カスパリー線

カスパリー線は、維管束植物（シダ植物[ 1 ]および種子植物）の根の内皮（内皮細胞の放射状および接線方向の壁）の中央にある帯状の肥厚部である。この領域はリグニン[ 2 ]といくつかの構造タンパク質で構成されており、水と溶質の柱頭への拡散性アポプラスト流を減少させる能力があり、その幅は種によって異なる[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] 。根では、カスパリー線は根端の後ろの根の非成長領域にある内皮細胞の細胞壁に埋め込まれている[ 7 ] 。ここで、カスパリー線は皮質のアポプラストと維管束組織のアポプラストを分ける境界層として機能し、それによって両者の間の物質の拡散を防いでいる。[ 8 ]この分離により、水と溶質はシンプラスト経路を介して細胞膜を通過し、内皮層を通過することになる。[ 7 ]

カスパリアン帯を持つ内皮（スギナ）
植物の根によるシンプラストとアポプラストの水分吸収の図。カスパリー線は、根の内皮細胞にあるシンプラストに水を送り込む。

カスパリー線の発生は、SHORT-ROOT (SHR)、SCARECROW (SCR)、MYB36などの転写因子や、中柱細胞で合成されるポリペプチドホルモンによって制御されている。[ 9 ] [ 10 ]いくつかの研究によると、[ 11 ]カスパリー線は、放射状の壁の間にある中層のフェノール性および不飽和脂肪物質が部分的に酸化膜として局所的に沈着することから始まる。一次壁は、その壁の内側に同様の物質が沈着して覆われ、後に厚くなる。カスパリー線を構成する物質による細胞壁の被覆は、おそらく、その経路に沿って毛細管現象によって水と栄養素の移動を可能にしていたであろう細孔を塞ぐ。[ 12 ]内胚葉細胞の細胞質はカスパリー線にしっかりと付着しており、細胞がプロトプラストの収縮にさらされても容易には線からは離れない。

カスパリー線は、皮質の外向きの成長が完了した後に分化する。根の発達のこの段階では、維管束筒の一次木部は部分的にしか発達していない。二次成長を示す裸子植物や被子植物では、根は通常、カスパリー線を持つ内皮のみを発達させる。これらの植物の多くでは、内皮は後に内鞘から周皮が発達する際に皮質とともに廃棄される。内鞘が浅く、皮質が保持される場合、内皮は引き伸ばされるか押し潰されるか、あるいは放射状の背斜分裂によって維管束筒の拡大に追従し、新しい壁は古いものと連続してカスパリー線を発達させる。[ 13 ]

二次成長がない場合（ほとんどの単子葉植物と少数の真双子葉植物）、内皮は一般的に壁の改変を受ける。カスパリー線の発生の後に2つの発生段階がある。第2段階では、スベリン（または内胚葉[ 12 ]）が細胞内側の壁全体を覆っている。その結果、カスパリー線は細胞質から分離され、両者の接続は明らかでなくなる。第3段階では、厚いセルロース層がスベリン上に、時には主に内側の接線壁に堆積する。肥厚した壁は、カスパリー線があった元の壁と同様に木質化して、二次細胞壁を形成することがある。内胚葉壁の肥厚が起こった後に、カスパリー線を識別できる場合がある。肥厚した内胚葉壁には穴があることがある。単子葉植物では、内胚葉壁の連続的な発生が明確に表現されている。[ 14 ] [ 15 ]

発見

カスパリー線の発見は19世紀半ばに遡り、植物の根の内皮に関する理解を深めました。[ 16 ] 1865年、ドイツの植物学者ロバート・カスパリーは植物の根の内皮を初めて記述し、その細胞壁が肥厚していることを発見し、シュッフツシャイデと名付けました。後の学者たちは、その肥厚した部分をカスパリーにちなんでカールスベルトと呼びました。[ 6 ] [ 17 ] 「カスパリーの斑点」（ドイツ語：Caspary'schen fleck ）という用語は1870年代の文献に登場し、[ 18 ] [ 19 ]、20世紀以降はカスパリー線と呼ばれるようになりました。1922年、研究者たちは初めて植物の根からカスパリー線を切り離し、その組成を研究しました。[ 20 ] [ 21 ]

構成

カスパリー線の化学組成については、長い間議論の的となってきた。カスベリーはこの構造がリグニンあるいはスベリンで構成されている可能性があると指摘した。その後の学者たちは、主にスベリンであると考えていた。[ 22 ] 1990年代になって初めて、いくつかの植物のカスパリー線を分析した結果、リグニンが主成分であることが判明したが、多くの教科書は更新されていない。[ 5 ]内皮細胞の壁に木質質が豊富に含まれているが、これは内皮の亜レベル分化の結果である。 [注 1 ]過去には、カスパリー線の内皮の形成が亜レベル分化の始まりであると考える学者もいたが、この2つの間に直接的な関係はない。カスパリー線は一次分化後に形成され、二次分化はカスパリー線がある場所ではなく、根の切断面から始まる。[ 1 ]

関数

カスパリー線は、中層を含め、内皮細胞間の隙間が完全に満たされており、2つの細胞の細胞壁がほぼ融合している。[ 1 ]植物の根における水と無機栄養素の輸送において、カスパリー線は主に体外での一次輸送、すなわち表皮の間質細胞と皮質細胞を通じた水と無機塩の輸送に影響を及ぼしている。水と無機塩が内皮細胞に到達すると、カスパリー線は透水性がないため、細胞膜を通過して細胞内に進入する必要があり、その後、原形質内部経路によって輸送されて柱頭のリグナン細胞に到達し、茎や葉など他の器官に輸送される。[ 17 ]生育環境が好ましくない場合、カスパリー線は植物細胞と外界との間のバリアとして機能し、環境へのイオンの進入や自身のイオンの流出を防ぐことができる。[ 10 ]また、カーカスベルトと皮質の肥厚は、水の拡散を防ぐ機能だけでなく、毒性物質や病原体の侵入も防ぎます。[ 23 ]いくつかの研究では、植物は高塩分の環境や根の先端に近い領域でより厚いカスパリー線を形成する可能性があり、これは環境への適応である可能性がありますが、 [ 24 ] [ 25 ]高塩分の逆境で著しく肥厚する内皮サブレベルの分化した木質ボルト壁と比較すると、カスパリー線の変化は小さいです。[ 26 ]

カスパリー線は主に根の内皮層に位置しているが[ 27 ] 、一部の植物では根皮質、茎、葉の外側にある外皮層にもカスパリー線が存在する。[ 28 ]例えば、マツ属の針葉樹やペラルゴニウムの茎にはカスパリー線があり、これは水の拡散や病原体の侵入を防ぐことに関係していると考えられる。[ 29 ] [ 30 ]

発達

GSO1（SGN3）受容体を欠損した変異植物の根元的かつ不連続なカスパリー線

カスパリー線の発生は内因性細胞の発達が完全に遅れてから始まり、[ 22 ] [ 31 ]、現在、カスパリー線の内皮細胞形成を促進する2つの新しいシグナル伝達がある。1つ目は転写因子Short-root（SHR）が活性化され、さらに2つの転写因子Myb36とScarecrow（SCR）が活性化され、前者はカスパリー線タンパク質（Casp1-5）、ペルオキシダーゼ（PER64）、ESB1（Enhanced Suberin 1）などを刺激し、後者は内側の皮膚細胞にあるカスパリー線の位置に影響を与え、カスパリー線の位置がSteleに近づきすぎる原因となる；[ 9 ] 2つ目は中程度のカスパリー線整合性因子（CIF1-2）と、内皮細胞の放射壁に結合したGSO1（SGN3）とGSO2受容体、および側壁のGSO2受容体である。細胞内のCASPは、カスパリー線の位置に対応する細胞膜領域に濃縮され、カスパリー線膜ドメイン（CSD）を形成し、CSDは当該領域に組み込まれる。GS01受容体は各CSD領域の縁に囲まれており、CSDが連続した帯状領域、すなわちカスパリー線が形成されるべき領域に融合することを促進する。[ 10 ] [ 32 ]

カスパリー線タンパク質は膜タンパク質であり、互いに相互作用し、PER64、ESB1、呼吸酸化酵素ホモロジーF（RBOHF）などのリグニン合成に必要なタンパク質と結合して、カスパリー線発達の下流反応を活性化することができます。[ 1 ] [ 6 ] GSO1受容体を欠損している、または同時にCIF1およびCIF2ポリペプチドを欠損している変異植物では、CASP1が内皮細胞膜上に異常に分布し、CSDが正常に融合して連続した完全なバンド構造を形成することができず、最終的に断続的で不連続なカスパリー線を形成します。[ 10 ] [ 32 ]

光、土壌の塩分濃度、水不足などの環境要因はカスパリー線の発達に影響を与える可能性がある。[ 29 ]

写真

  • 単子葉植物であるAcorus属の根の維管束は、中柱周囲の内皮とカスパリー線に見られる。カスパリー線はリグニンを含むため赤く染まる。
    単子葉植物であるAcorus属の根の維管束は、中柱周囲の内皮とカスパリー線に見られる。カスパリー線はリグニンを含むため赤く染まる。
  • キンポウゲ属（双子葉植物）の根の維管束では、中柱の周囲に内皮細胞とカスパリー線が見られる。カスパリー線はリグニンを含むため赤く染まる。
    キンポウゲ属（双子葉植物）の根の維管束では、中柱の周囲に内皮細胞とカスパリー線が見られる。カスパリー線はリグニンを含むため赤く染まる。
  • マツ科（裸子植物）の針葉樹の葉。周縁部の内皮細胞とカスパリー線と呼ばれる維管束が見える。
    マツ科（裸子植物）の針葉樹の葉。周縁の内皮細胞とカスパリー線に見られる維管束

参照

注記

  1. ^古い根の内皮細胞壁が肥厚した木質塞栓を形成すると、その機能は水分輸送から植物の保護へと変化し、水と無機塩の輸送をさらに制限することができます。輸送機能はチャネル細胞（少数の分化した内皮細胞）のみに保持されます。根が成長するにつれて、一部の植物では根のチャネル細胞が失われます。 [ 1 ]

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