワールド・サンディエゴのアデリーペンギン2羽と皇帝ペンギン1羽

1930年代以降、コウテイペンギンを飼育する試みが何度か行われてきました。国立動物園のマルコム・デイビスは、南極から数羽のペンギンを捕獲し、初期の飼育を試みています。[ 91 ]彼は1940年3月5日にペンギンを国立動物園に移送することに成功し、[ 92 ]ペンギンはそこで最大6年間暮らしました。[ 91 ]

1960年代まで、ペンギン飼育に関する知識は限られており、試行錯誤を繰り返した結果、飼育の試みはほとんど成功しませんでした。最初にある程度の成功を収めたのはオールボー動物園で、この南極に生息するペンギンのために特別に冷蔵施設が建設されました。あるペンギンは動物園で20年間飼育され、ひなも孵化しましたが、すぐに死んでしまいました。[ 93 ]

現在、この種は代表的な種とみなされており、北米とアジアのごく少数の動物園と水族館で飼育されています。コウテイペンギンは、シーワールド・サンディエゴで初めて繁殖に成功しました。 1980年以降、20羽以上のペンギンがそこで孵化している。[ 94 ] [ 95 ] 1999年には北米の動物園や水族館で55羽の飼育が確認された。[ 96 ]中国では、2009年に南京海中世界で初めてコウテイペンギンの繁殖が行われ、[ 97 ]続いて2010年に大連老虎灘海洋公園で繁殖が行われた。[ 98 ]それ以来、中国のいくつかの施設で飼育・繁殖が行われており、唯一確認されている双子のコウテイペンギン（この種は通常卵を1個しか産まない）は2017年に大連のサンアジア海洋世界で孵化した。[ 99 ]日本では、名古屋港水族館と和歌山アドベンチャーワールドで飼育されており、アドベンチャーワールドでは孵化に成功している。[ 100 ]

ペンギンの救助、リハビリ、そして放流

2011年6月、ニュージーランドのウェリントン北部ペカペカの海岸で、幼いコウテイペンギンが発見された。3kgの砂を雪と間違えて食べてしまったようで、小枝や石も食べてしまい、命拾いするために何度も除去手術を受けなければならなかった。9月4日、回収された幼鳥は「ハッピー フィート」（2006年の映画にちなんで）と名付けられ、追跡装置を取り付けられ、キャンベル島の北80kmの南極海に放された。[ 101 ] [ 102 ]しかし、8日後、科学者たちはこの鳥との連絡が取れなくなった。これは、発信機が落ちた（可能性が高い）か、捕食者に食べられた（可能性は低い）ことを示唆している。[ 103 ]

文化的参照

過酷な環境におけるこの種の独特なライフサイクルは、印刷物や映像メディアで描写されてきました。南極探検家のアプスリー・チェリー＝ガラードは1922年にこう記しています。「総合的に見て、地球上で皇帝ペンギンほど辛い思いをしている者はいないと思う」[ 104 ] 。 2005年に映画館で広く公開されたフランスのドキュメンタリー映画『皇帝の行進』（ La Marche de l'empereur）は、英語のタイトル「March of the Penguins」でも公開され、ペンギンの生殖周期の物語を描いています。[ 105 ] [ 106 ]このテーマはBBCと司会者のデイビッド・アッテンボローによって5回テレビで取り上げられてきた。最初は1993年のシリーズ「南極の冷凍庫の生命」の第5話、[ 107 ]再び2001年のシリーズ「ブルー・プラネット」、[ 108 ]再び2006年のシリーズ「プラネット・アース」、[ 109 ] 2011年の「フローズン・プラネット」[ 110 ]そして2018年のシリーズ「ダイナスティーズ」ではこの種に特化した1時間番組が放送された。

アニメ映画『ハッピー フィート』（2006年、続編『ハッピー フィート 2』（2011年））では、コウテイペンギンが主要なキャラクターとして登場し、特にダンスが大好きな一羽のペンギンが登場する。コメディではあるが、コウテイペンギンのライフサイクルを描き、地球温暖化の脅威や乱獲による食糧資源の枯渇といった深刻な環境問題を根底から訴えている。[ 111 ]アニメ映画『サーフズ・アップ』（2007年）には、サーフィンをするコウテイペンギンのジーク「ビッグZ」トパンガが登場する。[ 112 ] 30カ国以上が切手にコウテイペンギンを描いており、オーストラリア、イギリス、チリ、フランスはそれぞれ数羽を発行している。[ 113 ]また、1962年には南極探検シリーズの一部として10フラン切手に描かれた。 [ 114 ]カナダのバンド、ザ・トラジカリー・ヒップは、 1998年のアルバム『ファントム・パワー』に収録されている曲「皇帝ペンギン」を作曲した。『皇帝ペンギンの卵』（The Emperor Lays an Egg）は、2004年にブレンダ・Z・ギバーソンによって出版されたノンフィクションの児童向け絵本である。[ 115 ]

DCコミックスの犯罪ボスのキャラクター、オズワルド・チェスターフィールド・コブルポット、別名「ペンギン」は、皇帝ペンギンにちなんで名付けられており、この事実は物語の中でしばしば言及されており、例えば、時折使用される別名「フォースター・アプテノディテス」などである。[ 116 ]

注記

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参考文献

ウィキメディア・コモンズには、 Aptenodytes forsteriに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Aptenodytes forsteriに関する情報があります。
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