寄生虫
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寄生バチ（Trioxys complanatus、アブラムシ科）が、アブラムシ（Therioaphis maculata、カラフィダ科）の体内に産卵している様子。この行動は生物学的害虫防除に利用されている[ a ] [ 2 ]

進化生態学において、寄生者とは、宿主を犠牲にして宿主と密接な関係を保ち、最終的には宿主の死をもたらす生物を指します。寄生は、寄生における6つの主要な進化戦略の一つであり、宿主にとって致命的な結果をもたらすという点で捕食に近い特徴があります。

寄生虫の戦略は、宿主内部に寄生して成虫になるまで成長を続ける（内部寄生）ものから、宿主を麻痺させて外部に寄生する（外部寄生）ものまで多岐にわたる。宿主は他の寄生虫を宿主内に宿すことがあり、その結果、過剰寄生状態となる。オークの虫こぶの場合、最大5段階の寄生が可能である。一部の寄生虫は、自身の繁殖に有利になるように宿主の行動に影響を与える。

寄生バチは昆虫上目（Endoterygota）の様々な分類群に存在し、完全変態によって寄生バチの幼虫と自由生活性の成虫という二分された生活様式に適応したと考えられています。そのほとんどは膜翅目（Hymenoptera）に属し、イチジクバチをはじめとする多くの寄生バチは寄生生活に高度に特化しています。また、双翅目（Diptera）、鞘翅目（Coleoptera）、その他のEndoterygota目（Endoterygota）昆虫にも寄生バチが存在します。これらの中には、通常はバチだけでなく、生物学的害虫防除に利用されるものもあります。

17世紀の動物学画家マリア・シビラ・メリアンは、絵画の中で寄生生物とその宿主を綿密に観察しました。寄生生物の生物学はチャールズ・ダーウィンの信念に影響を与え、SF作家や脚本家にインスピレーションを与え、リドリー・スコット監督の1979年の映画『エイリアン』に登場するエイリアンのように、人間の宿主を殺す寄生性エイリアンを数多く生み出しました。

語源

「寄生虫」という用語は、1913年にスウェーデン系フィンランド人の作家オド・ロイター[ 3 ]によって造語され、彼の評論家[ 4 ]である昆虫学者ウィリアム・モートン・ウィーラー[ 5 ]によって英語に採用されました。ロイターは、成虫が自由に生活している間に、寄生虫が単一の宿主個体の体内または体表で成長し、最終的にその宿主を殺す戦略を説明するためにこの用語を使用しました。それ以来、この概念は一般化され、広く適用されてきました。[ 6 ]

戦略

進化の選択肢

進化の選択肢についての視点は、4つの質問を検討することによって得られます。それは、寄生虫の宿主の生殖適応度への影響、ライフステージごとの宿主数、宿主の生殖が阻止されるかどうか、そしてその影響が強度（宿主あたりの寄生虫数）に依存するかどうかです。KDラファティとAMクニスによって提唱されたこの分析から、捕食と並んで、寄生の主要な進化戦略が浮かび上がります。[ 7 ]

寄生と捕食における進化戦略[ 7 ]（強度依存：緑、ローマン体；       強度非依存：紫、イタリック体）
宿主の適応性単一宿主の場合、生存単一宿主の場合、死亡複数宿主の場合
繁殖可能（適応度 > 0）従来の寄生虫   病原体栄養伝達寄生虫[ b ]   栄養伝達病原体微小   捕食者
繁殖不能（適応度 = 0）—   寄生去勢者栄養伝達寄生去勢   者社会性捕食者[ c ]   孤独性捕食者

R. プーリンとH.S. ランダワの見解によれば、寄生性は寄生における6つの主要な進化戦略の一つであり、他の3つは寄生去勢、直接伝播寄生、栄養伝播寄生、媒介媒介寄生、そして微小捕食者である。これらは適応的ピークであり、多くの中間戦略が考えられるが、多くの異なるグループの生物が一貫してこれら6つの戦略に収束してきた。[ 8 ] [ 9 ]

寄生虫は生きた宿主を餌として食べ、最終的には宿主が子孫を残す前に殺してしまうのに対し、従来の寄生虫は通常宿主を殺さず、捕食者は通常獲物をすぐに殺します。[ 10 ] [ 11 ]

基本概念

宿主の繭に寄生する超寄生性の カルシドイドバチ。コマユバチ科のコバチ自身もチョウ目のコバチ科のコバチ寄生性である

寄生バチは、自殖寄生と外殖寄生に分類され、それぞれ自殖寄生と外殖寄生の発育戦略を持つ。内殖寄生バチは宿主の体内で生活し、外殖寄生バチは宿主の体外から餌を得る。自殖寄生バチは宿主を最初に動けなくした後、それ以上の発育を妨げるが、外殖寄生バチは宿主が餌を得ながら発育を続けることを可能にする。ほとんどの外殖寄生バチは自殖寄生である。なぜなら、宿主は移動や脱皮を許せば、外部寄生バチを傷つけたり、脱落させたりする可能性があるからである。ほとんどの内殖寄生バチは外殖寄生であり、宿主が大きくなり続け、捕食者から逃れられるという利点がある。[ 12 ]

一次寄生バチは最も単純な寄生関係にあり、宿主と寄生バチの2つの生物が関与する。超寄生バチは寄生バチの寄生バチであり、二次寄生バチは一次寄生バチを宿主とするため、関与する生物は3つになる。超寄生バチは通性（状況に応じて一次寄生バチまたは超寄生バチになる）または絶対（常に超寄生バチとして発達する）のいずれかである。特に通性寄生バチの間では、二次寄生を超えるレベルの寄生バチも発生する。オークの虫こぶシステムでは、最大5レベルの寄生が存在する可能性がある。[ 13 ] 2種以上の寄生バチが互いに寄生することなく同時に同じ宿主を攻撃するケースは、多重寄生または多重寄生と呼ばれる。多くの場合、多重寄生でも、関与する寄生バチの1つ以上が死ぬ。同一種の複数の寄生虫が単一宿主に共存することを重複寄生と呼びます。群生する種は、複数の卵、あるいは多胚卵を産み、単一宿主に複数の幼虫が生まれます。群生性重複寄生の最終的な結果は、種によって異なりますが、1匹の寄生虫が生き残る場合もあれば、複数の寄生虫が生き残る場合もあります。通常は単独で行動する種で重複寄生が偶発的に発生した場合、幼虫は最終的に1匹になるまで互いに争い続けます。[ 14 ] [ 15 ]

宿主の行動に影響を与える

働き蜂の腹部に産卵し、行動を変える雌のアオバエ（ Apocephalus borealis、中央左）

別の戦略として、一部の寄生バチは宿主の行動に介入して自らの増殖に有利に働くが、その際にはしばしば宿主の命が犠牲になる。顕著な例としてはランセット肝吸虫が挙げられ、この寄生バチは宿主アリを草の茎にしがみついたまま死なせ、そこで草食動物や鳥がこれを食べて終宿主における寄生バチの生活環を完了させると考えられる。同様に、アリの連鎖球菌類の寄生バチは成熟するにつれ、宿主を草の茎の高いところに登らせる。これは危険な位置だが、連鎖球菌類の出現には有利である。[ 16 ]哺乳類の病原体のうち、狂犬病ウイルスは宿主の中枢神経系に作用し、最終的には宿主を死滅させるが、宿主の行動を変化させることでウイルスの拡散を助長している可能性もある。[ 17 ]寄生蜂の一種であるグリプタパンテレスは、宿主の幼虫の行動を変化させ、幼虫の体から出てきた自分の蛹を守らせます。[ 18 ]ヒラタバエ の一種であるアポケファルス・ボレアリスは、ミツバチなどの宿主の腹部に産卵し、宿主が巣を放棄して夜間に飛び立ち、すぐに死んでしまうため、次の世代のハエが巣の外に出てきます。[ 19 ]

分類範囲

記載されている昆虫の約10％は、膜翅目、双翅目、鞘翅目、脈翅目、鱗翅目、ストレプシプテラ目、およびトビケラ目の寄生昆虫である。膜翅目に属するのは大多数がスズメバチであり、その他のほとんどは双翅目のハエである。[ 6 ] [ 20 ] [ 21 ]寄生性は何度も独立して進化しており、膜翅目、ストレプシプテラ目、脈翅目、およびトビケラ目でそれぞれ1回ずつ、鱗翅目で2回、鞘翅目で10回以上、双翅目で21回以上進化している。これらはすべて完全変態昆虫（単一の系統を形成する内翅亜綱）であり、寄生するのは常に幼虫である。[ 22 ]活動的な幼虫から異なる体構造を持つ成虫への変態により、このグループでは寄生幼虫と自由生活成虫の二重生活様式が可能になる。 [ 23 ]これらの関係は系統樹に示されている。[ 24 ] [ 25 ]寄生バチを含むグループは太字で示され（例：Coleoptera ） 、グループ内で寄生性が進化した回数が括弧内に示されている（例：(10 clades)） 。総数に対する 寄生バチ種のおおよその数（推定値は大きく異なる可能性がある）[ 26 ]は角括弧内に示されている（例：[400,000 種中 2,500 種]）。

内翅目
ノミバチ目

チュウヒゲナガバチ目

メガロプテラ目

網翅目昆虫（ 1系統） [約6,000種中15種]

鞘翅目

鞘翅目（甲虫類）（10クレード） [約2,500/400,000]コマドリバチの羽にとまったリピフォリド甲虫のトリウンガリン幼虫

（1クレード）

ストレプシプテラ（ねじれた翅を持つ寄生虫） [600/600]

膜翅目

「シムシ亜綱」

（1クレード）

寄生性木蜂上科（75/75）寄生性キバチ

アポクリタ（ハチのような腰を持つ昆虫）[約50,000/100,000]寄生蜂Megarhyssa macrurusは、木材を通して宿主に産卵します。体長は約50mm、産卵管は約100mmです。

ハエ目

双翅目（ハエ）（21系統） [約17,000/125,000]長い産卵管を持つ、コノプス科のハエの一種、スティロガスター

トビケラ目（ 1系統） [約14,500種中10種]

鱗翅目（蝶、蛾）（2系統） [約40/180,000]ウンカ（Euricania facialis）を餌とするガ（Epiricania hagoromo）

膜翅目

膜翅目では、寄生性は一度だけ進化し、記載されている多くの[ d ]種の寄生バチ[ 27 ]が、二次的に寄生習性を失ったアリ、ハチ、スズメバチ科のバチを除けば、この目の種の大部分を占めている。寄生バチには、約 25,000 種のヒメバチ上科、22,000 種のカルシド上科、5,500種のスズメバチ上科、 4,000 種のカミキリ上科、3,000 種のクサリバチ上科、2,300 種のキイロバチ上科、および多くのより小規模な科が含まれる[ 26 ] 。これらのバチは、しばしば注目すべきライフサイクルを持っている。[ 28 ] 卵を産む場所によって、内部寄生または外部寄生に分類できる。[ 29 ]内部寄生蜂は、通常はコイノビオントとして宿主の体内に卵を産み付け、宿主が成長し続け（そのため、蜂の幼虫により多くの食料を提供）、脱皮し、捕食者から逃れることができるようにします。外部寄生蜂は、通常はイディオビオントとして宿主の体外に卵を産み付け、宿主を即座に麻痺させて、寄生虫が逃げたり、脱皮したりするのを防ぎます。彼らは宿主を巣まで運び、そこで蜂の幼虫が邪魔されずに食べられるようにすることもあります。[ 6 ]ほとんどの蜂の種は宿主の卵や幼虫を攻撃しますが、成虫を攻撃するものもいます。産卵は、宿主を見つけて宿主の防御を回避することに依存します。産卵管は、宿主に卵を注入するために使用される管状の器官で、蜂の体よりはるかに長い場合があります。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]アリなどの宿主は、スズメバチの存在に気づいたかのように行動し、産卵を阻止するために激しく動きます。スズメバチは宿主の動きが止まるのを待ち、突然攻撃することがあります。[ 33 ]

寄生蜂は産卵に関して様々な障害に直面しており[ 6 ] 、宿主の行動的、形態学的、生理学的、免疫学的防御などが含まれる。[ 29 ] [ 34 ]これを阻止するために、一部の蜂は宿主に卵を大量に送り込み、異物を包み込む免疫系の能力を過負荷にする。[ 35 ]他の蜂は宿主の免疫系を妨害するウイルスを持ち込む。 [ 36 ] 一部の寄生蜂は植物が昆虫食昆虫から身を守るために放出する化学物質を検知して宿主の位置を特定する。[ 37 ]

その他の目

宿主のハチの腹部から突き出ている、固着性の雌のストレプシプテラ目の頭部（右下）。雄（図示せず）には羽がある

ハエ目（Diptera）にはいくつかの寄生バエ科が含まれるが、その中で最大のものはヤドリバエ科（約9,200種[ 26 ]）で、これにカイコガ科（約4,500種[ 26 ]）が続き、その他に、ハエ科（Acroceridae ） 、ヒラタバエ科（Pipunculidae）、コノピ科（Conopidae ）があり、これらは専ら寄生する属（ Stylogasterなど）である。その他のハエ科には、いくつかのプロテレーン種が含まれる。[ 38 ]一部のニクバエ科（Phoridae）はアリに寄生する。[ 39 ] [ 40 ]一部のニクバエは寄生する。例えば、Emblemasoma auditrixはセミに寄生し、音で宿主の位置を特定する。[ 41 ]

ストレプシプテラ（ねじれた翼を持つ寄生虫）は完全に寄生虫で構成されており、通常は宿主を不妊化します。[ 42 ]

甲虫類の3科、Ripiphoridae（450種[ 26 ]）、[ 43 ] [ 44 ] Passandridae、およびRhipiceridaeは、 Aleochara Staphylinidaeと同様に、主に寄生性であり、合計で約400のハネカクシ類が寄生性である。[ 26 ] [ 38 ] [ 45 ]大規模で主に自由生活性のCarabidae科（主にBrachiinae亜科とLebiinae亜科）の約1,600種が寄生性である。[ 26 ]

いくつかのアシナガバチ類は寄生性で、幼虫が宿主を積極的に探します。[ 46 ]一部のカマキリ科（Symphrasinae亜科）の幼虫は、ハチやスズメバチなどの他の節足動物に寄生します。[ 26 ]

ほぼ全てのチョウやガは草食ですが、いくつかの種は寄生性です。エピピロピダエ科の幼虫は、ヨコバイやセミなどの半翅目昆虫を餌とし、時には他のチョウにも寄生します。キイロチョウ科の幼虫は、まず半翅目昆虫に寄生し、後にアリの幼虫に寄生します。[ 47 ]

トビケラ目（トビケラ属）では寄生はまれですが、ヒドロップティリダエ科（財布型トビケラ属）では見られ、おそらくオルソトリキア・アベランス群の10種すべてが含まれます。これらの種は他のトビケラ目の蛹に寄生します。[ 48 ]

アカロフェナシダ科のダニは昆虫卵の外部寄生者です。昆虫寄生者とは異なり、アカロフェナシダ科では成虫が寄生者として作用します。具体的には、成虫の雌ダニは昆虫卵を餌とし、その体は子孫を産み、最終的に成虫として羽化します。[ 49 ]

昆虫病原菌

冬虫夏草およびオフィオコルディセプス属の既知の菌類はすべて内部寄生性である。[ 50 ]最も顕著な菌類寄生虫の1つはO. unilateralisで、胞子を介して大工アリの外骨格を破り、自由生活酵母細胞としてアリの体腔内で成長することでアリに感染する。最終的に酵母細胞は神経毒を産生するまで進み、アリの行動を変えてアリが植物に登って噛むようにする。この行動は「デスバイト」として知られている。[ 51 ]この方法は非常に微調整されており、アリは菌類が結実するのに最も適した葉の部分である向軸の葉脈を噛む。実際、特定の状況下では、デスバイトの時刻が太陽の正午と同期していることがわかっている。[ 52 ]致死的な咬み傷を受けた時点で、アリの体量の40%は真菌の菌糸で占められている。[ 53 ]アリが死ぬと、菌はアリの頭の後ろから大きな柄を伸ばし、[ 54 ]子嚢胞子を放出する。これらの胞子は風で拡散するには大きすぎるため、地面に直接落ち、そこで二次胞子を形成し、アリがその上を歩くと感染する。[ 55 ] O. sinesisもまた寄生虫であり、オオカミキリの幼虫に寄生し、15～25日以内に死滅させる。これはO. unilateralisと同様の過程である。[ 56 ]

寄生虫における学習

宿主の位置は、音響的に（音走性）野外コオロギの宿主を見つける寄生性のヤドリバエ類であるOrmia ochraceaで研究されている。 [ 57 ]優勢な現地宿主種に対する選好は DNA 分析では説明できなかった。実際、推定される中央アメリカ起源からの分布域拡大率を考慮すると、米国南部全体の個体群は不可解なほど密接に関連していた。[ 58 ]実験室で飼育されたハエの飼育下個体群は、2 つの異なる宿主の歌（Gryllus integerまたはG. lineaticeps）で育てられた。反応性の成虫のメスは圧倒的に馴染みのある歌を選択し、学習した聴覚探索イメージを使用していることを示している。この表現型の可塑性により、このように高度に特殊化した寄生者は過剰特化の災害を避けることができる。興味深いことに、受容性のメスが選好テストの前夜に沈黙しか聞いていなかった場合、宿主の歌を均等に、50/50 で選択した。[ 59 ]この学習能力と探索画像の使用能力は、高度に特殊化した形態と生活様式（例えば、宿主の音の合図に合わせて調整された鼓膜、幼虫生）と相まって、O.ochraceaの異常に速い分布拡大と、寄生虫における学習の存在と力を裏付けています。

人間との相互作用

生物学的害虫防除において

温室のコナジラミを防除するために商業的に飼育された、内部寄生性のツチハチ科のハチ、エンカルシア・フォルモサ

寄生バチは、最も広く利用されている生物的防除剤の一つである。害虫の天敵（寄生バチまたは捕食者）を用いた古典的な生物的害虫防除は非常に費用対効果が高く、費用便益比は1:250である。しかし、この技術の効果は殺虫剤よりも変動が大きく、害虫を駆除するのではなく、減少させる。天敵のスクリーニングの費用便益比も同様に、化学物質のスクリーニングよりもはるかに高く、それぞれ1:30対1:5である。これは、生態学的知識があれば適切な天敵の探索を正確に行うことができるためである。天敵は、保存期間が長くても数週間であるため、化学物質よりも生産と流通が困難であり、特許を取得できないという商業上の障害も抱えている。[ 60 ] [ 61 ]

農家や園芸家の観点から見ると、最も重要なグループは、主に蝶や蛾の幼虫を捕食するイチバチ科のコマユバチ、幼虫やアオバエなどさまざまな昆虫を襲うコマユバチ、アオバエ、コナジラミ、キャベツの幼虫、カイガラムシの卵や幼虫に寄生するカルシドイドバチ、そして、幼虫、甲虫の成虫と幼虫、カメムシなどさまざまな昆虫に寄生するヤブバエ科のバエである。[ 62 ]商業的には、2種類の飼育システムがある。1つは季節に応じて短期間で1日あたりの寄生バチの生産量が多く、もう1つは年間を通じて長期間で1日あたりの生産量が少なく、1週間に400万～10億匹の雌の寄生バチを生産し、さまざまな作物に適した生物的防除剤の需要を満たすものである。[ 63 ] [ 64 ]

マリア・シビラ・メリアン

寄生蜂（中央右）とその宿主であるタイガーモス。マリア・シビラ・メリアン撮影

マリア・シビラ・メリアン（1647-1717）は、寄生虫とその宿主である昆虫を研究し、綿密な観察に基づいた絵画で描写した最初の博物学者の一人でした。[ 65 ]

チャールズ・ダーウィン

寄生蜂はチャールズ・ダーウィンの宗教的思考に影響を与えました。[ e ]彼は1860年にアメリカの博物学者エイサ・グレイに宛てた手紙の中で、「慈悲深く全能の神が、幼虫の体内で餌を食べるという明確な意図を持って寄生蜂を意図的に創造したとは到底考えられません。」と書いています。 [ 67 ]古生物学者のドナルド・プロセロは、ダーウィンを含むビクトリア朝時代の宗教心のある人々は、特にヒメバチ科のバチに顕著な、自然界におけるこの明らかな残酷さの例に恐怖を感じたと指摘しています。[ 68 ]

SFでは

1990年代、スコットランドのペイズリー修道院にあるガーゴイル。映画『エイリアン』に登場するゼノモーフ[ 69 ]の寄生生物[ 70 ]に似ている

寄生生物は、SF作家や脚本家たちに、人間の宿主を殺す恐ろしい寄生性エイリアンの種族を創造するインスピレーションを与えてきた。 [ 71 ]最もよく知られているものの1つは、リドリー・スコットの1979年の映画「エイリアン」に登場するゼノモーフであり、人間の宿主の口に激しく侵入し、宿主の胸から致命的に飛び出すまで、そのライフサイクルが急速に進行する。[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]分子生物学者アレックス・サーセルは、シグナル・トゥ・ノイズ・マガジンに寄稿し、「[エイリアン]ゼノモーフの生物学的特徴を地球の寄生蜂や線虫と比較することで、これらのエイリアンの生物学的特徴がいかに現実に近いかを説明し、科学が芸術家にインスピレーションを与えるこの例外的な例について論じている」と述べている。[ 75 ]セルセルは、ゼノモーフが人間の顔を掴んで胚を移植する方法は、寄生蜂が生きた宿主に卵を産み付ける方法に似ていると指摘している。彼はさらに、ゼノモーフのライフサイクルを、宿主の体腔を満たすまで成長してから飛び出して殺す線虫であるParagordius tricuspidatusのライフサイクルと比較している。 [ 75 ]科学ウェブサイトDeep Sea Newsのアリスター・ダブは、寄生蜂との類似点がいくつもあると述べているが、彼の見解では、実際の生物学にはもっと不穏なライフサイクルがある。ダブは、類似点には、宿主への胚の移植、宿主内での胚の成長、その結果としての宿主の死、そして二生類（吸虫類）における世代交代などがあると述べた。[ 76 ]社会人類学者のマリカ・モイセフは、「昆虫の寄生性と群がる性質から、ハリウッドSFでは昆虫が悪役として描かれることが多い。文化と自然の戦いは、人類と、繁殖のために人間に寄生する傾向のある昆虫のような地球外生物との終わりのない戦いとして描かれている」と主張している。[ 71 ]『SF百科事典』には、宿主の死につながる「寄生」の例が数多く挙げられている。[ 77 ]

注記

  1. ^この種は、斑点のあるアルファルファアブラムシを駆除するためにオーストラリアに導入されました。 [ 1 ]
  2. ^栄養伝播する寄生虫は、中間宿主が捕食されることによって終宿主である捕食者へと伝播します。これらの寄生虫は中間宿主の行動を変化させ、捕食されやすい行動（例えば目立つ場所に登るなど）をとらせることがよくあります。こうして中間宿主の命を犠牲にして寄生虫が伝播します。
  3. ^オオカミは群れで狩りをする社会的な捕食者であり、チーターは単独で狩りをする孤独な捕食者です。どちらの戦略も、一般的に寄生的とは考えられていません。
  4. ^まだ記載されていない寄生蜂の種がはるかに多く存在する可能性があります。
  5. ^ダーウィンは『種の起源』第7章218ページで「寄生性」ハチについて言及している。 [ 66 ]

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