外皮

外皮は、根の機能と保護に役割を果たす生理的バリアです。[ 1 ]  外皮は、水、イオン、栄養素の放射状の流れを担う、透過性が変化する膜です。[ 2 ] [ 3 ]植物の皮質の外層です。[ 1 ] [ 4 ]外皮には、外来病原体の侵入から根を保護する機能と、根系を通じた拡散によって植物が過剰な水分を失わず、適切な速度で適切に水分を補給できるようにする機能の2つの機能があります。[ 5 ]

概要と機能

外皮は特殊な下皮であり、細胞壁にカスパリー線を形成し、さらに細胞壁の改変も行う。[ 2 ] [ 5 ]カスパリー線は、内皮と外皮の外側に存在する疎水性のコルク状組織である。その主な機能は、皮質への溶液の逆流を防ぎ、根圧を維持することである。[ 6 ]また、養分吸収の際に土壌が根系に直接引き込まれないようにする役割も担っている。[ 7 ]

外皮細胞は、ほとんど全ての種子のある維管束植物の最外層と、タマネギ、ホヤ・カノア、トウモロコシ、ヒマワリなどの多くの被子植物の皮質の外層に見られますが、種子のない維管束植物には見られません。[ 8 ] [ 9 ]ほとんどの植物種と同様に、外皮の厚さと透過性には大きな多様性があり、植物が環境に適応できるようにしています。[ 1 ]

外皮はバリアーと呼ばれることが多いが、実際には様々な物質が透過できる膜のような働きをする。外皮は様々な外部刺激に応じて透過性を変化させ、根の要求に適応することができる。[ 10 ]これは生存のための機能であり、根系は変化する環境条件にさらされているため、植物は必要に応じてカスパリー線を厚くしたり薄くしたり、あるいは特定のイオンに対する透過性を変化させるなど、自らを変化させる必要がある。また、根の成長と成熟の過程で透過性を変化させることも分かっている。[ 3 ] [ 11 ]

成長と構造

根は水や栄養素（適切な機能に必要なイオンを含む）の吸収に特化しています。[ 12 ]内皮と同様に、外皮は非常にコンパクトな細胞で構成され、カスパリー帯に囲まれています。この2つの特徴により、水の流れは、細胞壁を介したアポプラスト的な流れではなく、細胞質を介したシンプラスト的な流れに制限されます。アポプラスト的な流れは、細胞膜を貫通するプラスモデスマと呼ばれる通路を通って流れます。[ 13 ]

プラズモデスマは、隣接する2つの植物細胞の細胞質を直接繋ぐ小さな接合部です。動物細胞に見られるギャップジャンクションと同様に、プラズモデスマは2つの細胞間の容易な接続を可能にし、イオンや水の輸送、そして細胞間コミュニケーションを可能にします。[ 14 ]この細胞質内の接続により、隣接する植物はあたかも1つの細胞質を持っているかのように振る舞うことができ、外皮の適切な機能を可能にします。

プラスモデスマ細胞を通るアポプラストとシンプラストの経路。

アポプラストは根の細胞の細胞膜の外側に位置し、無機物が濃度勾配に従って容易に拡散できる場所です。[ 1 ]このアポプラスト領域はカスパリー線によって分割されています。[ 15 ]カスパリー線は、膜を通る水の流れの動きを制御する外皮細胞の能力に関与しており、この帯の疎水性が根への水の出入りを制御します。[ 3 ]外皮細胞はまた、その細胞膜壁の内側に、外皮の皮質の内側に保護層を形成するスベリンラメラと呼ばれる厚くなった三次疎水性物質の別の層を発達させることがわかっています。 [ 2 ]この層はスベリンと呼ばれるタンパク質で構成されており、疎水性であるため、外皮の水分入力を制御する能力にも寄与しています。この追加の保護により、カスパリー線の老化が加速される可能性があります。

外胚葉組織の成熟は3つの明確な段階に分けられます。第1段階では、外胚葉と内胚葉の間の細胞壁にカスパリー線が形成されます。第2段階では、スベリンなどの疎水性ポリマーと個々の外胚葉細胞の細胞膜が沈着します。また、原形質接着層とカスパリー線との結合も形成されます。第3段階では、セルロースとリグニンが追加され、時折スベリンが細胞壁に沈着して強化されます。[ 1 ]スベリンとカスパリー線は栄養素と水分の吸収を阻害する役割を担っているため、栄養素と水分は外胚葉と内胚葉を透過して根皮層へと送られます。[ 10 ] [ 1 ]

外胚葉細胞は根の先端に非常に近いところに見られ、植物によっては先端から30mm近いところに外胚葉細胞が存在するものもあります。[ 3 ]

継代細胞

通路細胞は、植物の外皮の長軸に沿って薄い層を形成する短い細胞である。[ 16 ]これらの細胞は、カルシウムイオンとマグネシウムイオンの取り込みを可能にするため、外皮の構造的特徴であり、そのため、一般的に外皮細胞と関連付けられている。[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]これらの細胞の役割は特定の組織に対応しておらず、必要に応じて外皮のあらゆる領域に存在している。[ 5 ]これらは草本および木本種に頻繁に見られ、これらの細胞の発達により植物の半径を通して失われる水の量が減少するため、降雨量の少ない地域でより一般的であることがわかっている。これらの細胞にはカスパリー線が含まれているが、それに続くスベリンラメラとより厚いセルロース壁の発達と成熟は進行しない。[ 17 ]

継代細胞は成長と発達に部分的に関与しています。植物が老化し成長が鈍化すると、継代細胞の数が減少し始め、最終的には継代細胞が完全に欠落します。脱水への反応として、特に水生環境にある継代細胞の中には、リグニンとセルロースからなるパッドを形成し、拡散によるイオンと水の環境への損失を防ぐために細胞を閉じるように設計されています[ 18 ]。

外部刺激に対する反応の変化

外胚葉細胞は、水分の吸収と膜への溶質の出し入れを調節する役割を担っており、植物が生存するためには外部環境に適応しなければなりません。植物には多くの種があり、それぞれ環境条件や栄養要求が異なるため、この膜の可変性によって適切な栄養レベルを確保できるのです。[ 1 ]外胚葉細胞は、変化する刺激に合わせてカスパリー線を修正することができます。[ 6 ]外胚葉バリアは、植物に十分な栄養が届くように、必要に応じて透過性を変えることができます。リン、窒素、カリウムなどの主要栄養素レベルが低い微小環境では、外胚葉、カスパリー線、スベリン層が発達します。[ 1 ] [ 3 ] [ 5 ]重金属濃度、高塩分濃度、その他の無機化合物などの高ストレス条件下では、外胚葉細胞は幅が広く短くなり、これらの毒性成分が根系に侵入してシステムに損傷を与えることがなくなります。[ 19 ]

植物は世界中の様々な環境条件下で生息しており、それぞれが生存に課題を抱えています。それぞれの植物が持つ特殊性について、これらの細胞の特異性に関する研究が数多く行われてきました。[ 9 ]

干ばつや砂漠などの水分供給の少ない環境では、植物の外皮にある三次層の堆積物は根系の頂点のかなり高い位置で見られます。[ 3 ]湿地などの水分量が多い地域や、主に嫌気性または低酸素性の地域では、植物の外皮層は、根系への酸素の拡散をより効果的に助けるために、斑状の外皮層を発達させることがわかっています。[ 20 ]

植物が加齢し成熟するにつれて、植物細胞のコルベリゼーション（軟皮化）レベルが上昇し、根系に流入できる水の総量が減少します。また、バリアを通過して吸収されるイオンの選択性も高まり、徐々に大きな浸透圧変化の影響を受けやすくなります。外皮のアポプラスト性の性質から、選択性は加齢とともに増加するのではなく減少するはずですが、証拠や研究間の矛盾する結果は異なることを示唆しており、さらなる調査が必要です。[ 21 ]

リグニンはカスパリー線で自然に生成し、植物の細胞壁を強化し、厚くするバイオポリマーであることが分かっています。根が土壌密度が高く、水分含有量が多い条件に遭遇すると、根皮質と周囲の構造が厚くなり始めます。土壌が少ない地域（強風地域や土壌質の悪い地域など）では、外胚葉の成長は著しく阻害されます。[ 10 ] [ 22 ]

キサントン合成

キサントンは、セイヨウオトギリソウ（Hypericum perforatum）の根系に蓄積することが確認されている特殊な生理活性成分の一種です。キサントンは被子植物に豊富に含まれており、cDNA解析から、ルシア科（ Lusiaceae）、リンドウ科（Gentianaceae）、ヒヨドリバナ科（Hyterycaceae）にも存在することが示唆されています。[ 23 ] [ 24 ]

キサントンは化学および薬理学業界では抗うつ剤としての潜在的用途で知られています。[ 25 ]また、ヒトの皮膚の真菌感染症を積極的に治療することが分かっています。[ 26 ]キサントン誘導体はアセチルコエンザイムA（アセチルCoA）と密接な関係があるため、新しい薬理学的製品を生成するために使用されています。[ 27 ]キサントンの炭素骨格はベンゾフェノン合成酵素（BPS）によって形成され、一連の酸化および縮合反応を経てキサントンが生成されます。キサントンメッセンジャーRNAと関連タンパク質は外皮系と内皮系に局在しています。

キサントン

根系の他の部分と同様に、これらの分子の濃度は遺伝的変異と環境要因に依存します。[ 28 ]外皮は、病原体が植物の皮質に侵入するのを防ぐ役割を果たします。細菌感染や根茎の侵入を受けた根系では、病原体を撃退するためにBPS濃度が上昇します。[ 29 ]キサントンは、特に高濃度であることが空中根系でも確認されました。[ 28 ]

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