セレウス菌

セレウス菌
羊血液寒天培地上の「B. cereus」コロニー
羊血液寒天培地上のB. cereusコロニー
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: バシロタ
クラス： バチルス
注文： バシラス目
家族： バチルス科
属: バチルス
種：
セレウス菌
二名法名
セレウス菌
フランクランド＆フランクランド 1887
バイオバー
セレウス菌の電子顕微鏡写真

セレウス菌（Bacillus cereus）は、土壌、食品、海綿動物によく見られるグラム陽性桿菌です。 [ 1 ]種小名のセレウス（Cereus）はラテン語で「蝋状の」を意味し、血液寒天培地上で増殖したコロニーの外観に由来します胞子形成能のために人体に有害であり、食中毒を引き起こしますが、他の菌株は動物のプロバイオティクスとして有益であり、特定の植物と共生関係を示すこともあります。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]セレウス菌は好気性菌または通性嫌気性菌であり、バチルス属の他の菌株と同様に、保護的な胞子を形成します。これらの菌株は、ホスホリパーゼC、セレウリド、スフィンゴミエリナーゼ、メタロプロテアーゼ、細胞毒素Kなど幅広い毒性因子を有しており、その多くはクオラムセンシングによって制御されている。 [ 5 ] [ 6 ] B. cereus株は鞭毛運動性を示す。 [ 7 ]

Bacillus cereusグループは、7 つの近縁種から構成されます：狭義のB. cereus （以下、B. cereus）、B. anthracis、B. thuringiensis、B. mycoides、B. pseudomycoides、およびB. cytotoxicus [ 8 ]；または広義のBacillus cereusでは 6 種： B. weihenstephanensis、B. mycoides、B. pseudomycoides、B. cereus、B. thuringiensis、およびB. anthracis [ 9 ]。平均ヌクレオチド同一性（ANI）解析と組み合わせた系統ゲノム解析により、 B. anthracis種には、 B. cereusおよびB. thuringiensisとして注釈が付けられた株も含まれることが明らかになりました。[ 10 ]

歴史

B. cereusのコロニーは、1887年にパーシー・F・フランクランドによって、牛舎で空気にさらされたゼラチンプレートから最初に分離されました。 [ 11 ] 2010年代に、米国食品医薬品局が医薬品製造施設に発行した施設の微生物汚染に関する警告書を調査したところ、最も一般的な汚染物質はB. cereusであることが明らかになりました。[ 12 ]

B. cereusではAlkCやAlkDなどDNA修復に関与するいくつかの新しい酵素が発見されている。[ 13 ]

微生物学

セレウス菌胞子染色

B. cereusはグラム陽性菌膜を持つ桿菌です。菌株によって好気性または通性嫌気性を示します。ほとんどの菌株は中温性（最適温度は25℃～37℃）と好中性（中性pHを好む）ですが、より過酷な環境でも生育する菌株も存在します。[ 14 ]

これらの細菌は胞子形成能とバイオフィルム形成能の両方を有し、その汚染能力から食品業界にとって大きな課題となっている。B . cereusのバイオフィルムは、気液界面やガラスなどの硬質表面に最もよく形成される。B . cereusは鞭毛運動性を示し、バイオフィルム形成に適した表面への到達能力、バイオフィルムをより広い表面積に拡散させる能力、そしてプランクトン性細菌（単独の自由生活細菌）を動員する能力の向上を通じて、バイオフィルム形成を促進することが示されている。[ 7 ]胞子の付着能力の変動により、胞子の形態でもバイオフィルム形成が起こることがある。[ 15 ]

鞭毛は周毛性であり、細胞体全体に多数の鞭毛が分布し、細胞上の一箇所で束になって運動を駆動します。この鞭毛の性質により、細胞は鞭毛繊維が細胞上のどこで束ねられ、運動を生み出すかに応じて運動方向を変えることができます。[ 15 ] [ 16 ]

いくつかの研究と観察から、バチルス・セレウス胞子の細胞質外領域にある胞子外被層に、数ナノメートルサイズのシリカ粒子が沈着していることが示されています。この層は走査透過型電子顕微鏡（STEM）を用いて初めて発見されましたが、撮影された画像の解像度はシリカの正確な位置を特定できるほど高くありませんでした。一部の研究者は、この層が異なる胞子同士の接着を助けているのではないかと仮説を立てています。また、この層は酸性環境に対してある程度の耐性を与えることも示されています。シリカコートは胞子の内膜の透過性と関連しています。強無機酸は胞子の透過障壁を破壊し、胞子を死滅させることができます。しかし、胞子がシリカコートを持つと、膜の透過性が低下し、多くの酸に対する耐性が得られる可能性があります。[ 17 ]

代謝

バチルス・セレウスは好気呼吸と嫌気呼吸の両方の機構を持ち、通性嫌気性菌である。[ 18 ]好気呼吸経路は3つの末端酸化酵素、シトクロムaa3、シトクロムcaa3、シトクロムbdから構成され、それぞれの利用は環境中の酸素量に依存する。[ 19 ]バチルス・セレウスのゲノムは、NADH脱水素酵素、コハク酸脱水素酵素、複合体III、シトクロムc酸化酵素などの代謝酵素の遺伝子をコードしている。バチルス・セレウスは、炭水化物、タンパク質、ペプチド、アミノ酸など、さまざまな化合物を代謝してエネルギーを生成することができる。[ 18 ]

放射呼吸測定法によるブドウ糖分解の推定によると、バチルス・セレウスは細胞発達のあらゆる段階で、エムデン・マイヤーホフ経路を用いてブドウ糖を分解する主要な経路をとっている。これは、発芽期だけでなく胞子形成期にも当てはまる。糸状菌、顆粒菌、前胞子、そして移行期においては、エムデン・マイヤーホフ経路が細胞中のブドウ糖の98%を分解していた。残りのブドウ糖は、ヘキソース一リン酸酸化経路によって分解された。[ 20 ]

B. cereusのコアゲノム解析により、多糖類を分解する酵素が限られていること、プロテアーゼとアミノ酸の分解・輸送経路が優勢であることが明らかになり、B. cereusの好む食事はタンパク質とその分解産物で構成されていることが示唆されました。[ 21 ]

PHBを産生する細菌分離株は、 16S rRNA配列の解析と形態学的・生化学的特性の類似性から、 B. cereusと同定されました。PHBは、環境中に過剰な炭素が存在する場合、または必須栄養素が不足している場合に産生される可能性があり、その後、飢餓条件下で微生物によって燃料源として分解されます。これは、B. cereusが生分解性プラスチック代替品の製造において潜在的な役割を果たしている可能性を示唆しています。PHBの産生は、炭素源としてグルコースを供給した場合に最も高くなりました。[ 22 ]

ゲノミクス

B. cereusのゲノムは特徴付けられ、500万bpを超えるDNAを含むことが示されている。これらのうち、5500以上のタンパク質コード遺伝子が同定されており、機能が知られている遺伝子の主なカテゴリーには、代謝プロセス、タンパク質の処理、毒性因子、ストレスへの応答、防御機構などがある。毒性因子、ストレス応答、防御機構として分類される遺伝子の多くは、抗生物質耐性の因子をコードしている。[ 6 ]広義のB. cereusの分類群の99%に共通する遺伝子は約600個あり、これは全ゲノム中の遺伝子の約1%を占める。細菌間の水平遺伝子伝播が一般的であるため、 B. cereusのパンゲノムは継続的に拡大している。[ 23 ]全株のDNAのGC含量は約35%である。[ 24 ]

pH 5.4～5.5の非致死性酸ショックに曝露されたB. cereusのアルギニンデイミナーゼ遺伝子arcAは、顕著な発現上昇を示した。この遺伝子は、リステリア・モノサイトゲネスにおいて低pH環境下で誘導されるarcABCオペロンの一部であり、酸性環境下における増殖と生存に関与している。このことから、この遺伝子は酸性環境下におけるB. cereusの生存にも重要であることが示唆される。 [ 25 ]

B. cereusにおいて、病原性因子の活性化はクオラムセンシングを介して転写制御されることが示されている。分泌される多くの病原性因子の活性化は、増殖の定常期初期に最も活性が高い転写制御因子であるホスホリパーゼC制御因子（PlcR）の活性に依存する。PapRと呼ばれる小さなペプチドは、クオラムセンシング経路のエフェクターとして機能し、細胞内に再輸入されるとPlcRと相互作用してこれらの病原性遺伝子の転写を活性化する。[ 6 ] CRISPR/Cas9システムを用いてplcR遺伝子に点変異を導入したところ、変異細菌は溶血活性とホスホリパーゼ活性を失うことが観察された。[ 26 ]

B. cereusの鞭毛は、株に応じて2～5個のfla遺伝子によってコードされています。 [ 7 ]

識別

指示培地ブリリアンスセレウス寒天培地上のバチルスセレウスコロニー

B. cereusの分離と菌数計測には、国際標準化機構（ISO）によって標準化された2つの方法、ISO 7932とISO 21871がある。B . cereusはレシチナーゼを産生し、マンニトールを発酵できないため、マンニトール-卵黄-ポリミキシン（MYP）やポリミキシン-ピルビン酸-卵黄-マンニトール-ブロモチモールブルー寒天（PEMBA）などの分離・同定に適した選択培地がある。MYP培地上のB. cereusのコロニーは赤紫色の背景を持ち、卵黄沈殿物に囲まれている。[ 27 ]

以下は、 B. cereusを他の細菌やバチルス属菌と識別するのに役立つ鑑別技術と結果のリストです。[ 28 ]

英国中央公衆衛生研究所では、運動性、溶血性、根毛成長性、γファージ感受性、アンモニウム塩ベースのグルコース発酵性を検査していますが、マンニトール、アラビノース、キシロースは検査していません。[ 27 ]

成長

B. cereusの最適生育温度は30～40℃です。[ 29 ] 30℃（86℉）では、B. cereusの菌数は食品の種類にもよりますが、最短20分、最長3時間で倍増します。B . cereusの胞子は代謝活性はありませんが、適切な生育条件に遭遇すると急速に活性化し、複製を開始します。 [ 30 ]

食べ物2倍になるまでの時間（分）、30℃（86℉）1,000,000倍にするのにかかる時間
牛乳20～36歳6.6 - 12
米飯26～318.6 - 10.3
乳児用調製粉乳5618.6

生態学

ほとんどのバチルス属細菌と同様に、セレウス菌の最も一般的な生態系は土壌です。アーバスキュラー菌根（およびクローバーのレグミノサラム菌）と共生することで、重金属土壌における植物の成長を活性化させることができます。これは、特定の植物におけるリン、窒素、カリウムの吸収を増加させるだけでなく、生体内蓄積と生体内変換によって重金属濃度を低下させることで実現します。 [ 4 ]また、セレウス菌は、金属系殺菌剤の使用によって生じた重金属土壌において、ミミズの生存を助けることも示されており、細菌を接種したミミズのバイオマス、繁殖力、生殖生存率が増加し、組織中の金属含有量が減少しました。[ 31 ]これらの結果は、生態学的バイオレメディエーションへの応用に大きな可能性を示唆しています。バチルス・セレウスによるバイオレメディエーションの可能性の証拠は水生生態系でも発見されており、富栄養化した湖を汚染する有機窒素とリンの廃棄物がバチルス・セレウスの存在下で分解された。[ 29 ]

鶏の羽毛に含まれるケラチンを分解するB. cereusの能力を測定した研究において、細菌は加水分解機構によってケラチンを十分に生分解することが明らかになりました。この結果は、家禽産業から排出されるケラチン廃棄物を分解し、副産物のリサイクルに繋げる可能性を示唆しています。[ 32 ]

B. cereus は腸内でサルモネラ菌やカンピロバクターなどのグラム陰性細菌種と競合し、グラム陰性細菌の数を減少させます。具体的には、クオラムセンシング能力を阻害し、殺菌活性を示すセレインなどの酵素を介した抗生物質活性を介してです。[ 33 ] [ 34 ]鶏[ 35 ]、ウサギ[ 36 ]、豚[ 37 ]などの食用動物では、B. cereusの無害な株が動物の腸内や盲腸内のサルモネラ菌を減らすためのプロバイオティクス飼料添加物として使用されています。これにより、動物の成長が改善されるだけでなく、それを食べる人間の食品の安全性も向上します。さらに、B. cereus は、木質植物質など、他の生物の腸内では通常消化が難しい物質の消化を助ける酵素を生成して放出します。[ 33 ]

緊張B. cereus B25は生物殺菌剤である。 [ 38 ] Figueroa-Lópezらによる研究でこの菌株の存在がFusarium v​​erticillioidesの増殖を抑制したことが示された。 [ 38 ] B25は穀物マイコトキシン濃度を低下させる可能性を示している。 [ 38 ]

病因

B. cereus は少数の食中毒（2～5%）の原因であり、重度の吐き気、嘔吐、下痢を引き起こします。[ 39 ]バチルス食中毒は、汚染された食品が調理されていない、または不十分な場合に細菌胞子が生き残ることで発生します。[ 40 ]調理温度が 100 °C (212 °F) 以下の場合、一部のB. cereus胞子は生き残ります。[ 41 ]この問題は、その後食品が不適切に冷蔵され、胞子が発芽した場合、さらに悪化します。[ 42 ]すぐに消費したり、急速に冷却して冷蔵することを意図していない調理済み食品は、10 °C (50 °F) 以下または 50 °C (122 °F) 以上の温度で保管する必要があります。[ 41 ]発芽と成長は一般に10℃から50℃の間で起こりますが、[ 41 ]一部の菌株は低温でも成長でき、[ 43 ]バチルス・サイトキカス菌株は52℃（126°F）までの温度で成長することが示されています。[ 44 ]細菌の増殖によりエンテロトキシンが産生され、そのうちの1つは熱と酸（pHレベル2から11の間）に非常に耐性があります。[ 45 ]摂取すると、下痢症候群と嘔吐症候群の2種類の病気を引き起こします。[ 46 ] B. cereusによって産生されるエンテロトキシンはβ溶血活性を持っています。[ 14 ]

患者にみられる下痢症候群は、3つの毒素、すなわち溶血素BL（Hbl）、非溶血性腸毒素（Nhe）、および細胞毒素K（CytK）に起因すると考えられている。[51] nhe / hbl / cytK遺伝子は細菌の染色体上に位置する。これらの遺伝子の転写はPlcRによって制御される。これらの遺伝子は、分類上近縁のB. thuringiensisおよびB. anthracisにも存在する。これらの腸毒素はすべて宿主の小腸で産生され、宿主の内因性酵素による消化を阻害する。HblおよびNhe毒素は、大腸菌のClyAに近縁の孔形成毒素である。これらのタンパク質は「ベータバレル」と呼ばれる立体構造を示し、疎水性の外部によって細胞膜に挿入され、親水性の内部を持つ孔を形成する。その結果、細胞膜電位が低下し、最終的には細胞が死滅します。

以前は、毒素産生のタイミングが2つの異なる疾患経過の原因であると考えられていましたが、その後、嘔吐症候群はセレウリドという毒素によって引き起こされることがわかりました。この毒素は嘔吐性株にのみ見られ、セレウス菌の「標準ツールボックス」には含まれていません。セレウリドは、4つのアミノ酸（D-オキシ-Leu — D - Ala — L-オキシ-Val — L - Val （ストレプトマイセス・グリセウスが産生するバリノマイシンに類似））の3つの繰り返しを含む環状ポリペプチドで、非リボソームペプチド合成によって産生されます。セレウリドは5-ヒドロキシトリプタミン3（5-HT3）セロトニン受容体に結合して受容体を活性化し、求心性迷走神経刺激の増加につながると考えられています。[ 52 ]セレウリドは、2つの研究グループによって独立して、複数のプラスミド（pCERE01 [ 53 ]またはpBCE4810 [ 54 ] ）にコードされていることが示されています。プラスミドpBCE4810は、炭疽菌毒素をコードする炭疽菌毒性プラスミドpXO1と相同性を有しています。歯周病菌由来のセレウス菌分離株もまた、pXO1に類似したプラスミドを保有しています。非タンパク質性アミノ酸を含む環状ペプチドのほとんどと同様に、セレウリドは熱、タンパク質分解、および酸性条件に対して耐性があります。[ 55 ]

セレウス菌は壊死性筋膜炎ほどではないものの、根絶困難な慢性皮膚感染症を引き起こすことが知られています。また、セレウス菌は角膜炎を引き起こすこともあります。[ 56 ]

セレウス菌は消化器疾患と関連付けられることが多いですが、劇症細菌感染症、中枢神経系障害、呼吸器感染症、眼内炎などの疾患とも関連しています。眼内炎は消化器系外病因として最も一般的な形態であり、永久的な視力喪失を引き起こす可能性のある眼感染症です。感染症は典型的には角膜輪状膿瘍を引き起こし、その後、疼痛、眼球突出、網膜出血などの症状が続きます。[ 57 ]炭疽菌とは異なりますが、セレウス菌には炭疽菌に元々見られた炭疽菌様呼吸器感染症の原因となる毒素遺伝子がいくつか含まれています。 [ 58 ]

2019年に、末期腎疾患のためPermCathによる血液透析を受けていた91歳男性のカテーテル関連血流感染症B. cereusの症例研究が発表された。悪寒、頻呼吸、高熱がみられ、白血球数と高感度C反応性タンパク質（CRP）が著しく上昇し、CT検査で胸部大動脈瘤が明らかになった。静脈内バンコマイシン、経口フルオロキノロン、およびPermCathの除去により、動脈瘤の治療が成功した。 [ 59 ] 2021年には、カテーテル留置後に感染性心内膜炎と診断された30歳女性のB. cereus感染症の別の症例研究が発表された。血液サンプルはB. cereus陽性であり、患者はその後バンコマイシンで治療された。 PCRは分離株が産生する毒素の検証にも使用された。[ 60 ]

診断

食中毒の場合、疫学的に関連する食品から1グラムあたり10万個以上のB. cereus菌を分離することでB. cereusの診断を確認できますが、この病気は比較的無害で通常は自然に治まるため、このような検査は行われません。[ 61 ]

予後

嘔吐患者のほとんどは6～24時間以内に回復しますが[ 46 ]、場合によっては、毒素が劇症肝不全により致命的となることがあります。[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] 2014年には、英国でセレウス菌に汚染された完全静脈栄養を受けていた23人の新生児が敗血症を発症し、そのうち3人が後に感染により死亡しました。[ 67 ] [ 68 ]

防止

B. cereusの栄養細胞は通常の調理で死滅しますが、胞子はより抵抗性があります。食品中の生きた胞子は腸内で栄養細胞となり、様々な下痢性エンテロトキシンを産生する可能性があるため、胞子の除去が望まれます。湿熱調理（茹でる、煮る、茹でる、蒸し煮、煮込み、鍋焼き、蒸し）では、胞子は最も冷たい部分で121℃（250°F）で5分以上加熱しないと死滅しません。乾熱調理（グリル、焼き網焼き、ベーキング、ロースト、焼き付け、ソテー）では、120℃（248°F）で1時間加熱することで、露出面の胞子はすべて死滅します。[ 69 ]胞子を除去するこのプロセスは非常に重要です。なぜなら、B.cereusの胞子は低温殺菌やガンマ線照射後でも特に耐性があるからです。[ 24 ]

セレウス菌やその他のバチルス属菌はアルコールで簡単には死滅せず、蒸留酒やアルコールに浸した綿棒やパッドに感染を引き起こすのに十分な数で定着することが知られています。[ 70 ] [ 71 ]

羊の胃から分離されたバチルス・セレウスの分離株の研究では、抗菌剤として知られるβ-シペルメトリン（β-CY）を分解できることが示された。GW-01として知られるこの株は、細菌細胞が抗菌剤に対して高濃度にある場合、β-CYをかなりの速度で分解することができる。また、β-CY分解能力は誘導性であることも指摘されている。しかし、β-CYの濃度が上昇するにつれて、β-CYの分解速度は低下する。これは、この物質がGW-01株に対する毒素としても機能することを示唆している。これは、適切な濃度であれば、β-CYがバチルス・セレウスに対する抗菌剤として使用できることを示している点で重要である。[ 72 ]

水生動物の病気

バチルス・セレウス群細菌、特にB.セレウスとB.チューリンゲンシスは、中国スッポン（ペロディスカス・シネンシス）を含む複数の水生生物に対して病原性を示し、肝うっ血や脾臓肥大などの肉眼的病変を伴う感染症を引き起こし、死亡率が高い。[ 73 ]

バクテリオファージ

B. cereusグループの細菌は、テクティウイルス科に属するバクテリオファージに感染する。この科には、二十面体タンパク質殻の下に脂質膜または小胞を持ち、ウイルスがコードするタンパク質と宿主細胞の細胞膜に由来する脂質がほぼ等量含まれた尾のないファージが含まれる。感染すると、脂質膜はゲノム送達に使われる尾のような構造になる。ゲノムは約15キロベースの線状二本鎖DNA (dsDNA) で構成され、長い逆方向末端反復配列 (100塩基対) を持つ。GIL01、Bam35、GIL16、AP50、およびWip1は、B. cereusグループに感染する温帯テクティウイルスの例である。[ 74 ]バクテリオファージPBC1は、 B. cereusに感染する尾のあるウイルスの例である。[ 75 ]

参照

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