ヨーロッパアシナガバチ

ヨーロッパアシナガバチ
ブリティッシュコロンビア州で撮影された P. dominulaの雌
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： スズメバチ科
亜科: ポリスティナエ
属: ポリステス
種：
P. ドミヌラ
二名法名
ポリステス・ドミヌラ
（キリスト、1791年）
同義語

ヨーロッパアシナガバチ（Polistes dominula ）は、 Polistes属の社会性スズメバチの中で最も一般的でよく知られた種の一つです。その食性は、 Polistes属のほとんどの種よりも多様で、多くの属の昆虫を主食としますが、 Polistes属の他の種は主に毛虫を主食としています。そのため、資源不足下でも他のスズメバチ種よりも優れた生存能力を有しています。

優位な雌が主な産卵者であり、従属的な雌（「補助雌」）または働き雌は主に採餌を行い、産卵は行いません。しかし、この序列は永続的なものではなく、女王が巣から退去すると、2番目に優位な雌が前の女王の役割を引き継ぎます。[ 1 ]雌の優位性は頭楯（顔）の色の散在性の強さによって決定され、雄の優位性は腹部の斑点の多様性によって示されます。[ 2 ] P. dominulaは、繁殖コロニーの周期が長く、発育期間が短く、捕食者の攻撃に耐える能力が高いなど、優れた生存特性を持つため、広く分布しています。[ 3 ]

これらのハチは、レク（交尾器）に基づく交配システムを持っています。ほとんどの社会性昆虫とは異なり、コロニー内のP. dominulaハチの35%は無縁種です。カナダとアメリカ合衆国では侵略的外来種とみなされています。

分類学

ヨーロッパアシナガバチは、1791年にヨハン・ルートヴィヒ・クリストによってVespa dominulaとして初めて記載されました。種小名dominulaは「小さな女王様」を意味する名詞であり[ 4 ] 、国際動物命名規約では、名詞である種小名は、種が異なる属に分類されても変化しません。dominulaが名詞であることを知らなかった著者は、数十年にわたり種名を「dominulus」と誤って表記していました。P . dominulaは、その原産地と紙と唾液で作られた巣から、しばしばヨーロッパアシナガバチと呼ばれます。また、古い文献では、しばしば混同されていた別種であるPolistes gallicusとして記載されることもありました[ 5 ] 。

説明と識別

頭部のクローズアップ

P. dominulaの個体差は少なく、雄の翅長は9.5～13.0ミリメートル（3 ⁄ 8～1 ⁄ 2 インチ）、雌は8.5～12.0ミリメートル（5 ⁄ 16～1 ⁄ 2 インチ）である。体色は全体的に黄色と黒で、原産地で最もよく見られる防御力の高いスズメバチの一種であるVespula germanicaに似ている。 [ 6 ]雌の大顎は黒色で、黄色の斑点があることもある。雌は黒色の触角下紋があり、稀に一対の小さな黄色の斑点がある。雌の頭頂部には、後単眼の後ろに一対の小さな黄色の斑点があることがある。雌は黄色のコンマ型の盾状斑点がある。[ 7 ]

個人差

これらのスズメバチは肉眼で識別できるほど目立った変異は見られませんが、個体ごとに明確な特徴があります。例えば、P. dominulaのオスの腹部の斑点は、大きさ、位置、模様が異なります。これらは性選択のシグナルとして機能するだけでなく、コロニー内の社会階層と関連しています。より小さく規則的な斑点模様を持つオスは、より大きく不規則な斑点模様を持つオスよりも攻撃的で優位です。同様に、メスの外見は個体によって異なり、社会階層と関連しています。創始者のメスの頭楯模様が大きく、より散在しているほど、他のメスよりも優位である可能性が高いとされています。[ 8 ]

分布

オランダのP. dominula

P. dominulaの原産地は、南ヨーロッパと北アフリカの大部分、そして中国東端までのアジアの温帯地域に広がっています。 [ 9 ]また、ニュージーランド、[ 10 ]オーストラリア、南アフリカ、[ 11 ]南北アメリカにも導入されています。1980年代半ば以降、P. dominulaの個体群は、特に北ヨーロッパ方面の比較的冷涼な地域にまで拡大しました。地球温暖化によって一部地域の気温が上昇し、 P. dominulaがもともと冷涼な地域にも拡大したと考えられています。 [ 7 ]

P. dominulaの北米での最初の発見は1970年代後半にマサチューセッツ州で報告され[ 12 ]、1995年までに米国北東部全域で記録されました[ 13 ] 。しかし、本種は他の州にも生息している可能性はありますが、まだ報告されていません。本種の拡散の詳細なメカニズムは未だ不明ですが、創設者を含む一部の個体は、輸送用の木箱、トレーラー、ボート、あるいは国際貿易の際に使用される人工構造物などの輸送可能な物の中に隠れている可能性があります[ 7 ] 。

生息地

P. dominulaは、一般的にチャパラル、森林、草原バイオームといった温帯の陸生生息地に生息します。また、人工構造物が優れたシェルターとして機能し、食料などの資源にも近いため、人間の文明圏に定着する傾向があります。[ 14 ]

北米内での拡散

P. dominulaの行動適応により、本来の生息域を外れてアメリカやカナダに侵入することができました。アメリカに生息するほとんどのPolistes属種は毛虫だけを食べますが、P. dominula は多くの種類の昆虫を食べます。また、より保護された場所に営巣するため、他の多くのPolistes属種に影響を与えている捕食を避けることができます。北アメリカの大部分は、ヨーロッパと非常によく似た生態系と生息地を持っており、このことがより迅速かつ成功した植民地化を可能にしました。[ 15 ] P. dominula はアメリカとカナダ原産のPolistes fuscatusと比較され、より生産的であることが分かりました。P . dominula はP. fuscatusよりも約 1 週間早く働きアリを産み、より早い時間帯に採餌します。[ 16 ]これはブリティッシュコロンビア州のサクランボとブドウの栽培者にとって懸念事項であり、果皮をかじって果実を傷つけます。また、果物に害を及ぼす酵母や菌類を拡散させ、収穫時に作業員や収穫者に迷惑をかけることもあります。[ 17 ]

在来種の消滅

1995年より前、ミシガン州ではP. fuscatus が唯一のPolistes種であった。[ 18 ] 1995年の春、ミシガン州ロチェスターのオークランド大学自然保護区のPolistes の巣箱で、 P. dominulaの創始コロニーが1つ営巣しているのが発見された。 [ 13 ] 2002年には、 P. fuscatusの定住個体群を失うことを懸念して、自然保護区のP. dominulaコロニーの約3分の1が除去された。 P. dominula個体群の除去によりその拡大は鈍化したが、2005年には自然保護区のコロニーの62%がP. dominulaであった。[ 19 ]多くの研究者は、P. dominulaが間接的または搾取的な競争によってP. fuscatusに取って代わっている可能性が高いと結論付けており、これはP. dominula がP. fuscatusよりも生産性が著しく高いという研究結果と一致している。[ 18 ]

しかし、コロラド州では、P. dominula が在来種を追い出すことは観察されていません。コロラド州原産のPolistes属は、人間の居住地から遠く離れた環境を強く好みますが、 P. dominula は建物の上や周囲に直接定着することがよくあります。[ 20 ]

遺伝的変異

P. dominulaの外来個体群は比較的高い遺伝的多様性を有しており、これらの変異は異なる分散イベントに起因する可能性が高い。[ 21 ]多様な地域におけるP. dominula個体群の遺伝学的観察を通じて、外来個体群には対立遺伝子の豊富さと固有対立遺伝子の分布が見られ、また最古の個体群（マサチューセッツ州）は遺伝的変異が最も低いことが示された。P . dominula種間には多様な分散メカニズムが存在し、その起源は単一の地域に限定されない可能性がある。さらに、南カリフォルニア個体群の遺伝学的特徴は東カリフォルニアおよび北カリフォルニアのものと異なっており、南カリフォルニア個体群の起源は外来分布域内の未調査地域か、あるいは在来分布域内の異なる地理的地域のいずれかである可能性を示唆している。[ 19 ]

遺伝的多様性の影響を受ける行動

植民地の設立

通常、アシナガバチのコロニーは、冬眠から目覚めたばかりの単独または少数のメスによって形成されます。アシナガバチは一般的に温暖な気候を好み、新しい巣作りを開始します。[ 22 ]しかし、北米の一部地域では、春のアシナガバチのコロニー形成期に、80匹以上の大きな群れが集まり、古い巣を再利用・拡張する様子が観察されています。[ 23 ]このような珍しい営巣方法は、新参者が同種の個体を見つけるのが難しいであろう新しい地域において、アシナガバチが極めて広範囲に拡散する一因となっていると考えられています。[ 24 ]

ライフサイクル

越冬する創始女王（ファウンドレス）は、春に約1ヶ月間巣作りと子孫への食料供給を行い、最初の子孫は成長するコロニーの娘働き蜂となる。春には1匹以上の創始女王がコロニーを形成する。複数の創始女王が存在する場合、最も多くの卵を産んだものが優勢女王となる。残りの創始女王は従属的な立場にあり、コロニーを助ける働きをする。[ 18 ]

オスは後から産まれ、オスが生まれ始めると、数匹の娘が交尾して巣を離れ、翌シーズンに創立者となる。働きバチの産出から将来の創立者（雌バチ）の産出への移行は、他のアシナガバチ属の種で考えられているように、全く突然のものではない。オスは、巻き上がった触角と針がないことで、メスのバチと区別されることが多い。

コロニーは夏の終わりに解散し、働きアリの代わりにオスと将来の創始者となるメスだけが生まれ、個体は越冬のためにしばしば集団（冬眠場所と呼ばれる）を形成します。冬眠は通常、以前の巣の場所では行われません。

吐き戻した蜜を持つアシナガバチ

コロニー内で確立された社会階層構造も、個々のP. dominulaの寿命に影響を与える可能性があります。女王蜂は、働き蜂が捕食者から女王蜂を守るため、オスや働き蜂よりも長生きします。女王蜂は、新しく築かれた巣の「巣作り段階」の直後、3月下旬から4月上旬に産卵を開始します。その後、コロニーは夏の終わりに解散し、働き蜂の代わりにオスと将来の巣作りをするメスだけが生まれます。個体はしばしば集団で冬を越しますが、非生殖性のオスもメスも、寿命が1年未満（約11か月）で、暖かい気候で最もよく生存できるため、冬を越すことができません。女王蜂は冬眠することで冬を越すこともあります。

生存上の利点

かつてP. fuscatusの生息地であった地域が、徐々にP. dominulaの生息地へと変化してきたことが報告されている。P . dominulaがP. fuscatusよりも優勢である理由としては、特に縄張りへの定着において、いくつかの要因が考えられる。その要因としては、繁殖期の短さ、警戒色、雑食性、そして新しい環境に定着する能力などが挙げられている。[ 18 ]

コロニーサイクル

P. dominulaのコロニーは、産巣を離れて交尾し、新たな生息地を探す雌によって形成されます。これらの「創始者」は、新たなコロニーを形成するために、主に3つの戦略を用います。単独で巣を作る、「協力者」を見つけて一緒に巣を作る、そして元の創始者が巣を離れるのを待ち、その後に交尾させる、というものです。創始者が巣に定着すると、「創始期」は終了し、「働き者期」へと移行します。この段階で第一世代の子孫が生まれ、働き者として成長します。[ 25 ]

P. dominulaは、他のPolistes属の種と比較して、比較的高いコロニー生産性を示す。[ 18 ] [ 26 ]ミシガン州における野外コロニーのマッチング比較では、P. dominulaの単独創始コロニーは、 P. fuscatusのコロニーサイクルの4～5倍の生産性を示した。北米では、P. dominulaは在来種のPolistes metricusの同等のコロニーよりも有意に生産性が高かった。[ 27 ]

開発期間の短さ

P. dominulaの比較的高い生産性は、その幼虫発育の時期と相関している可能性がある。他のPolistes属種と比較すると、P. dominula の幼虫発育期間ははるかに短い。例えば、P. dominula は北米原産のP. metricusよりもはるかに早く最初の働きバチを産む。 [ 27 ]同様に、 P. fuscatusと比較すると、P. dominula の働きバチは、卵の孵化日が同じであっても約6日早く産まれる。これは、卵ではなく幼虫と蛹の発育期間がP. dominulaではP. fuscatusよりも有意に短いことを示している。[ 6 ]

P. dominula の幼虫発育期間がこれほど短い正確な理由は不明ですが、いくつかの推測が提唱されています。機械的なレベルでは、遺伝的要因（例：成虫の体格が小さいこと）と環境的要因（例：給餌量が多いこと）の両方が影響している可能性があります。また、別の観点から見ると、ヨーロッパに生息する社会性寄生虫であるPolistes sulciferやPolistes semenowiによる選択圧が、P. dominulaの幼虫発育期間を短縮させた可能性も考えられます。これらの寄生虫は通常、働きバチが羽化する直前に宿主の巣を攻撃するため、幼虫発育期間が短いことはP. dominulaにとって有利に働くと考えられます。[ 19 ]

ジェネラリストダイエット

ヨーロッパアシナガバチが、トウワタの細長い散形花序からオオカバマダラの幼虫を捕らえています。一部は4分の1の速度で表示されています。
ヨーロッパ アシナガバチが、狭葉トウワタに生息するトウワタアブラムシを捕食しています。ほとんどのシーンは4分の1の速度で繰り返し再生されています。

P. dominula は他の多くのPolistes種よりも雑食な食性で、より柔軟に獲物を選択できます。[ 15 ]ヨーロッパで行われたある研究では、 P. dominulaのコロニーが巣に持ち帰った獲物は3 つの昆虫の目に属していたことがわかりました[ 28 ]一方、北米のPolistes は主に幼虫だけを子孫の餌としています。[ 29 ]しかし、他の理論では、個体がより雑食な食性を持っているのではなく、コロニーの反応が資源に対してより日和見主義的である可能性があると示唆されています。たとえば、P. dominula はより多くの働きバチを使って採餌量を増やし、卵を子孫の餌として使い、巣作りへのタンパク質の割り当てを減らして、獲物が少ない時期に質の悪い獲物を利用します。[ 19 ]ケンタッキー州では、P. dominula がオオカバマダラの幼虫を狩っているのが観察されています。[ 30 ]

捕食に対する強力な防御

生存率の面でのP. dominulaのもう一つの強みは、他のPolistes 属のものよりも巣を捕食されにくいことです。P. dominulaは、その警告色と、樹木の枝や人工構造物などの基質に冠が比較的強く固定されていることが主な理由で、鳥にとってあまり魅力的ではない獲物です。[ 15 ]茶色に数本の薄い黄色の縞があるP. fuscatusとは異なり、 P. dominula は明るい黄色に交互に黒があり、よく見られる攻撃的なスズメバチの警告色に似ています。[ 15 ]警告色に加えて、P. dominula の冠の強さも、生存の可能性を高めるのに貢献しています。P. dominulaはP. fuscatusよりも鳥類捕食者に対して有利である可能性がある。なぜならP. dominulaの冠はP. fuscatusの冠よりも、基質から外すのに必要な横方向の力が大きいため、鳥類によって基質から外される可能性が低いからである。[ 31 ]

支配階層

カースト制度

社会性昆虫の階層構造には2つの機能がある。1つは生殖個体が1個体だけ出現することを可能にし、もう1つは非生殖個体を巣の空間から徐々に排除することを可能にすることである。[ 32 ]

形態的には、コロニーの創設者と従属メンバーとの間に差異はほとんど見られません。しかし、行動の分化は起こり、[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]個々のメスが担う役割はコロニー内の社会的相互作用によって決まります。支配的なメスは女王蜂としても知られ、主要な産卵蜂です。女王蜂は巣を占拠し、産卵し、めったに採餌を行いません。これに対し、補助的なメス（働き蜂）または従属的なメスは主に採餌を行い、産卵はしません。[ 36 ]秋のヘルパーは、働き蜂のごく一部にのみ見られる独特の行動表現型を示します。これらの個体は生まれた巣を離れ、越冬して春に新しいコロニーを設立します。非ヘルパーと比較して、これらのヘルパーは全体的に活動レベルが高く、行動頻度も高くなります。[ 37 ]具体的には、ヘルパーはより多くの栄養補給行動（トロファラキシス）を与え、より多く攻撃し、より多くの儀式的支配行動（RDB）を受けた。非ヘルパーはより多くの栄養補給行動を受け、より多くのRDBを行った。[ 37 ]ヘルパーの生存率は約14％であるのに対し、非ヘルパーの生存率は約59％である。[ 37 ]

これらの行動区分は永続的なものではありません。例えば、アルファメスが巣から除去されると、通常は2番目に優位なベータメスである別のメスが、除去された優位メスの役割と行動特性を引き継ぎます。実際、個体は自身の優位性順位内で異なる行動特性を交互に繰り返します。幼虫が人為的に除去されると、働き蜂の繁殖頻度が増加しました。そのため、働き蜂は、人工的に空になった巣房など、女王蜂の力が低下したと察知すると産卵します。[ 38 ]

巣におけるメス同士の相互作用は、どの娘が働きアリになり、どの娘がメスになるかに影響を与える可能性がある。若干の生理学的差異（主に脂肪体）はあるものの、コロニー周期の後期に産まれたメスになる運命のメスは、コロニー発達の初期段階にある巣に配置することで働きアリへと誘導することができ、逆もまた真である。これは、この種のカースト制度にかなりの柔軟性があることを示している。

女性の優位性

P. dominula雌

典型的には、アルファメスがコロニーの他の個体全てを支配し、大多数の卵を産み、差別的な卵食を行う。アルファメスは、餌探しや子育てに多くの時間を費やす従属個体と比較して、社会的な交流に多くの時間を費やす。 [ 39 ]頭楯（口の上の黄色い部分、つまり顔）の黒い斑点の数、大きさ、形は非常に多様であり、この多様性は優位性と相関しており、より優位な個体ほど黒い斑点が多い。[ 40 ]巣への到着は優位性の階層構造と相関している。そのため、後から巣に加わった個体が優位になることは稀である。[ 41 ]

P. dominula は顔のマーキングに対して明確な行動の違いを示す。研究者らは、同じ大きさのスズメバチ 2 匹を殺した後、顔の斑点の数をペンキで変えた。研究者らはこれらの死んだスズメバチを餌場の前に警備員として置き、3 匹目のスズメバチを導入してこのスズメバチがどこに行くかを見た。3 匹目のスズメバチは、斑点の少ないスズメバチが守っている餌場を 48 回中 39 回選んだ。したがって、同じ大きさのスズメバチの優位性は顔の色によって予測され、優位性の高い個体ほど斑点が多い。[ 42 ]研究者らは、社会的コストが顔の信号の正直性を維持するかどうかを判定する実験を行った。研究者らはスズメバチの顔の色を変え、それらを一緒に戦わせた。勝者は敗者が乗馬し、敗者は触角を下げることで明確に識別される。色の操作は優位性争いの勝敗には影響しなかったが、戦いの後の行動には有意な影響を及ぼした。斑点を多く塗られた敗者は、塗られていない対照群よりも 6 倍も攻撃的だった。顔の色の正直さは、スズメバチが正直に信号を送らない場合に課される社会的コストによって説明される。[ 43 ]

男性優位

P. dominula雄

オスの腹部の斑点は優位性と相関関係にある。より小さく楕円形の斑点は、メスに好かれ、他のオスとの競争に勝つ優位性を示す。これは、より大きく不規則な形の腹部の斑点を持つオスが一般的に劣位性を示し、性的成功率が低いこととは対照的である。[ 44 ]オスは刺すことができず、防御手段としては下顎のみしか持っていない。

腹部を撫でる行動

P. dominulaの雌による腹部擦過行動は、コロニーの卵期に発生し、単独のコロニーよりも複数の雌がいるコロニーで多くみられる。雌の腹部擦過行動にはいくつかの機能が考えられるが、その一つは、防御のために巣の表面に捕食者に対する抵抗力のある化学物質を塗ることである。[ 45 ]二つ目の機能は、雌の優位性を幼鳥に伝えることである。[ 27 ]アルファ雌は従属雌よりも腹部擦過行動を多く行う。アルファ雌がいなくなると、従属雌は腹部擦過行動の頻度を増やす。擦過行動中に分泌される物質には、幼鳥の将来の卵巣発達を抑制する機能と、どの成鳥雌が優位であるかを幼鳥に知らせる機能の二つが考えられる。[ 46 ]

関連性

P. dominula はコロニーで生活する社会性昆虫である。他のPolistes属の種と同様に、半数二倍体である。半数体の雄は同一の半数体精子を産生し、二倍体の雌は減数分裂によって半数体の卵子を産生する。ほとんどの社会性昆虫のコロニーは血縁個体で構成され、社会性昆虫はWD Hamiltonの血縁選択理論にしたがって近縁個体を助けるとされている。しかし、P. dominulaでは巣仲間の 35% が無血縁である。[ 18 ] [ 40 ]他の多くの種では、血縁個体が女王を助けるのは他に選択肢がない場合のみである。この場合、部下は他に選択肢があるかもしれない場合でも無血縁の女王のために働く。他の社会性昆虫でこのように血縁のない女王に従うものはない。この一見好ましくない行動は、一部の脊椎動物系に類似している。この無血縁者による援助は、 P. dominulaにおける利他主義の証拠かもしれない。[ 18 ]

巣の大部分には、血縁関係のないメスが1匹以上おり、特に巣が形成され働きバチが生まれる前の冬にはその傾向が強かった。巣は前年の異なる巣の創設者であるメスから形成される傾向がある。創設者であるメスは他のスズメバチの種と一緒に越冬していることも確認されており、血縁関係のないスズメバチが冬季に見られる理由を示している。しかし、巣が形成され始める冬が過ぎると、巣の血縁関係が増加することが見られるが、これは創設者であるメスが血縁関係のないスズメバチではなく、より血縁関係のある姉妹を探しているためと考えられる。冬が過ぎると、スズメバチが越冬地を離れて巣に戻るため、巣の初期段階で血縁関係が増加する。巣の後期には、血縁関係のないスズメバチがより多く見られるが、これは新しいスズメバチが既存の巣に加わるためと考えられる。[ 47 ]

認識

クチカル炭化水素の使用

P. dominula のメスは巣仲間と非巣仲間を区別することができる。3 匹のスズメバチは 2 匹のスズメバチよりも非巣仲間に対してより強い識別力と攻撃性を示す。3 匹のスズメバチでは巣の防衛を他の巣仲間と共有できるため攻撃性が増すが、個体にとっては攻撃のコストが防衛の利益を上回る。[ 19 ]昆虫の体表面は防水のためにクチクラ炭化水素 (CHC) で覆われている。これらの化学物質は個体、血縁者、巣仲間の間での認識にも寄与している。[ 48 ]成虫と同じクチクラが巣にも覆われているため、スズメバチは自分の巣を認識できる。優勢なメスと従属的なメスの CHC プロファイルの違いを分析したところ、巣作りの初期段階では違いは明らかではないが、働きバチの羽化時にこれらの違いが顕著になることがわかった。[ 49 ]優勢な雌のCHCプロファイルは、従属的な雌と比較して、鎖長の長い特徴的な不飽和アルケンの割合が高いことが示されている。[ 48 ]女王蜂が除去されると、代わりの女王蜂のCHCプロファイルは元の女王蜂のものと似たものになる。[ 48 ] CHCが繁殖力のシグナルなのか優勢性のシグナルなのかを分析したところ、研究者らは、卵巣が発達した従属的な雌でも優勢な雌とは異なるプロファイルを示したことから、CHCは優勢性のシグナルであると結論付けた。[ 48 ]

男性における性選択シグナル

P. dominulaのオスは、その身体的特徴を用いてメスに性的アピールを行い、交尾を行います。腹部背面には一対の黄色い斑点があり、性淘汰シグナルとして機能します。斑点の大きさ、位置、色は、オスの序列、交尾の成功（メスに好まれるか拒絶されるか）、そしてオス同士の競争における勝利を決定づけます。メスは、より小さく規則的な斑点を持つオスを好みました。同様に、これらの「好まれる」オスは、より大きく不規則な形の斑点を持つオスと比較して、同性同士の戦いでより多くの勝利を収め、集団内で優位に立つ可能性が高かったのです。[ 44 ]

地位とライバルの評価を示す視覚的なシグナル

黒い顔の模様は、オスのP. dominulaの優位性と条件と関連している。[ 50 ] P. dominulaのオスの顔の模様は、「途切れのない」ものから「散在している」ものまで様々である。途切れのない黒い斑点は「低品質」を表し、散在している斑点（複数の斑点がある）は「高品質」を表す。オスは一般的に「高品質」のオスとの戦いを避け、「低品質」のオスが守っている資源をめぐって戦うことで、攻撃的な競争のコストを削減する。[ 44 ]当然のことながら、このような行動は社会階層を生み出し、斑点の多いオスが社会階級の頂点に位置する。

オスのP. dominulaの強い戦闘能力と交尾の成功を暗示する腹部の斑点と同様に、メスの頭楯の顕著な模様は優位性との強い相関関係を示し、ライバルの評価を容易にするために使用されています。

デュフール腺分泌物

巣仲間や近隣個体の認識にクチクラ炭化水素（CHC）を用いることは、膜翅目、特にアシナガバチ類では比較的よく知られた方法である。しかし、デュフール腺分泌物も侵入種や巣仲間のこのような評価に寄与することが発見されている。デュフール腺分泌物の化学分析により、クチクラ炭化水素と非常に類似した組成を有することが明らかになった。しかし、大きな違いは、クチクラ炭化水素には腺よりも直鎖炭化水素が多く含まれており、腺分泌物にはジメチルアルカンが多く含まれていたことである。異なるコロニーに属する創始者では有意に異なるジメチルアルカンが発見されたことから、これらを用いて異なる起源の種を区別できることが示唆された。[ 51 ]

幼虫におけるクチクラ炭化水素の役割

巣に塗布された化学物質はP. dominula成虫の体内に存在するものと同等であるため、若いスズメバチは成虫のごく初期にこの化学テンプレートを学習し、後に巣仲間と巣仲間でないものを区別することができる。[ 6 ]幼虫と成虫のCHC組成は非常に異なり、幼虫は低分子量の表皮炭化水素の相対的豊富さが高く、幼虫のプロファイルは成虫よりも均一である。[ 52 ]成虫は自身のコロニーの幼虫の表皮炭化水素の匂いと外部のコロニーの匂いを区別することもできる。

行動

創始者の行動

巣作りのために木の繊維を削る

営巣期間の最初の12日間で、75%の創始者メスが元の巣を離れ、3つほどの巣を巡ってから、最も繁殖効果の高い巣を選んで永住する。[ 36 ]創始者は、コロニー拡大による利益と捕食リスクのコストを天秤にかけて巣の場所を選択する。[ 53 ]複数の創始者がいる巣は、単独の創始者がいる巣よりも生存する可能性が高く、一般的に、創始者は冬眠する仲間と同じ集団で巣を作る。[ 41 ]

櫛の配置

巣は単一の巣で構成され、コロニーの中心であり、食料が貯蔵され、未成熟の幼虫が育てられる。また、大多数の個体が時間を過ごす中心的な空間基準でもある。[ 54 ] P. dominula は巣をランダムに分布して占有するわけではない。各スズメバチは巣の約 12% の比較的狭い範囲で、巣の上でほとんどの時間を過ごします。この狭い空間利用は、巣にいるスズメバチの数に関係なく標準である。しかし、この領域は巣の 50% までを覆うこともある。優位なメスが占有する領域は、従属的な創設メスや働きバチが占有する領域よりも小さい。重複率は低く、これはスズメバチが互いの空間を制限していることを示唆している。働きバチは他の働きバチと領域が重なることを好むが、創設メスは他の創設メスと領域が重なることを好む。働き蜂の約70%は活動的で、巣房の狭い範囲を占有していますが、残りの働き蜂は特定の忠誠領域を持たず、ほとんどの時間を巣から離れて過ごすか、巣房の後ろでじっとしています。アルファメスは巣房の内容に影響を受け、蓋がされた巣房で休むことが多く、空の巣房を避ける傾向があります。[ 54 ]

協力

協力は生存上の利益をもたらす。複数の創始者からなる群れは、単一の創始者からなる群れよりも子孫を残す可能性が高く、また、複数の創始者からなるコロニーにおける個々の創始者の方が、単独で営巣する創始者よりも働きバチが羽化する前に姿を消す可能性が低い。したがって、協力する創始者にとって、協働は生産性と生存上の大きな利点をもたらす。[ 55 ]協力が生存上の利益をもたらすのは、複数の創始者からなる巣における個々の創始者の方が、単独で巣を作った個体よりも生存する可能性が高い場合、または創始者が巣を去った後も巣への貢献が維持される場合のみである。[ 55 ]

女王の敗北

女王蜂の喪失は社会性昆虫のコロニーにとって危機であり、攻撃性の増大や作業効率の低下を引き起こす可能性がある。また、コロニーが新しい女王蜂を産める場合でも、産卵が遅くなる可能性がある。[ 56 ]女王蜂の喪失後、交尾した女王蜂は女王蜂の除去後12日間は交尾せず、卵巣に成熟卵を持っている個体はほとんどいない。1ヵ月後には、ほとんどの交尾した女王蜂は卵巣を発達させ交尾する。[ 56 ]巣の成長は女王蜂を失ったコロニーでは減少するが、これは優位性行動の増加が他の必須行動を妨げた場合や、新しい女王蜂が産卵に適していない場合に予想される。P. dominulaの女王蜂のいないコロニーでは、咀嚼や木登りのレベルが増加したが、突進や噛みつきは増加しなかった。これらはすべて優位性行動である。女王蜂がいるコロニーといないコロニーの間では採餌行動に違いはない。女王蜂の交代コストが高いことからわかるように、従属個体は既存の女王蜂に脅威とならない程度に生殖が抑制されている。[ 56 ]

巣の養子縁組

養子縁組は、3つの状況の結果として起こります。女王蜂が巣を失い、「悪い状況を最善に利用する」場合、働き蜂が複数の巣を創設した蜂を離れる場合、そして従属蜂が「待ち伏せ」戦略を採用し、巣が放棄されるのを待つ場合です。成虫が巣の世話中に死んで未成熟の幼虫が残ると、巣は孤児になります。孤児になった巣では、新しい蜂が戦うことなく女王蜂の地位を獲得できます。[ 28 ]巣を養子縁組するメスは、巣を創設したメスよりも協力的ではなく、エネルギー消費も少なくなります。春に巣を創設したメスは、単独で巣を発見したり、他の巣と連携を取ったり、既存の同種の巣を乗っ取ったり、放棄された巣を養子縁組したりすることもあります。[ 57 ]メスが放棄された巣を養子縁組するのは、捕食やその他の被害で巣を失った場合、または自分で巣を作るのではなく孤児になった巣を養子縁組するのを待った場合です。 「待ち伏せ」型の繁殖戦略をとるメスは、（同じ個体群の）親族がいる可能性が高い巣よりも、最も成熟した巣を採用した。メスは、放棄された別の巣から親族を救出するよりも、巣の質を優先する。メスは成熟した巣、そして4齢幼虫と5齢幼虫の割合が高い巣を好む傾向がある。メスが孤児になった巣を採用する場合、既存の卵と幼虫は破壊するが、成長した幼虫と蛹は発育を完了させる。巣を採用することで、巣作り期間中に過度のエネルギーを費やしたり、巣作りに協力したりすることなく、成熟した働きアリのコロニーを保有する可能性が最大限に高まる。[ 57 ]

一度巣が作られると、複数世代、複数シーズンにわたって利用されることがあります。冬眠中に放棄された巣は、ほぼ確実に翌春に再び巣を作ります。世代交代ごとに巣は大きくなり続けます。直径20cmほどの巣もいくつか記録されています。同じ場所に、数cmほどの間隔で複数の巣が作られることもあります。

交尾

P. dominula はレック（集落）を基盤とした配偶システムを持つ。オスはレック上で優位な地位をめぐって激しく競争する一方、メスは配偶者を選ぶ際に慎重である。オスはフェンス、壁、屋根の頂上、木などの構造物の最上部に群れを形成する。オスは空中または構造物上で他のオスと戦うことがよくある。負けたオスはレックから飛び去る。メスはレックを飛び回ったり、レッキングエリアの近くに止まったりしてオスを観察し、配偶者を選ぶ。メスは、大きさや形が非常に多様な、オスの非常に目立つ腹部の斑点を配偶者選びの助けとする。より小さく楕円形の斑点を持つオスは他のオスよりも優位であり、より大きく不規則な形の斑点を持つオスに比べてメスに好まれる。[ 44 ]

社会性昆虫のオスは、交尾に対して無差別な熱意を持つ交尾機械と見られることが多い。しかし、オスは交尾に失敗するとエネルギー投資という形でコストを負担する。そのため、P. dominulaのオスはメスのカーストを認識し、健康状態や年齢に関わらず、働きアリよりも生殖可能なメスを優先的に選ぶことができる。オスは化学信号と生理学的状態の違いを認識することでカーストを区別することができる。オスはカーストを区別することはできるが、健康なメスと寄生去勢されたメスのどちらに対しても、働きアリよりも強い好みを示したことから、オスは健康なメスと寄生去勢されたメスのどちらに対しても、メスを強く選ぶ傾向があることがわかる。これは、オスがメスをCHCプロファイルで区別するが、健康なメスと不健康なメスでCHCプロファイルが非常に似ているためである。そのため、オスは遭遇するメスの真の生殖能力を評価することができない。[ 58 ]

オスの性的に攻撃的な行動に対して、P . dominulaのメスは質の低いオスを排除する方法を示す。メスは一般的にオスよりも大きく支配的なので、オスを拒絶することで強い選択権を発揮する。[ 22 ]メスがオスを拒絶する方法の一つは、噛みつく、突進する、刺すなどの攻撃的な行動を示し、オスが交尾するのを阻止することである。もう一つの方法は、オスが乗る間じっとしているが、オスの性器がメスの体内に入るのを防ぐために腹部を動かすことである。[ 15 ]メスは複数のオス、特に巣以外の仲間と交尾することが知られている。[ 24 ]メスは様々なオスの巣に飛んで行き、最も質の良いオスを見極め、通常は留守番のオスと交尾する。留守番のオスは、体が大きく、性的に活発で、攻撃的であることが多く、メスと子孫をよりよく守ってくれることを意味する。[ 58 ]

推移的推論

P. dominulaは、推移的推論という精神的操作を行う能力を示した最初の無脊椎動物です。[ 59 ]これは、トムがアリスより背が高く、アリスがパットより背が高い場合、トムはパットより背が高いはずだと推論する能力です。この精神的能力は脊椎動物によく見られます。

P. dominulaは5組のペアを連続して訓練され、そのうち1組（sとマーク）は昆虫に電気ショックを与え、もう1組は与えなかった。電気ショックの連続は、A s -B、B s -C、C s -D、D s -Eの順であった。訓練を受けていないペア（B s -D）に対してテストしたところ、 P. dominulaは偶然よりもDを選択した頻度が高かった。これは、推移的推論を用いて4組のペアを連続的に整理し、これまでに見たことのないペアに直面した際にそれを用いて選択を行ったことを示している。[ 59 ]

寄生虫症

P. dominulaに寄生する3 匹のXenos vesparum寄生虫

P. dominula の巣には、捕食性のチョウ目幼虫、膜翅目、双翅目、ストレプシプテラ目などの寄生虫や捕食寄生バチが定住している。[ 5 ] P. dominula には、働きバチのいない永久社会性寄生バチであるPolistes sulciferも寄生する。 P. sulcifer の雌は、優位な創設雌バチを排除し、その表皮プロファイルを合わせることで宿主コロニーを乗っ取る。P. sulcifer の雌は、宿主の創設雌バチや働きバチを集中的にグルーミングして舐めることによって、または巣仲間の認識に不可欠な表皮炭化水素で覆われた巣材から、これらの表皮プロファイルを獲得する。 この化学的擬態により、外来のP. sulcifer の雌は宿主昆虫に受け入れられることができる。[ 60 ]北米の侵入種集団の寄生に関する最初の十分に文書化された事例は2010年に報告されました。[ 5 ] P. dominulaは、永久的な昆虫食性寄生虫であるXenos vesparumにも感染することがよくありました。[ 61 ] [ 62 ]

唾液タンパク質の産業利用

P. dominulaの巣から採取された唾液タンパク質は、生分解性ドローンの製造に使用される防水コーティング剤としてクローン化されています。無人機の機体構造に用いられる軽量素材は、真菌の菌糸体をバクテリアセルロースシートで覆ったものです。セルロースは、クローン化されたタンパク質でコーティングされ、防水加工が施されます。このタンパク質は、ハチが紙製の巣の防水加工に用いる唾液の成分です。[ 63 ] [ 64 ]

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さらに読む

ウィキメディア・コモンズには、 Polistes dominulaに関連するメディアがあります。
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