果食動物
果物を食べるボルネオ オランウータン (Pongo pygmaeus)。
果物を食べるボルネオオランウータン( Pongo pygmaeus )。

果食動物（/ ˈ f r uː dʒ ɪ v ɔːr / FROO -jih -vor ）は、主に果物を食べて生きる動物です。

哺乳類の草食動物の約20%が果物を食べる。[ 1 ]果食動物は果物の豊富さと栄養価に大きく依存している。果食動物は、消化によって種子を散布したり破壊したりすることで、果樹に利益をもたらしたり、逆に阻害したりすることができる。果樹と果食動物の両方が果物を食べる行動によって利益を得る場合、その相互作用は相利共生の一形態である。

果食動物の種子散布

種子散布は植物にとって重要です。なぜなら、子孫が時間をかけて親から離れていくことを可能にするからです。種子散布の利点は、動物がそれを食べて植物の種子をある場所から別の場所へと運ぶように誘う、肉質の果実の進化につながったと考えられます。多くの果実を生産する植物種は、果食動物がいなければ遠くまで散布することはできませんが、その種子は通常、親の真下に落ちても 発芽することができます。

多くの種類の動物が種子散布者です。種子散布を行う種の大部分は哺乳類と鳥類です。しかし、果実食性のカメ、トカゲ、両生類、さらには魚類も種子を散布します。[ 2 ]例えば、ヒクイドリは果実を消化することで散布するため、キーストーン種と呼ばれます。ヒクイドリの種子の多くは、ヒクイドリによって消化されなければ発芽しません。果実食動物と果実を生産する植物種は世界中に生息していますが、熱帯林には温帯よりも果実食性の種子散布者が多いという証拠があります。

生態学的意義

果食動物の種子散布は、多くの生態系に共通する現象です。しかし、これは植物と動物の相互作用の中でも、非常に特殊なものではありません。例えば、1種の果食鳥が複数種の植物の果実を散布することもありますし、少数の鳥が1種の植物の種子を散布することもあります。[ 3 ]このように特化が進んでいないのは、果実の入手可能性が季節や年によって変化し、果食動物が1種の植物に集中することを避ける傾向があるためと考えられます。[ 2 ]さらに、種子散布者によって、その行動や数に応じて、異なる生息地、異なる量、異なる距離に種子を散布する傾向があります。[ 4 ]

散布者を引き付けるための植物の適応

果実には、果食動物を引き付けるための適応特性と思われる特徴が数多く存在します。動物によって散布される果実は、鮮やかな色[ 5 ]や魅力的な香り（擬態果実）によって、動物の嗜好性をアピールしている可能性があります。[ 6 ]果肉は一般的に水分と炭水化物が豊富で、タンパク質と脂質は少ないです。しかし、果実の正確な栄養成分は大きく異なります。動物によって散布される果実の種子は、果食動物による消化に耐えられるように適応していることがよくあります。例えば、種子は動物の腸を通過した後に、より透水性になります。これにより、発芽率が高まります。[ 7 ]ヤドリギの種子の中には、散布者の腸内で発芽するものさえあります。[ 7 ]

果食動物の果物消費への適応

多くの種子散布動物は、果実を処理するための特殊な消化器系を有しており、種子はそのまま残ります。鳥類の中には、果実から種子を素早く排出するために腸が短い種もいますが、果実食性のコウモリの中には、腸が長い種もいます。種子散布を行う果実食動物の中には、消化管内での滞留時間が短い種もいれば、異なる種類の果実を食べる際に腸内酵素の組成を変化させる種もいます。[ 2 ]

果食を遅らせたり阻止したりする植物のメカニズム

植物は果実生産に多大なエネルギーを投入するため、多くの植物は、種子散布のために共生関係にある果食動物が果実を消費するよう促すように進化してきました。また、未熟な果実や種子散布を行わない捕食者による果実の消費を減らすための機構を進化させた植物もあります。果実の捕食者や寄生者には、種子捕食者、昆虫、微生物の果食動物などが含まれます。[ 8 ]

植物は化学的適応と物理的適応の両方を発達させてきました。

物理的な抑止力: [ 9 ]

  • 隠蔽的な色彩（例：緑色の果実が植物の葉に溶け込む）
  • 口に合わない食感（例：抗栄養物質で作られた厚い皮）
  • 樹脂や樹液（例：動物が飲み込まないようにする）
  • 忌避物質、硬い外皮、棘、とげ

化学抑止剤:

  • 植物に含まれる化学的抑止物質は二次代謝物と呼ばれます。二次代謝物は、植物が生成する化合物で、成長や生殖などの主要なプロセスには必須ではありません。毒素は、不適切な生息地に種子を散布する動物による摂取を防ぐため、一回の摂食で過剰な果実の摂取を防ぐために一箇所に過剰な種子が集まるのを防ぐため、あるいは動物の腸内で種子が消化されるのを防ぐために進化してきたと考えられます。[ 10 ]二次化学的防御は、窒素系、炭素系テルペン、炭素系フェノールの3つのカテゴリーに分類されます。

果物における二次的な化学防御の例:

果食動物

鳥

鳥類は果食性研究の主要な焦点です。ベット・A・ロワゼルとジョン・G・ブレイクによる論文「果食性鳥類の絶滅が熱帯湿潤林の低木に及ぼす潜在的影響」では、果食性鳥類が生態系に果たす重要な役割について論じています。彼らの研究の結論は、種子散布種の絶滅が種子の除去、種子の生存率、そして植物の定着に悪影響を及ぼす可能性があることを示唆しています。この論文は、種子散布種が植物種の定着に及ぼす重要性を強調しています。[ 11 ]

種子散布鳥類の例としては、サイチョウ、オオハシ、アラカリ、カワラヒワ（例えばギアナイワドリ）、および数種のオウム類があげられる。果食鳥は温帯では一般的だが、主に熱帯地方に生息する。多くの果食鳥は営巣期までは主に果実を食べ、営巣期になるとタンパク質を豊富に含む昆虫も食事に取り入れる。通性果実食鳥類は、代わりの食物が乏しい時期には、ジュニパーなどの苦い果実も食べることがある。北アメリカでは、春から初夏にかけて、赤桑の実は鳥類に多く好まれ、アーカンソー州では31種もの鳥類が果樹を訪れていることが記録されている。[ 12 ]

1980年以前は、鳥類の果実食に関する報告のほとんどは熱帯地方でなされていました。1979年から1981年にかけて、多くの研究で、秋の温帯地域に渡来するスズメ目の鳥類の集団にとって果実が重要であることが認識されました。[ 13 ] [ 14 ]これらの野外研究の最も初期のものは、 1974年秋にニューヨーク州北部でロバート・リブチンスキーとドナルド・K・ライカーによって、またニュージャージー州でジョン・W・ベアードによってそれぞれ実施されました。[15]それぞれの研究は、渡り鳥のノドジロシトドが優占する混合種集団による果樹林の果実摂取を記録しました。

哺乳類

哺乳類は、種子が散布され、定着できる場合、果食性であるとみなされます。果食性の哺乳類の一例としては、南米に生息するタテガミオオカミ（Chrysocyon brachyurus）が挙げられます。ホセ・カルロス・モッタ＝ジュニオールとカリーナ・マルティンスによる研究では、タテガミオオカミはおそらく重要な種子散布者であることが明らかになりました。研究者たちは、オオカミの食事の22.5～54.3%が果実であることを発見しました。[ 17 ]

オランウータンの食事の65%は果物です。オランウータンは主に果物を食べますが、若葉、樹皮、花、蜂蜜、昆虫、蔓なども食べます。好物の一つにドリアンの果実があり、甘いカスタードのような味がします。オランウータンは皮を剥き、果肉を食べ、種を吐き出します。

哺乳類の果食動物の他の例としては、フルーツコウモリや、フクロウザルとしても知られる灰色腹夜行猿が挙げられる。[ 18 ]

フクロウザルは果食性で、花、昆虫、花の蜜、葉などを食事の補助として摂取します（Wright 1989; 1994）。彼らは小さくて熟した果実を好み、それを見つけるために、樹冠の高い木（樹高10メートル（32.8フィート）以上）で採餌します（Wright 1986）。果実の季節的な入手可能性は環境によって異なります。熱帯林に生息するアオウツボ属（Aotus）は、乾季に果実が限られ、フクロウザルが葉に依存している乾燥林に比べて、果実がより入手しやすいため、年間を通してより多くの果実を食べます。[ 18 ]

魚

タンバキなどの一部の魚種は果実食である。[ 19 ]

保全

種子散布によって植物種は他の地域に分散できるため、果食動物が失われると植物群落が変化し、特定の植物種の局所的な消失につながる可能性がある。果食動物の種子散布は熱帯地方では非常に重要であるため、多くの研究者が果食動物の消失を研究し、植物の個体群動態の変化と関連付けてきた。いくつかの研究では、サルなどの大型果食動物のみが失われた場合でも、鳥などの他の果食動物では見られない特定の種類の長距離種子散布を担っているため、悪影響がある可能性があることが指摘されている。[ 4 ]しかし、動物によって種子が散布される植物種は、他の植物種よりも断片化の影響を受けにくい可能性がある。[ 20 ]果食動物は外来の果実生産種の侵入から利益を得ることもあり、非在来の種子を散布することで外来侵入の媒介者になることもある。[ 21 ]その結果、人為的な生息地の喪失と変化は、一部の果食動物種に悪影響を及ぼす可能性があるが、他の種には利益をもたらす可能性がある。

参照

参考文献

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