| エウトレタウラノスクス 時代範囲:ジュラ紀後期~ | |
|---|---|
| シンシナティ博物館センターに展示されている『ジョーズ』 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | ワニ形類 |
| 家族: | †ゴニオフォリダ科 |
| 属: | †エウトレタウラノスクス ムック、1967 |
| タイプ種 | |
| †エウトレタウラノスクス・デルフシ ムック、1967年 | |
ユートレタウラノスクスは、ゴニオフォリディッドワニ類の絶滅した 属です。E . delfsi は、この属の中で唯一知られている種です。
ユートレタウラノスクス・デルフシのホロタイプは、1957年にエドウィン・デルフスによってコロラド州キャノンシティのモリソン層から発見された化石の中から発見されました。1967年にチャールズ・ムックによって初めて詳細に記載されました。[ 1 ]化石はほぼ完全な頭骨といくつかの四肢骨で構成されていました。[ 1 ]
エウトレタウラノスクスという学名は、デルフスによって発見された際に「二重に穴の開いた口蓋」にちなんで名付けられました。ホロタイプ標本は、デルフスに敬意を表してムークによってE. delfsiと命名されました。[ 2 ]
ムークは、E. delfsi がこれまでに記載されていたメソスクス亜科ワニとは大きく異なることを発見した。この標本は、その極めて細長い内鼻孔が、これまでに記載されていた同サイズの標本よりも著しく長いことから、新種とみなされた。 [ 1 ]ムークはまた、内鼻孔の前方に位置する、口蓋突起によって区切られた小さな開口部についても記載しており、この開口部が鼻孔に通じていたと推測されている。[ 1 ]ムークによれば、これらの特徴はゴニオフォリダ科における広範な特殊化を示しており、記載された標本が新属のホロタイプであることを示唆している。[ 1 ]
最近の調査結果から、ムックが当初記述した追加の鼻孔は誤りであり、この孔は口蓋骨の拡張によって内側が極度に狭窄した細長い後鼻孔の一部であり、砂時計型の形状のために前方に別の孔があるように見えることが示唆されている。これは他のE. delfsi、Amphicotylus lucasii、A. gilmorei の標本でよく記述されている形状である。[ 3 ]
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E. delfi の頭蓋骨の特徴には、細長く扁平な頭蓋骨、上顎歯槽突起の後外側陥凹、上顎歯列の最小限の側方波状化、前頭前骨より前方に位置する広い鼻骨、鼻骨と外鼻孔との接触の欠如、上側頭窓に沿って隆起した縁を持つ平らで幅広い内窓バー、および鋤骨突起の前方分岐によって形成された鼻咽頭中隔などがある。[ 4 ]涙骨は長方形で、背面から見ると前後方向の長さがその幅の 2 倍である。[ 4 ]涙骨はその長さに沿って側方で前頭前骨に接しており、これが前頭前骨と鼻骨を分けている。[ 4 ]三角形の断面を持つ大きな眼窩後部バーが眼窩と下側頭窓を隔てている。 [ 4 ]方頬骨には2つの領域がある。1つは皮膚の陥凹がない小さな背側部分、もう1つは陥凹があり下側頭突起の下半分を形成する大きな腹側領域で、この属の特徴と考えられる大きな陥凹を形成している。[ 4 ]
Goniopholididae 科の大部分は、歴史的に扁平な吻部と後外側に位置する上顎陥凹によって分類されてきたが、その口蓋の解剖学的構造には大きな変異が残っている。[ 4 ]モリソン層の Goniopholididae 科のほとんどの種は「不完全な」二次口蓋を示し、鼻咽腔の通路に腹側底がない。口蓋の解剖学的構造の違いは、ヨーロッパの白亜紀で発見された Goniopholididae 科の分類群と北アメリカで発見された種の間で観察されている。[ 4 ] G. simusやG. siplingiなどのヨーロッパの標本は、口蓋骨と上顎骨突起から形成された骨性の二次口蓋を持つ。北アメリカの Goniopholididae 科では上顎骨と口蓋骨が接触せず、その結果、より開いた口蓋と腹側に露出した骨性の鼻咽腔通路となっている。[ 4 ]
ゴニオフォリダ科の頭蓋後骨格は、両椎骨、2列の傍脊椎骨板(「釘と溝」関節)、および腹側に位置する多角形の骨板によって特徴付けられる。[ 5 ]ゴニオフォリダ科は一般的に閉鎖性の傍脊椎骨板装甲支柱を有する。ゴニオフォリダ科の背側骨板の腹面の前後方向に位置する隆起は、上背筋が内側で単一の傍脊椎骨板に付着していた証拠であると仮説されている。これは、現生ワニ類において別々の骨板に付着する3つの上背筋群とは異なる。

エウトレタウラノスクスは現在、コロラド州キャノンシティの上部ジュラ紀ドライメサ恐竜採石場、コロラド州西部のブラッシーベイスン層、ワイオミング州のボーンキャビン採石場跡地で発見された標本から知られています。これらはすべてモリソン層の一部です。 [ 4 ]他のゴノフォリダエ科は、ジュラ紀前期から白亜紀後期の地層に出現します。この科はローラシア群に分類され、標本は北米、ヨーロッパ、東南アジアに分布しています。この群の標本は、河口域や淡水域の堆積層でよく見られます。[ 6 ]

ユートレタウラノスクスを含むゴニオフォリダ科ワニは、半水生として広く分類されている。[ 7 ]保存された標本によると、ユートレタウラノスクスは中型で、平均推定体重は50~60 kgである。[ 7 ]モリソン層で発見されたゴニオフォリダ科の標本の大きさと長さ、および横紋のある歯は、[ 1 ]ユートレタウラノスクスが肉食で、昆虫、魚、小型爬虫類、哺乳類、恐竜などの獲物を食べていたという仮説を支持している。 [ 7 ]ユートレタウラノスクスのエナメル質のδ 44/40 Ca 値が低いことから、魚食であったことが示唆される。[ 8 ]
E. delfsi はユートレタウラノスクス属として唯一公認されている種である。ゴニオフォリダエ科の他の属には、アンフィコチルス属、ゴニオフォリス属、スノスクス属、カルソヤスクス属などがある。[ 2 ]
エウトレタウラノスクスの正確な系統学的位置づけは不明瞭なままである。2010年のスミスらによる系統解析[ 2 ]では、エウトレタウラノスクス、カルソヤスクス、スノスクスが近縁であるという証拠が示されており、これらの知見は広く支持されている。しかし、多くの出版物がゴニオフォリダエ科内でのエウトレタウラノスクスの系統学的位置づけを支持する一方で、ゴニオフォリスとスノスクスのどちらに近縁であるかについては議論がある。一方、2006年のJRフォスターによる系統学的評価では、エウトレタウラノスクスはフォリドサウルスとディロサウルス科に最も近縁であり、ベルニサルティア、エウスク類、ゴニオフォリスを含むより大きな系統群に属するとされている[ 9 ]。これらの論争を明らかにするにはさらなる研究が必要である。
Allen (2012) [ 3 ]による系統解析では、北米のゴニオフォリダ科は単系統であり、他のゴニオフォリダ科は除外されているとされている。この北米特有の系統群は、口蓋骨を完全に分離する、溝状の極めて細長い後鼻孔によって定義され、この系統群内には、涙管を越えて前方に伸び、涙管と鼻管の接触を防ぐ、モリソン層に見られるさらに区別された系統群が存在すると提唱されている。
最近の研究では、三畳紀-ジュラ紀の大量絶滅に関連する進化史が再評価された。この研究では、ゴニオフォリダ科ワニ形類Calsoyasuchus vallicepsの基底系統学的位置付けは、ワニ形類の基底に相当数のゴースト系統が存在することを示唆していると結論付けられた。[ 10 ]さらに、三畳紀-ジュラ紀境界においてワニ形類間の差異が拡大したと報告されており、これはワニ形類間で急速な適応の放散があったことを示唆している。彼らは、この絶滅が擬鰭類と四肢動物の系統の「壊滅」を引き起こした結果であると仮説を立てている。この研究は、この絶滅がゴニオフォリダ科の進化的成功にとって重要であったと結論付けている。
Brandelise de Andradeら[ 11 ]による系統解析の結果が以下の系統図に示されている。