腹足類

腹足類
時間範囲:
さまざまな種類の腹足類：クロナメクジ（ナメクジ）、Haliotis asinina（アワビ）、Cornu aspersum（陸生のカタツムリ）、Notarchus indicus（アミ類）、Patella vulgata（カサガイ）、Polycera aurantiomarginata（ウミウシ）。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
クラス： 腹足綱キュビエ、1795 [ 2 ]
サブクラス
多様性[ 3 ] [ 4 ]
65,000～80,000種
同義語[ 5 ]
  • 血管腹足動物 - 腹足動物として表されます
  • Apogastropoda - 腹足類の別の表現
  • Psillogastropoda - 腹足動物として表されます

腹足類（/ ˈ ɡ æ s t r ə p ɒ d z / ; 以前は片貝類として知られていた;腹足綱/ ɡ æ s ˈ t r ɒ p ə d ə /）は、軟体動物門に属する広範かつ多様な無脊椎動物のグループであり、カタツムリやナメクジとして一般的に知られている動物で構成されています。[ 5 ]推定65,000～80,000種が生息しており、昆虫に次いで2番目に大きな動物のクラスを形成しています。[ 6 ]腹足類の化石記録は後期カンブリア紀まで遡ります。 2017年の時点で、721の科が認められており、そのうち476科が現存（一部は化石の代表が存在）し、245科は化石からのみ知られている絶滅種です。[ 6 ]

腹足類は、海洋、淡水、陸生生態系など、非常に多様な環境に生息しています。庭園、森林、砂漠、山岳、河川、湖、河口、干潟、潮間帯、深海、熱水噴出孔、さらには寄生的なニッチにも生息しています。

カタツムリという用語は、一般的に、体を完全に収納できる大きな外殻を持つ腹足類を指します。一方、ナメクジは殻を持たないか、小さな内殻しか持たず、セミナメクジは縮小した殻に部分的にしか収納できません。海生腹足類には、アワビ、ホラ貝、ツルニチニチソウ、ツガイ、タカラガイなど、よく知られた種が含まれ、これらの貝の殻は通常、成体になると巻き貝になります。一方、カサガイ類やその関連グループは、幼生期にのみ殻を巻き貝化し、成体になっても単純な円錐形を保ちます。

腹足類は多様性に富んでいるため、解剖学、行動、摂食、生殖において顕著な多様性を示し、大まかな一般化は困難です。腹足類は進化の過程で最も成功し、適応力の高い動物系統の一つであり続けています。

語源

科学文献では、1795年にジョルジュ・キュヴィエによって腹足類は「gasteropodes」と記述されました。 [ 2 ]腹足類という言葉はギリシャ語のγαστήρ（gastḗr「胃」）とπούς（poús 「足」）に由来し、動物の「足」が内臓の下にあることを示しています。[ 7 ]

以前の名前「単弁」は、1 つの弁（または殻）を意味し、 2 つの弁または殻を持つハマグリなどの 二枚貝とは対照的です。

多様性

あらゆる分類レベルにおいて、腹足類は多様性の点で昆虫に次いで2番目に多い。[ 8 ]

腹足類は、命名された軟体動物種の中で最も多くの種を擁する。しかし、腹足類の総種数の推定値は、引用文献によって大きく異なる。腹足類の種数は、承認された命名を有する軟体動物の記載種の推定値から確認することができ、その数は約85,000種（最小50,000種、最大120,000種）である[ 9 ] 。しかし、未記載種を含めた軟体動物の総数は約240,000種と推定されている[ 10 ] 。この85,000種という推定値には、陸生腹足類の記載種24,000種が含まれている[ 9 ] 。

水生腹足類については、様々な推定値（様々な情報源に基づく）があり、海洋腹足類は約3万種、淡水および汽水腹足類は約5,000種とされています。深海底のわずか0.0001%しか生物学的に研究されていないため、深海には未発見の種が多く残っています。[ 11 ] [ 12 ]淡水産巻貝類の現生種数は約4,000種です。[ 13 ]

最近絶滅した腹足類（1500年以降に絶滅）は444種あり、そのうち18種は野生では絶滅しているが（飼育下では依然として生息している）、69種は「おそらく絶滅した」種である。[ 14 ]

腹足類の先史時代（化石）の種の数は少なくとも15,000種である。[ 15 ]

海洋生息地では、大陸斜面と大陸高台に最も多様性の高い生物が生息しているのに対し、大陸棚と深海には海洋腹足類の多様性が低い。[ 16 ]

生息地

Cepaea nemoralis : ヨーロッパ産の肺生陸生カタツムリ。多くの国に導入されている。

腹足類は、深海の海溝から砂漠まで、広範囲の水生および陸生の生息地で見つかります。

腹足類の中でも、特によく知られ、よく知られているのは陸生腹足類（カタツムリやナメクジなど）です。淡水に生息するものもいますが、名前のついている腹足類の種のほとんどは海洋環境に生息しています。

腹足類は、北極圏や南極圏近海から熱帯地方に至るまで、世界中に分布しています。地球上のほぼあらゆる生物に適応し、利用可能なほぼあらゆる媒体に定着しています。

陸上の酸性土壌など、本当に堅固な殻を作るのに十分な炭酸カルシウムがない生息地では、さまざまな種類のナメクジが生息し、また、ほとんどまたは完全にコンキオリンというタンパク質でできた薄く半透明の殻を持つカタツムリもいます。

Sphincterochila boissieriやXerocrassa seetzeniといったカタツムリは砂漠の環境に適応しています。他のカタツムリは、溝、深海の熱水噴出孔付近、水深1万メートル（6マイル）の海溝、[ 17 ]岩場の打ち寄せる波、洞窟など、様々な場所で生息しています。

腹足類は、鳥類などの他の動物によって偶然に生息地から別の生息地に移動されることがある。[ 18 ]

解剖学

一般的な空気呼吸の陸生カタツムリの解剖学: この解剖学の多くは、他の系統またはグループの腹足類には当てはまりません。

カタツムリは、ねじれと呼ばれる解剖学的プロセスによって特徴付けられます。これは、発達過程において内臓が片側に180度回転し、肛門が頭のほぼ上に位置するようになる現象です。このプロセスは、殻の巻き付きとは無関係であり、これは別の現象です。ねじれはすべての腹足類に見られますが、後鰓類では二次的にねじれが解消され、程度は様々です。[ 19 ] [ 20 ]

捻転は2段階で起こる。最初の機械的な段階は筋肉に関するもので、2番目は突然変異誘発性である。捻転の影響は主に生理学的なものである。生物は非対称な成長によって発生し、成長の大部分は左側で起こる。これにより、ほとんどの左右相称動物で左側の解剖学の複製である右側の解剖学が失われる。この非対称性の重要な特徴は、肛門が一般に正中面の片側にあることである。鰓冠、嗅器、足粘液腺、腎器、心耳はそれぞれ独立しているか、少なくとも体の片側がもう片側よりも発達している。さらに、生殖口は1つしかなく、肛門と同じ側にある。[ 21 ]さらに、肛門は頭部と同じ空間に向けられる。これは何らかの進化的機能によるものと推測されます。ねじれが起こる前は、殻の中に引き込む際にまず後端が引き込まれ、次に前端が引き込まれていました。現在では前端がより容易に引き込めるようになり、これは防御目的を示唆している可能性があります。

腹足類は典型的には、明瞭な頭部と、眼を持つ2～4本の感覚触手、そして腹側の脚を持つ。脚の最前節は前臥位（プロポディウム）と呼ばれ、巻貝が這う際に堆積物を押しのける役割を持つ。腹足類の幼生殻は原貝（プロトコンク）と呼ばれる。

シェル

小型陸生カタツムリであるZonitoides nitidusの殻は右巻きで、これは腹足類の殻に典型的であるが普遍的ではない。
淡水産の巻貝Physella acutaの殻。左巻き（左巻き）です。

ほとんどの殻を持つ腹足類は、少なくとも幼生期には一枚の殻（例外として二枚貝の腹足類）を持ち、典型的にはコイル状または螺旋状である。このコイル状の殻は通常、殻の頂点を上に向けて右側に開く。多くの種は蓋を持ち、多くの種では殻を閉じる落とし戸の役割を果たす。蓋は通常は角のような物質でできているが、一部の軟体動物では石灰質である。陸生ナメクジでは、殻は縮小しているか欠落しており、体は流線型である。

一部の腹足類は成体の殻が底重く、内側の唇に厚く、しばしば幅広く、凸状の腹側のカルス沈着物があり、開口部に適応しているため、重力安定性に重要であると考えられる。[ 22 ]

キラリティー

ほとんどのカタツムリ種は、内部構造を反映した右巻き（右巻き）の殻を有しています。しかし、いくつかの大きな科や属（例えば、Physidae科やほとんどのClausiliidae科）では、左巻き（左巻き）の殻が必須かつ標準的な形態であり、内部構造は左右対称に反転しています。

体壁

ウミウシの中には、非常に鮮やかな色の個体もいます。これは、毒を持っている場合や刺胞を持っている場合に警告として、あるいは多くの種が生息する鮮やかな色のヒドロ虫、海綿動物、海藻 にカモフラージュするために用いられます。

ウミウシの体側部には側枝と呼ばれる突起があり、その中に憩室と呼ばれる消化腺の突出部がある。[ 23 ]

感覚器官と神経系

Helix pomatiaの頭部の上部の一対の触手には眼点があるが、このカタツムリの主な感覚器官は触手の上皮に位置する嗅覚の感覚受容器である。

腹足類の感覚器官には、嗅覚器、眼、平衡胞、機械受容器が含まれる。[ 24 ]腹足類には聴覚がない。[ 24 ]

陸生腹足類（カタツムリやナメクジ）では、4本の触手の先端にある嗅覚器官が最も重要な感覚器官である。[ 24 ]後鰓類海生腹足類の化学感覚器官は触角器と呼ばれる。

腹足類の大部分は、触手の先端または基部に点状の視器官を持つ単純な視覚器官を持っています。しかし、腹足類の「目」は、明暗を区別するだけの単純な単眼から、より複雑な孔眼、さらには水晶体眼まで様々です。[ 25 ]陸生のカタツムリやナメクジは主に夜行性であるため、視覚は最も重要な感覚ではありません。[ 24 ]

腹足類の神経系は、末梢神経系と中枢神経系から構成される。中枢神経系は、神経細胞で繋がれた神経節から構成される。中枢神経系には、大脳神経節、足神経節、橈骨神経節、胸膜神経節、頭頂神経節、内臓神経節といった対を成す神経節が含まれる。頬神経節が存在する場合もある。[ 24 ]

消化器系

腹足類の歯舌は通常、その種が食べる食物に適応しています。最も単純な腹足類はカサガイやアワビで、硬い歯舌を使って岩の上の海藻を削り取る草食動物です。

多くの海生腹足類は穴を掘って生活し、外套膜の縁から伸びる水管を持っています。この構造を収容するために、殻に水管が備わっている場合もあります。水管は、動物が外套膜腔に水を吸い込み、鰓を通して水を得ることを可能にします。彼らは主に、この水管を使って水を「味わう」ことで、遠くから獲物を探知します。水管を持つ腹足類は、捕食者か腐肉食者である傾向があります。

呼吸器系

ほぼ全ての海生腹足類は鰓呼吸をしますが、多くの淡水産種、そして大多数の陸生種は嘴肺を有します。ほぼ全ての腹足類の呼吸タンパク質はヘモシアニンですが、淡水産有肺類の一種であるプラノルビダエ科はヘモグロビンを呼吸タンパク質として 有します。

ウミウシ類の大きなグループの中には、背中に羽毛状の鰓がロゼット状に並んでいるものがあり、これがウミウシ（裸鰓類）という別名の由来となっています。中には、目に見える鰓機構がなく、背中が滑らか、あるいはイボ状のウミウシもおり、呼吸は皮膚を通して直接行われていると考えられます。

循環器系

腹足類は開放循環系を有し、その輸送液は体液です。ヘモシアニンは呼吸色素として 体液中に存在します。

排泄器官

腹足類の主要な排泄器官は腎器であり、老廃物としてアンモニアまたは尿酸を産生します。腎器は淡水生種および陸生種において、水分バランスの維持にも重要な役割を果たしています。少なくとも一部の種では、その他の排泄器官として、体腔内の心膜腺や胃に通じる消化腺などがあります。

生殖器系

Elysia timidaの交尾行動

求愛は、ヘリカメムシ科を含む一部の腹足類において、交尾行動の一部です。また、一部の陸生カタツムリでは、腹足類の生殖器系における珍しい特徴として、ラブダートの存在と利用が見られます。

後鰓類以外の多くの海生腹足類には別々の性別（雌雄異体）が存在するが、陸生腹足類のほとんどは雌雄同体である。

ライフサイクル

アメフラシ属の卵の紐。

求愛は、腹足類の交尾行動の一部であり、一部の肺類の陸生貝類は愛の矢を作り出して利用し、その投げ方は性的選択の一形態であると特定されている。[ 26 ]

腹足類のライフサイクルの主な側面は次のとおりです。

  • 産卵と腹足類の卵
  • 腹足類の胚発生
  • 幼虫または幼虫競技場：一部の腹足類はトロコフォアおよび/またはベリガーである可能性がある
  • 夏眠と冬眠（これらはいずれも一部の腹足類にのみ存在する）
  • 腹足類の成長
  • 腹足類の求愛と交尾：受精は種によって体内受精と体外受精に分けられます。海生腹足類では体外受精が一般的です。

摂食行動

リンゴガイ（Pomacea maculata）が浮かびながらニンジンを食べている

腹足類の食性は、対象とするグループによって異なります。海生腹足類には、草食性、デトリタス食性、捕食性肉食性、腐肉食性、寄生性、そして少数ですが繊毛食性（歯舌が縮小または欠損している）が含まれます。陸生種は葉、樹皮、果実、菌類、そして分解中の動物などを食べますが、海生種は海底の岩に付着した藻類を削り取ります。古腹足類などの特定の種は、細い縁歯の水平列を維持しています。内部寄生生物へと進化した種、例えばThyonicola doglieli（イトヨリガイ科）などでは、標準的な腹足類の特徴の多くが著しく縮小または欠損しています。

ウミウシの中には草食性のものと肉食性のものがあります。肉食性は、その特化によるものです。多くの腹足類は独特の食性を持っており、餌となる種と密接な関係を保ちながら生息しています。

捕食性肉食腹足類には、イモガイ、テスタスラ、ダウデバルディア、ウミウシ、ナメクジなどが含まれます。

陸生腹足類

直接観察、糞便および消化管の分析、ならびに食物選択実験に基づく研究により、カタツムリおよびナメクジは多種多様な食料資源を消費することが明らかになっている。 [ 27 ]彼らの食性は、花粉、種子、実生および木材などの様々な発育段階にある生きた植物から、落ち葉などの腐敗した植物質にまで及ぶ。さらに、菌類、地衣類、藻類、土壌、さらには他の動物（生きているものも死んでいるものも）、さらには彼らの糞も食べる。この多様な食性を考慮すると、陸生腹足類は草食動物、雑食動物、肉食動物、および腐食動物に分類できる。[ 27 ]しかし、大多数は微食動物であり、主に腐敗した有機物に関連する微生物を消費する。 [ 28 ]生態学的重要性にもかかわらず、陸生腹足類が土壌食物網内で果たす特定の役割を探る研究は著しく不足している。[ 27 ]

菌食

テングタケを食べるバナナナメクジ（アリオリマックス）

多くの陸生腹足類軟体動物は菌類を摂取することが知られており、この行動は異なる科の様々なカタツムリやナメクジ種で観察されている。[ 29 ] [ 30 ]菌食性ナメクジの注目すべき例としては、粘菌類（粘菌類）を摂取するフィロミシダエ科や、主にキノコ類（担子菌類）を摂取するアリオリマキダエ科が挙げられる。[ 30 ]菌食性種を含むカタツムリ科には、クラウシリダエ科、[ 31 ]マクロシクダエ科、[ 32 ]およびポリギリダエ科がある。[ 33 ]

カタツムリやナメクジが食料源として利用するキノコを作る菌類には、いくつかの属の種が含まれます。例としては、ミルクキャップ（Lactarius spp.）、ヒラタケ（Pleurotus ostreatus）、ペニーバンなどがあります。さらに、ナメクジは、 Agaricus属、Pleurocybella属、Russula属などの他の属の菌類も食べます。[ 30 ]カタツムリは、ペニーバンのほか、Coprinellus [ 34 ] 、Aleurodiscus属、 Armillaria属、Grifola属、Marasmiellus属、Mycena属、Pholiota属、Ramaria属を食べることも報告されています。[ 32 ] 粘菌類では、Stemonitis axiferaやSymphytocarpus flaccidusなどが一般的に消費されます。[ 30 ]

ナメクジの摂食行動には大きな多様性が見られます。一部の種は選択性を示し、菌類の特定の部分や発育段階を摂食します。例えば、ある種のナメクジは、未熟な子実体や胞子形成組織など、特定の成熟段階にある菌類のみを標的とすることがあります。[ 30 ]一方、選択性をほとんど示さず、発育段階に関係なくキノコ全体を摂食する種もいます。この多様性は、ナメクジの種間の多様な食性適応と、菌類の摂食における生態学的役割を強調しています。[ 30 ]さらに、カタツムリやナメクジは菌類を摂食することで、胞子の一部[ 30 ] [ 35 ]や菌類そのものを運ぶことで、間接的に菌類の拡散を助けることもあります。 [ 36 ]

遺伝学

腹足類は、他の動物と比較すると、ミトコンドリア遺伝子構成において重要な程度の変異を示す。 [ 37 ]遺伝子再編成の主な出来事は、 PatellogastropodaとHeterobranchiaの起源で起こったが、 Vetigastropoda（tRNA D、C、Nのみ）とCaenogastropoda（tRNA DとNの大きな単一の逆位と転座）の祖先の間では、変化はより少なかった。[ 37 ] Heterobranchia内では、遺伝子の順序は比較的保存されているようで、遺伝子再編成は主にtRNA遺伝子の転座に関連している。[ 37 ]

地質史と進化

ミネソタ州のガリーナ層群中期オルドビス紀に生息する初期の腹足類、トロコネマ属。
イスラエル南部のマトモル層のジュラ紀の石灰岩層に生息する腹足類の化石とそれに付着するイガイ科の二枚貝。

最初の腹足類はもっぱら海生で、最も古い代表例は後期カンブリア紀に出現した（例えば、チッペワエラ、ストレプソディスクス）。[ 38 ]しかし、腹足類の唯一の決定的な特徴はコイル状の殻であり、このことから、腹足類の基幹系統に属する可能性もあれば、そもそも腹足類ではない可能性もある。[ 39 ]カンブリア紀初期のヘルシオネラ、バルスコビア、シーンラなどの種はもはや腹足類とはみなされておらず、同時代の小型でコイル状のアルダネラはおそらく軟体動物ですらない。

真のクラウングループ腹足類が出現するのはオルドビス紀になってからである[ 40 ] 。この頃には、腹足類は様々な形態に分化し、様々な水生環境に生息していた。古生代初期の腹足類の化石は保存状態が悪く、同定が困難な場合が多い。しかし、シルル紀のPoleumita属には少なくとも15種が確認されている。全体として、古生代において腹足類は二枚貝よりも一般的ではなかった[ 40 ]。

古生代の腹足類のほとんどは原始的なグループに属し、その一部は現在も生存している。石炭紀までに、化石で発見された多くの腹足類の殻の形状は現生種のものと類似しているが、これらの初期の形態のほとんどは現生腹足類とは直接関連していない。現生する多くの腹足類の祖先が進化したのは中生代であった。 [ 40 ]最も初期の陸生腹足類の一つは、ヨーロッパの石炭紀炭層で発見されたアントラコプパ（またはマトゥリプパ）である。[ 41 ]しかし、白亜紀以前には陸生の巻貝類とその近縁種は稀であった。[ 40 ]

中生代の岩石では、腹足類の化石記録がより多く見られ、殻の状態も良好です。化石は淡水と海水の両方の環境から古代の層で発見されています。注目すべき例としては、ジュラ紀のパーベック・マーブルと白亜紀初期のサセックス・マーブルが挙げられます。これらはどちらもイングランド南部で発見されています。これらの石灰岩には、巻貝の一種であるViviparusの化石が豊富に含まれています。[ 40 ]新生代の岩石からは膨大な数の腹足類の化石が産出され、その多くは現生種と近縁です。この時代の初めには、二枚貝の多様性とともに、腹足類の多様性も著しく増加しました。[ 40 ]

古代の堆積岩に保存されている、ある種の痕跡は、軟らかい泥や砂の上を這う腹足類によって形成されたと考えられています。これらの生痕化石の起源については議論の余地がありますが、その一部は現生腹足類が残した痕跡に似ています。[ 40 ]

腹足類の化石は、アンモナイトや他の殻を持つ頭足類と混同されることがあります。例えば、ヨーロッパの石炭紀の石灰岩から発見されたベレロフォンは、その殻が平螺旋状に巻かれており、頭足類の殻と間違われることがあります。

腹足類はまた、氷床の前進と後退の影響を反映して、更新世の動物相の変化の重要な証拠も提供します。

白亜紀の腹足類の化石_レバノン

系統発生

腹足類の系統関係を示す系統図（例：種）： [ 42 ]

腹足類

上記の系統樹には、 新生亜綱および下等異鰓亜綱は含まれません。

分類学

現在の分類

現在の腹足類の骨格分類は、系統ゲノム解析の結果に基づいています。腹足類の系統樹の根底にある関係性についてはまだ合意が得られていませんが、それ以外の主要なグループは確実に分かっています。[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

キプロス島の鮮新世から発見されたTurritella cinguliferaの化石貝殻群
フルグロプシス属の殻の5つの画像
トルコ南南東部アムク平原の完新世堆積物から採取された腹足類の顕微鏡写真（35倍）

歴史

ダーウィン以来、生物分類学は生物の系統発生、すなわち生命の樹を反映させようと努めてきました。分類学で用いられる分類法は、様々な分類群の正確な相互関係を表現することを目指しています。しかしながら、腹足類の分類法は絶えず改訂されており、様々な文献に示されている分類法は大きく異なる可能性があります。

腹足類の古い分類では、4つの亜綱があった。[ 46 ]

腹足類の分類学は依然として改訂中であり、 DNA研究の結果が徐々に明らかになるにつれて、古い分類学はますます放棄されつつあります。しかしながら、「後鰓類（opisthobranch）」や「前鰓類（prosobranch）」といった古い用語は、今でも記述的に使用されることがあります。

腹足類のDNA配列に基づく新たな知見は、いくつかの革新的な分類学的知見をもたらしました。腹足類の場合、分類学は現在、厳密に単系統群（各群に腹足類の系統が1つだけ）を包含するように徐々に書き換えられています。新たな知見を実用的な分類学に統合することは依然として困難です。亜綱、上目、目、亜目レベルでの分類学内の一貫した序列は、既に機能不全として放棄されています。近い将来、より高次の分類学レベルでの継続的な改訂が期待されます。

収斂進化は、腹足類で特に高頻度に見られる現象であり、形態学的データに基づく古い系統発生と最近の遺伝子配列研究との間に観察される差異を説明できるかもしれない。

2004年、ブライアン・シミソンとデビッド・R・リンドバーグは、ミトコンドリア遺伝子の順序と完全な遺伝子のアミノ酸配列解析に基づいて、腹足類の二系統起源の可能性を示した。[ 47 ]

2005年、フィリップ・ブーシェとジャン＝ピエール・ロクロワは系統分類学に抜本的な変更を加え、ブーシェ＆ロクロワ分類法を確立しました。これは門の進化史に一歩近づいたものです。[ 3 ] [ 48 ]ブーシェ＆ロクロワの分類システムは、部分的には古い分類システム、部分的には新しい分岐論的研究に基づいています。かつて、腹足類の分類学は、主に分類群の表現型の形態学的特徴に基づいていました。近年の進歩は、 DNA [ 49 ]とRNA研究による分子的特徴に基づいています。このため、分類上のランクとその階層は議論の的となっています。

2017年、ブーシェ、ロクロワ、および他の共同研究者は、2005年の分類法を大幅に更新したバージョンを発表しました。[ 50 ]ブーシェらの分類法では、著者らはスーパーファミリーのランクより上位の分類群にはランク付けされていないクレードを使用し（亜目、目、スーパー目、亜綱のランクを置き換え）、スーパーファミリーのランクより下位のすべての分類群には従来のリンネのアプローチを使用しました。単系統性が検証されていない場合、または側系統性または多系統性であることがわかっている場合は、「グループ」または「非公式グループ」という用語が使用されています。科を亜科に分類することは、しばしば十分に解決されていません。

しかしながら、科、属、種といった固定された階級は、実用的な分類には依然として有用であり、世界海洋生物種登録簿（WoRMS）でも引き続き使用されています。また、多くの研究者は、文献に定着し、専門家にも非専門家にも馴染み深いため、従来の階級を使い続けています。

生態学と保全

多くの腹足類種は、生息地の破壊、汚染、気候変動による脅威に直面しています。これらの要因により、絶滅危惧種や絶滅に瀕している種もいます。保全活動は、特に淡水および陸生生態系における生息地の保護に重点的に行われています。

捕食者

腹足類は、環境に応じて多様な生物の 捕食対象となります。海洋生息地では、魚類、海鳥、海棲哺乳類、 甲殻類、そして頭足類などの軟体動物に捕食されます。陸上環境では、昆虫、クモ類（クモ、ザトウクジラ）、[ 51 ]鳥類、哺乳類などが腹足類の捕食者となります。

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出典

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