ファルカリウス

ファルカリウス
生息範囲：白亜紀前期～
復元された骨格、ユタ州自然史博物館
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード恐竜
クレード竜盤類
クレード獣脚類
クレードマニラプトラ類
クレード†テリジノサウルス類
属: †ファルカリウスカークランド他2005 [ 2 ]
タイプ種
†ファルカリウス・ユタヘンシス
カークランドら2005 [ 2 ]

ファルカリウス（「鎌切り」の意）は、白亜紀前期、現在の北アメリカに生息していた原始的なテリジノサウルス類恐竜の属です。その化石は1999年にシーダーマウンテン層で初めて発見され、2000年代にも新たな発見がありました。この属は、幼体から成体まで、複数の標本が知られています。

ファルカリウスは体長4メートル（13フィート）の二足歩行の草食動物で、小さな頭部と細長い首と尾を持っていました。進化したテリジノサウルス類とは異なり、ファルカリウスは前恥骨骨盤と、母趾（第1指） が縮小した3本指の足を持っていました。

ファルカリウスは、最もよく知られている基底的なテリジノサウルス類の属であり、典型的な獣脚類の体型とテリジノサウルス科の特異な形態を繋ぐ過渡期の形態であると考えられてきました。1999年に中国で白亜紀前期に発見された基底的なテリジノサウルス類のベイピアオサウルスに続き、2005年にファルカリウスが新たに記載されたことで、テリジノサウルス類の初期進化と、獣脚類のより大きなグループにおけるその関係が明らかになりました。

発見の歴史

ファルカリウスの骨が密集したブロック（標本番号CEUM 8429）。ユタ州プライスにあるUSU東部先史博物館に展示されています

ファルカリウスの化石は、 1999年にグランド郡のクリスタルガイザー採石場で、化石収集家のローレンス・ウォーカーによって初めて発見された。ウォーカーは古生物学者のジェームズ・I・カークランドにそのことを知らせ、カークランドは2001年以降、ユタ州地質調査所のチームとともに、ユタ州のシーダーマウンテン層（イエローキャット層）の2エーカー（8,000平方メートル）の領域で骨の発掘を開始した。したがって、ファルカリウスは白亜紀前期に生息していたことになる。数百、おそらく数千もの新種の個体の化石を含む、2つの広大な骨層が発見された。2006年の時点で、個体数の最小値は300体と推定された。[ 3 ] 2005年には2000点を超える標本が発掘され、そのほとんどはバラバラになった骨だった。[ 2 ]これらには幼い動物の化石も含まれていた。[ 3 ] 2008年には、スアレス採石場から2番目の採掘場が報告されました。主に成体の個体が発見されましたが、おそらく若干異なるタイプでした。2010年には、最初の採石場から発見された標本の数は2,700点以上に増加し、[ 4 ]同年後半には3,000点を超えたと報告されました。[ 5 ]

最初の化石は、2004年に、当時同大学の博士課程の学生だった古生物学者のリンゼイ・E・ザンノ、ジェームズ・I・カークランド、ユタ大学自然史博物館の主任学芸員スコット・D・サンプソン、ドナルド・D・デブリュー、デビッド・K・スミス、R・ケント・サンダースによって、いくつかの抄録で部分的に記述され、議論されました。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]正式に命名されたのは、2005年5月号のネイチャー誌に掲載された論文でした。[ 2 ] [ 9 ]

ザノはその後、ファルカリウスを「究極の奇怪さ、ダチョウ、ゴリラ、そして『シザーハンズ』の掛け合わせ」と非公式に表現した。[ 9 ]属名のファルカリウスは、ラテン語のfalcarius（鎌切りの意）に由来し、その大きな爪に由来する。種小名のutahensisは、ユタ州産であることに由来する。ホロタイプ標本UMNH VP 15000は部分的な脳蓋で構成されており、多数のパラタイプ標本が作製された。[ 2 ]ファルカリウスはその後、2004年の論文を皮切りに、ザノによる一連の研究で詳細に記述されている。[ 10 ]

説明

平均的な個体のサイズ比較

ファルカリウスは、異なる発生段階の複数の標本が知られています。最小の標本は約1メートル（3.3フィート）未満でしたが、平均的な成鳥は体長約4～5メートル（13～16フィート）、体重は約100キログラム（220ポンド）でした。[ 3 ] [ 4 ] [ 11 ]

頭蓋骨

UMNH VP 14527とUMNH VP 15259の歯骨

ファルカリウスの頭部の構造は部分的にしか分かっていません。頭骨は小さく、細長いものでした。首が長いため、ファルカリウスは地面から約 1.5 メートル (4.9 フィート) の高さまで届き、葉や果実を食べていたと考えられます。おそらくそれ以上の高さまで届いていたのでしょう。上顎の歯は少なくとも 16 本ありました。下顎の一部である歯骨には 28 本の歯がありました。小さな葉の形をしており、非常に細かい鋸歯状の上顎歯は、植物質を食べていたことを示しています。一方、下顎の前方の 5 本の歯ははるかに長く、まっすぐで尖っており、肉類、例えばトカゲなどの小動物など、部分的に雑食であったことを示唆しています。後頭部の脳頭は比較的大きかったようです。脳頭の下部は、空気で満たされた中空の骨組織によって適度に膨らんでいました。鼻先の大きな頭蓋骨の開口部である前眼窩窓は、鼻骨の側面まで達する窪みに位置している。下顎の前部には少なくとも5対の円錐歯があり、これらの歯は内側が空洞になっている。頸椎の下側には窪みがあり、正中線には隆起がある。頭蓋の下側には、発達した窪みである蝶形骨基底陥凹がある。後頭部には、後頭顆の下と亜骨頭に深い窪みがあり、それぞれに数本の空気溝がある。 [ 4 ] [ 12 ]

頭蓋骨

骨格の胸帯

脊柱の分割は、ほとんどのマニラプトル類のそれに従っていました。首は非常に長く、頸椎は細長くなっていました。尾は比較的長かったです。腕は中程度の長さで、やや頑丈な上腕骨を持っていました。比較的大きく、わずかに反り返った、尖った10～13センチメートル（4～5インチ）の手の爪は、おそらく自己防衛に使用されていました。[ 13 ] [ 4 ]

ファルカリウスは、前肢の完全な標本を含む多くの標本が知られています。胸帯と前肢の骨の大部分は知られていますが、胸骨は保存されていません。左右の肩甲骨は保存されており、どちらもほぼ完全な状態です。肩甲骨の刃の長さは約22.5cm（225mm）で、非常に細く、ほとんど伸びていません。まっすぐではなく、湾曲しています。肩甲骨は比較的高い位置にあります。2つの烏口骨も保存されていますが、形態的には肩甲骨とは大きく異なります。2つのうち、右側の烏口骨の方が保存状態が良いです。烏口骨は特に大きくなっていません。枝角は細長く、その枝は104°の角度で伸びています。V字型で、前部に小さな下鎖骨があります。腕全体の長さは特に発達していませんが、頑丈さが増している兆候が見られます。上腕骨は比較的短い三角形の三角筋隆起を持つ。上顆は非常に厚く、筋力が強いことを示している。尺骨はわずかに湾曲している。[ 13 ] [ 4 ]

ファルカリウスの左足。縮小した狼爪（または母趾）が見える。
生命の回復

手はかなり長いが、あまり頑丈ではなく、一般に細長い中手骨を持つが、第 1中手骨は短い。第 1 指は、手の中で最も長い第 2 指から分岐している。第 3 指は非常に細い。手の爪は中程度に湾曲しており、かなり尖っていて、中程度の長さである。背椎の前延長部の下には前関節突起と呼ばれる溝があり、この溝は 3 つの小さな窪みに分かれている。親指の爪には、伸筋の腱が付着する隆起した点が靭帯の深い溝で区切られている。背椎の中央部には、上部肋骨関節の基部から椎骨の後部まで伸びる第 2 の隆起部がある。腕では、上腕骨の幹部が、下関節の顆に向かって伸びる、やや斜めに配置された強力な肥厚部で補強されており、この肥厚部の前縁は空洞になっている。股関節の前縁には、恥骨の上で後方に横向きに突出した隆起がある。骨盤では、腸骨が適度に傾斜しており、体幹をより高くした姿勢に部分的に適応している。骨盤は前恥骨または中恥骨で、恥骨は多かれ少なかれ前方に向いている。脚は比較的長く、走るのに適しており、下肢は大腿骨よりも長かった。足には体重を支える3本の指があった。第1指は地面に届かず、第1中足骨も足首に接触していなかった。[ 13 ] [ 4 ]

分類

ファルカリウスの恥骨盤。恥骨は前方を向いています

2005年の記述者はファルカリウスを、ザンのテリジノサウルス上科の基底的位置に分類した。[ 2 ]ザンノは後に、ファルカリウスをセレノのテリジノサウルス上科のすぐ外側に位置する、テリジノサウルス類の最も基底的な分類群に位置付けた。[ 5 ]

ファルカリウスは原始的な位置にあり、比較的完全であるため、関連グループや子孫の分類群と比較するのに良い分類群である。ファルカリウスはマニラプトラ群の一部であるテリジノサウルス科に属する恐竜に似ている。ファルカリウス自体はマニラプトラ群には属さないと思われるが、より包括的なテリジノサウルス亜科には属している。この群は、より広い腰、比較的大きな頭蓋、植物食動物に典型的な長い首が特徴である。あまり原始的ではないアジアの標本は羽毛のような羽毛で覆われており、これはファルカリウスにも当てはまると推測されている。[ 5 ]一般的にファルカリウスは、元の獣脚類の体格と、より派生したテリジノサウルス科との間の過渡的形態と見なすことができる。ファルカリウスはテリジノサウルス類といくつかの派生的な特徴を共有していた。長い首、植物質を食べるのに適した歯を持つ小さな頭部、大きな手爪を持つより頑丈な腕、そしてより垂直な体勢などである。一方で、長い尾、恥骨前骨盤、長い下肢、そして足の最も内側の指が地面に届かないという点では、より典型的な獣脚類に似ていた。[ 4 ]

下の系統樹は、小林喜嗣らが2022年にパラリテリジノサウルスの記載に基づいて行ったテリジノサウルスの系統解析の結果を示している。ファルカリウスは最も基底的なテリジノサウルスの分類群として復元された。[ 14 ]

テリジノサウルス類

参照

参考文献

  1. ^ Joeckel, RM; Ludvigson, GA; Möller, A.; Hotton, CL; Suarez, MB; Suarez, CA; Sames, B.; Kirkland, JI; Hendrix, B. (2020). 「米国ユタ州シーダーマウンテン層のベリアシアン-オーテリビアン層の年代層序と陸上古気候学」.ロンドン地質学会特別出版. 498 (1): 75–100 .書誌コード: 2020GSLSP.498...75J . doi : 10.1144/SP498-2018-133 . S2CID  210296827
  2. ^ a b c d e f Kirkland, JI ; Zanno, LE ; Sampson, SD ; Clark, JM ; DeBlieux, DD (2005). 「ユタ州白亜紀前期の原始的なテリジノサウルス上科恐竜」 . Nature . 435 ( 7038): 84– 87. Bibcode : 2005Natur.435...84K . doi : 10.1038/nature03468 . PMID 15875020. S2CID 4428196 .  
  3. ^ a b c Zanno, LE ; Erickson, GM (2006). 「ユタ州白亜紀前期に生息した原始的なテリジノサウルス上科動物、Falcarius utahensis の個体発生と生活史」Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (supp. 3): 143A. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  4. ^ a b c d e f g Zanno, LE (2010). 「Falcarius utahensis（恐竜類：獣脚類）の骨学：基底的テリジノサウルスの解剖学的特徴」リンネ協会動物学誌158 ( 1): 196– 230. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  5. ^ a b c Zanno, LE (2010). 「テリジノサウルス類（恐竜類：マニラプトラ類）の分類学的および系統学的再評価」 . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (4): 503– 543. doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 . 
  6. ^ Kirkland, JI ; Zanno, LE ; DeBlieux, DD ; Sampson, SD (2004). 「ユタ州産の新たな基底的テリジノサウルス類（獣脚類：マニラプトラ）は、白亜紀前期（バレミアン）のテリジノサウルス類がローラシア全域に分布していたことを示している」Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (supp. 3): 78A. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
  7. ^ Zanno, LE (2004). 「原始的なテリジノサウルス類（獣脚類：マニラプトラ類）の胸帯と前肢：テリジノサウルスの系統発生と進化に関する新情報」Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (supp. 3): 134A. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
  8. ^ Smith, DK; Kirkland, JI ; Sanders, RK; Zanno, LE ; DeBlieux, DD (2004). 「北米のテリジノサウルス（獣脚類：恐竜亜科）の脳蓋の比較」Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (supp. 3): 114A. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
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  10. ^ Zanno, LE (2004).原始的なテリジノサウルス上科（獣脚類、マニラプトラ類）の胸帯と前肢：系統学的および機能的意義（博士論文）. ユタ大学地質学・地球物理学部
  11. ^ポール・GS (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ（第2版）』プリンストン大学出版局, ニュージャージー州プリンストン. pp. 162-168. ISBN 9780691167664。
  12. ^ Smith, DK; Zanno, LE; Sanders, RK; Deblieux, DD; Kirkland, JI (2011). 「北米の獣脚類（獣脚類、マニラプトラ類）Falcarius utahensisの脳頭に関する新情報」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 ( 2): 387−404. doi : 10.1080/02724634.2011.549442 . JSTOR 25835833. S2CID 73715992  
  13. ^ a b c Zanno, LE (2006). 「原始的なテリジノサウルス類ファルカリウス・ウタヘンシス（獣脚類、マニラプトラ目）の胸帯と前肢：テリジノサウルス類における進化的傾向の分析」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (3): 636−650. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[636:tpgafo]2.0.co ; 2 . JSTOR 4524610. S2CID 86166623 .  
  14. ^小林雄三; 高崎亮; フィオリロAR; チンゾリグT.; 引田雄三 (2022). 「日本海産オソウシナイ層（上部白亜紀、日本）から発見された新種のテリジノサウルス科恐竜は、テリジノサウルスの爪の機能と進化に関する知見を提供する」 . Scientific Reports . 12 (7207): 7207. doi : 10.1038/ s41598-022-11063-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 9065154. PMID 35504901 .   
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