遺伝的系譜学

遺伝系譜学とは、系譜学的DNA検査（DNAプロファイリングとDNA鑑定）を伝統的な系譜学的手法と組み合わせて、個人間の遺伝的関係を推測する手法です。この遺伝学の応用は、 DNA検査が手頃な価格になった21世紀に家族史研究家によって利用されるようになりました。これらの検査は、姓氏研究グループや地域系譜研究グループなどのアマチュア団体や、ジェノグラフィック・プロジェクトなどの研究プロジェクトによって推進されてきました。

2019年時点で、約3000万人が検査を受けています。この分野が発展するにつれて、専門家の目的は広がり、伝統的な家系図を作成できる近年の先祖に関する知識だけでなく、より広範な先祖に関する知識を求める人が増えています。

歴史

いとこ同士の結婚の頻度を初めて推定したジョージ・ダーウィン

遺伝学における姓の研究は、チャールズ・ダーウィンとその従妹エマ・ダーウィンの息子であるジョージ・ダーウィンにまで遡ると言える。1875年、ジョージ・ダーウィンは姓を用いて従兄弟同士の結婚頻度を推定し、同じ姓を持つ人々（同姓同名）の結婚の期待発生率を計算した。彼は、ロンドンの人口における従兄弟同士の結婚率が1.5% 、上流階級ではより高く（3%～3.5%）、一般農村部ではより低い（2.25%）という数値を導き出した。[ 1 ]

姓の研究

1998年に行われた有名な研究では、トーマス・ジェファーソンの父系の子孫と解放奴隷サリー・ヘミングスの男系の子孫の系譜が調査された。[ 2 ]

オックスフォード大学の分子生物学者ブライアン・サイクスは、この新しい手法を一般的な姓研究に応用しました。[ 3 ] 2000年に発表されたサイクス姓に関する研究では、男性染色体上の4つのSTRマーカーを調べることで結果が得られました。この研究は、遺伝学が系図学や歴史研究において貴重な補助ツールとなる可能性を示しました。[ 4 ]

消費者向けDNA検査

2000年、Family Tree DNAは、系図研究のための消費者向け遺伝子検査を初めて直接提供した企業でした。当初は11マーカーY染色体STR検査とHVR1ミトコンドリアDNA検査を提供していましたが、複数世代にわたる系図検査は提供していませんでした。 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] 2001年、GeneTreeはSorenson Molecular Genealogy Foundation (SMGF) [ 10 ]に買収されました。SMGFはY染色体とミトコンドリアDNA (mtDNA) の検査を無料で提供していました。[ 11 ]その後、GeneTreeはSorenson親会社と共同で遺伝子検査事業に戻りましたが、2012年にAncestry.comに買収されました。 [ 12 ]

2007年、23andMeは唾液を用いた消費者向け直接検査を初めて提供した企業であり、 [ 13 ]また、祖先検査に常染色体DNAを使用した最初の企業でもありました。[ 14 ] [ 15 ]常染色体は、X染色体とY染色体以外の22本の染色体のうちの1本です。これらは最近の世代のすべての祖先から受け継がれてきたため、血縁関係にある可能性のある他の検査者との照合に使用できます。企業は後に、このデータを使用して、顧客が各民族をどの程度持っているかを推定できるようになりました。FamilyTreeDNAは2010年にこの市場に参入し、続いてAncestryDNAが2012年に参入し、検査数は急速に増加しました。2018年までに常染色体検査は主流の検査タイプとなり、多くの企業にとって唯一の検査となりました。[ 16 ]

MyHeritageは2016年に検査サービスを開始し、ユーザーは頬の綿棒を使ってサンプルを採取できるようになり、[ 17 ]、2019年には新しい分析ツールを導入しました。オートクラスター（一致を視覚的にクラスターにグループ化する）[ 18 ]と家系図理論（複数のMyHeritageツリーとGeniグローバル家系図を組み合わせることで、DNA一致間の考えられる関係を提案する）[ 19 ]です。2015年に設立されたLiving DNAは、SNPチップを使用して、常染色体祖先、Y染色体、mtDNA祖先に関するレポートを提供しています。[ 20 ] [ 21 ]

2019年までに、4大企業の顧客総数は2,600万人に達した。[ 22 ] [ 23 ] [ 14 ] [ 15 ] 2019年8月までに、約3,000万人が系図作成目的でDNA検査を受けたと報告されている。[ 24 ] [ 22 ]

GEDmatchは2018年、100万件のプロフィールのうち約半数がアメリカ人であると発表した。[ 25 ] DNA検査対象者の地理的分布が限られているため、データベースと結果からは他の人種集団における変異に関する知見が限られている。しかし、この状況を改善するには、より多くの個人を検査し、現在十分に代表されていない検査対象者に存在する遺伝的変異を遺伝学者に認識させることしかできない。

遺伝子系譜革命

2001年に出版されたサイクスの著書『イヴの七人の娘たち』は、ヨーロッパ系祖先の7つの主要なハプログループを解説しており、DNA検査による個人祖先鑑定が広く注目を集めるきっかけとなりました。系図DNA検査の入手性と価格の低さが増すにつれ、遺伝系図学という分野は急速に成長しました。2003年には、ジョブリングとタイラー＝スミスがネイチャー・レビューズ・ジェネティクス誌に発表した論文で、姓のDNA検査の分野が「到来」したと公式に宣言されました。[ 26 ]検査を提供する企業の数と、検査を依頼する消費者の数は劇的に増加しました。[ 27 ] 2018年には、サイエンス誌に掲載された論文で、ヨーロッパ系の人を対象にDNA系図検索を行うと、60%の確率で三従兄弟かそれに近い人物が見つかると推定されました。[ 28 ]

ジェノグラフィックプロジェクト

ジェノグラフィック・プロジェクトは、ナショナルジオグラフィック協会とIBMがアリゾナ大学およびファミリーツリーDNAと共同で2005年に開始した5年間の研究調査でした。その主な目的は人類学的なものでした。プロジェクトは、2010年4月までに、一般市民を対象にY染色体上の12のSTRマーカーまたはミトコンドリアDNAのHVR1領域の変異を検査する一般参加型検査キットを35万個以上販売したと発表しました。[ 29 ]

2016年のプロジェクトの段階は、Geno 2.0 Next Generationでした。[ 30 ] 2018年現在、140か国以上で約100万人がプロジェクトに参加しています。[ 31 ] 2019年には、5月末から検査キットの販売が停止され、結果は2020年末までしか入手できないことが発表されました。[ 32 ]

典型的な顧客と利益団体

遺伝子系譜学は、従来の系譜学的手法を用いることができない人々であっても、祖先を辿ることを可能にしました。これは、実父母のどちらか一方または両方を知らない場合や、従来の系譜記録が紛失、破壊、あるいはそもそも存在しない場合などです。こうした人々には、養子、捨て子、ホロコースト生存者、GIベビー、移民の子供、孤児列車の子供たちの子孫、奴隷の祖先を持つ人々などが含まれます。[ 33 ] [ 34 ]

最も初期の検査受診者は、父親の父方の祖先を特定するためにY染色体検査を始めた顧客がほとんどでした。これらの男性は、姓プロジェクトに参加することが多かったのです。ジェノグラフィック・プロジェクトの第1段階では、遺伝子系図学に新たな参加者が加わりました。検査を受けた人は、父方の直系母方の血統と同様に、母方の血統にも興味を持つ傾向がありました。mtDNA検査の受診者数は増加しました。マイクロアレイチップ技術に基づく常染色体SNP検査の導入により、人口動態が変化しました。女性も男性と同様に自己検査を受ける傾向が強くなりました。

市民科学とISOGG

遺伝子系譜学コミュニティのメンバーは、市民科学の一例となり、この分野の知識に有益な貢献をしたと評価されている。[ 35 ]

最も早く設立された利益団体の一つは、国際遺伝子系譜学会（ISOGG）である。彼らの公言した目標は、系譜学のためのDNA検査の促進である。[ 36 ]会員は系譜研究における遺伝学の活用を提唱し、グループは遺伝子系譜学者間のネットワーク構築を促進している。[ 37 ] 2006年以来、ISOGGは定期的に更新されるISOGG Y染色体系統樹を維持してきた。[ 37 ] [ 38 ] ISOGGは、新しいSNPを組み込むことで、系統樹を可能な限り最新の状態に保つことを目指している。[ 39 ]しかし、この系統樹は、Y染色体ハプログループの系統樹として完全に学術的に検証されているわけではないと、学者たちは指摘している。[ 40 ]

用途

直系の母系血統

ミトコンドリアDNA（mtDNA）検査では、ミトコンドリアゲノムの少なくとも一部の配列を解析します。ミトコンドリアDNAは母から子へと受け継がれるため、途切れることのない母系に関する情報を明らかにすることができます。2人の個人のミトコンドリアDNAが一致またはほぼ一致する場合、「最近」のある時点で共通の母系祖先を共有していたと推測できます。[ 41 ]しかし、ミトコンドリアゲノムの変異は平均して1000年から3000年に1回しか発生しないため、関係の近さを誇張しないように注意する必要があります。[ 42 ]このため、mtDNAのみに基づいて、過去1000年から2000年以内に血縁関係のある2人の個人を区別することは通常不可能です。

父系の直系血統

Y染色体DNA（Y-DNA）検査には、 Y染色体の短鎖タンデムリピート（STR）検査と、場合によっては一塩基多型（SNP）検査が含まれます。Y染色体は男性にのみ存在し、父系に関する情報のみを明らかにします。ミトコンドリアと同様に、個体間の近縁関係は、最近の共通祖先の存在を示唆します。

父親は、男性特異的Y染色体（MSY）領域を含むY染色体全体を、ごくわずかな変異を除けば、ごくわずかな変化のみで息子に受け継ぐ。この領域は（常染色体やX染色体とは異なり）母親の染色体と組み換えられることはないため、父系直系の遺伝的記録はほぼシャッフルされていない。Y染色体の系統は、従来のデータ構造と単系統学を用いた標準的な系統樹で追跡することができる。[ 43 ]

多くの文化では姓は父系で受け継がれるため、この検査は姓DNAプロジェクトでよく使用されます。[ 44 ]

STRを用いた初期の研究では、多くの男性が歴史上の著名な人物（例えば、ナイル・オブ・ナイン・ホステージやチンギス・ハン）の子孫であるという大胆な主張がなされましたが、近年のSNP研究では、これらの多くは誤りであることが示されています。特に、STR変異は、血縁関係を証明する上でほとんど信頼できないことが知られています。なぜなら、これらの変異は偶然に複数の無関係な家系に現れる可能性があるからです。[ 45 ]

Y-DNA系統群において、男性系統の共通祖先からの子孫であることを証明するためには、最も最近の共通祖先（MRCA）まで遡る三角測量が必要です。MRCAは通常、略称として変異名（例：L21、U106など）で呼ばれます。家族や親族集団に特有のSNP変異は「定義変異」と呼ばれ、その検査によって、最大で1世紀から2世紀以内の男性系統の血縁関係にない男性を除外することができます。これは近年、スコットランドのスチュワート家[ 46 ]やアイルランドのウイ・ブリウー王朝[ 47 ]など、貴族や王族の血統における定義変異を特定するために利用されています。

家系図

家系図は伝統的に、個人の両親や祖父母に関する記憶から作成されてきた。これらの家系図は、以前の世代の記憶が口承や文書によって保存されている場合には拡張される可能性がある。系図学者の中には、出生証明書、結婚証明書、国勢調査報告書、墓石、家系聖書のメモなどの文書によって確認されない限り、口承を神話とみなす者もいる。[ 48 ]読み書きのできない人々 によって文書記録がほとんど残されておらず、多くの文書が戦争や自然災害によって破壊されている。DNA比較は、生物学的な両親の家族関係を確認するための代替手段となる可能性があるが、養子縁組や母親が子供の父親の身元を隠している場合などに混乱を招く可能性がある。 [ 50 ]

ミトコンドリアおよび Y 染色体の DNA マッチングは祖先関係の最も決定的な確認を提供しますが、検査された個人から得られる情報は、その前の世代の祖先の減少した一部に関連しています。常染色体 DNAの比較から確認を求める場合、潜在的な曖昧さを考慮する必要があります。曖昧さの第一の原因は、すべての個人の DNA 配列の根本的な類似性から生じます。多くの短い遺伝子セグメントは、単一の祖先からの継承 (Identical by Descent: IBD) ではなく、偶然の組み換え (Identical by State: IBS) によって同一になります。セグメントが長いほど、共通の祖先がいるという信頼性が高まります。曖昧さの第二の原因は、親からそれぞれの子供への遺伝子のランダムな分配から生じます。一卵性双生児だけがまったく同じ遺伝子セグメントを受け継ぎます。子供はそれぞれの親から DNA をちょうど半分ずつ受け継ぎますが、より前の世代の特定の祖先から受け継いだ割合 (X 染色体 DNA を除く) は、その世代の祖先の数で割った 100% の中央値を中心とした正規分布内で変化します。常染色体 DNA を連続して前の世代の祖先と比較する個人は、有意な長さの DNA セグメントを受け継いでいない祖先の数が増加することに遭遇します。個人はそれぞれの曽祖父母から DNA のわずかな部分のみを受け継ぐため、同じ祖先の子孫であるいとこは、その祖先から同じ DNA セグメントを受け継いでいない可能性があります。同じ親または祖父母のすべての子孫、および同じ曽祖父母のほぼすべての子孫は、有意な長さの遺伝子セグメントを共有しますが、いとこ 3 の約 10%、いとこ 4 の 55%、いとこ 5 の 85%、さらに遠いいとこ 95% 以上は、有意な長さの遺伝子セグメントを共有しません。かなり長い遺伝子セグメントを共有していないからといって、遠い親戚の共通の祖先が否定されるわけではない。[ 51 ]

祖先を確認するための最良の常染色体DNA法は、既知の親族とDNAを比較することです。より複雑な作業は、DNAデータベースを用いて、対象者とDNAを共有する未知の個人を特定し、それらの個人との共通の祖先を見つけようとすることです。[ 52 ] 後者の手順における最初の問題は、ほとんどのデータベース集団の家族歴に関する知識が比較的乏しいことです。多くのDNAデータベースに登録されている人々のかなりの割合は、親子関係が不明なためDNA検査を受けており、両親を自信を持って特定できたとしても、以前の世代に関する情報を共有できない、あるいは共有したくないという人が多いのです。包括的な家系図を持つ2人の個人間でDNAが共有されている場合、幸運にも共通の祖先を特定するのは容易かもしれませんが、複数の共通の祖先が見つかった場合、共有された遺伝子領域がどの祖先から受け継がれたのかという疑問が生じます。この曖昧さを解決するには、通常、祖先と対象遺伝子領域の両方を共有する3人目の個人を見つける必要があります。[ 53 ]

祖先の起源

多くの常染色体検査に共通する要素は、生物地理学的起源（しばしば民族性と呼ばれる）の予測です。検査を提供する企業は、コンピューターアルゴリズムと計算を用いて、個人のDNAの何パーセントが特定の祖先集団に由来するかを予測します。予測対象となる集団の数は、通常少なくとも20です。検査のこの側面は盛んに宣伝・宣伝されていますが、多くの遺伝子系図学者は、結果が不正確である可能性があり、せいぜい概算値に過ぎないことを消費者に警告しています。[ 54 ]

現代のDNA配列解析により、現代集団には様々な祖先的要素が同定されています。これらの遺伝的要素の多くは西ユーラシア起源です。これらには以下の祖先的要素が含まれ、それぞれの地理的拠点と主要な関連集団が示されています。

#西ユーラシア成分地理的な中心人口のピーク注記
1先祖代々の北インド人バングラデシュ、北インド、パキスタンバングラデシュ人、北インド人、パキスタン人インド亜大陸における西ユーラシア人の主要な構成成分。北部地域のインド・ヨーロッパ語族カースト集団に多く見られるが、一部のドラヴィダ語族カースト集団にもかなりの頻度で見られる。現在から3000年から4000年前の西アジアまたは中央アジアからのインド・ヨーロッパ語族の到来、あるいは8000年から9000年前頃に始まった農業と西アジアの作物の普及、あるいは農耕以前の西アジアからの移住と関連している。アンダマン諸島に居住するオンゲ・アンダマン人に多く見られる先住民族の祖先南インド人とは対照的である。[ 55 ] [ 56 ]
2アラビアアラビア半島イエメン人、サウジ人、カタール人、ベドウィン人ペルシア湾地域における西ユーラシアの主要な構成要素。地元のアラビア語、セム語系の人々と最も密接に関連している。[ 57 ]また、レバント、エジプト、リビアの一部でも高い頻度で見られる。[ 57 ] [ 58 ]
3コプト語ナイル渓谷コプト人、ベジャ人、アフリカ系アジア系エチオピア人、スーダン系アラブ人、ヌビア人北東アフリカの西ユーラシア語族の主要部。[ 59 ]エチオピア・ソマリア語族とほぼ同等。[ 59 ] [ 60 ]スーダンのエジプト・コプト人の間でピークを迎える。エチオピアとスーダンの他のアフロ・アジア語族（ハム・セム語族）や多くのヌビア人の間でも高頻度に見られる。古代エジプト人の祖先に関連があるが、現代エジプト人に見られる後期アラビアの影響はない。ナイル渓谷南部に居住するナイル・サハラ語族とコルドバ語族を話す人々の間でピークを迎える土着のナイル・サハラ語族とは対照的である。[ 59 ]
4エチオピア・ソマリ語アフリカの角ソマリア人、アファール人、アムハラ人、オロモス人、ティグリニャ人アフリカの角における西ユーラシア語族の主要部。[ 60 ]コプト語族とほぼ同等。[ 59 ] [ 60 ]古代にこの地域にアフロ・アジア語族が到来したことと関連がある。北部ではクシ語族とエチオピア・セム語族の間でピークを迎える。マグリブ語族から約23,000年前、アラビア語族から約25,000年前に分岐した。エチオピア南部に居住するオモ語族を話すアリの鉄工労働者の間でピークを迎える土着のオモ語族とは対照的である。[ 60 ]
5ヨーロッパのヨーロッパヨーロッパ人ヨーロッパにおける西ユーラシアの主要な構成要素。また、大陸外の隣接する地理的地域、アナトリア、コーカサス、イラン高原、レバントの一部でもかなりの頻度で見られる。[ 57 ]
6レヴァント近東、コーカサスドゥルーズ人、レバノン人、キプロス人、シリア人、ヨルダン人、パレスチナ人、アルメニア人、グルジア人、セファルディ系ユダヤ人、アシュケナージ系ユダヤ人、イラン人、トルコ人、サルデーニャ人、アディゲ人近東およびコーカサス地方における西ユーラシアの主要な構成要素。レバント地方のドゥルーズ派集団にピークがある。地元のアフロ・アジア語族、インド・ヨーロッパ語族、コーカサス語族、トルコ語族にも見られる。ヨーロッパ構成要素から約9,100～15,900年前、アラビア構成要素から約15,500～23,700年前頃に分岐した。南ヨーロッパおよびアラビア半島の一部でも高い頻度で見られる。 [ 57 ]
7マグレブ語北西アフリカベルベル人、マグレビス人、サフラウィ人、トゥアレグ人マグリブ地域における西ユーラシアの主要な構成要素。この地域のベルベル人（非アラブ化）集団の中でピークを迎える。 [ 58 ]完新世以前にエチオピア・ソマリ/コプト、アラブ、レバント、ヨーロッパの構成要素から分岐した。[ 58 ] [ 60 ]

人間の移動

系譜学的DNA検査法は、より長い時間スケールで人類の移動パターンを追跡するために使用されてきました。例えば、最初の人類が北米にいつ到達し、どのような経路を辿ったのかを特定しました。

長年にわたり、世界中の研究者や研究室が、人類の歴史的な移動パターンを解明するため、世界各地の先住民集団からDNAサンプルを採取してきました。ナショナルジオグラフィック協会のジェノグラフィック・プロジェクトは、五大陸にわたる10万人以上の人々からDNAサンプルを収集・分析することで、人類の歴史的な移動パターンを解明することを目指しています。DNAクランズ遺伝祖先分析は、世界中の先住民族との遺伝的つながりを正確に測定します。[ 61 ]

法執行機関

法執行機関は、殺人や性的暴行などの暴力犯罪の加害者を追跡するために遺伝子系図を使用することがあり、また、死亡した個人を識別するためにも使用する場合がある。当初、遺伝子系図サイトのGEDmatchとFamily Tree DNAは、法執行機関やDNA技術企業が、法執行機関の要請に応じて暴力犯罪事件のDNA鑑定や遺伝子系図研究を行うために、自社のデータベースを使用することを許可していた。この捜査用、あるいは法医学用の遺伝子系図技術は、2018年にゴールデン・ステート・キラーの容疑者が逮捕された後、人気が高まったが、[ 64 ]プライバシーの専門家から大きな反発を受けている。[ 65 ] [ 66 ]しかし、2019年5月、GEDmatchはプライバシー規則をより厳しくしたため、法執行機関が自社のサイトを使用するインセンティブが減少した。[ 67 ] [ 68 ] Ancestry.com、23andMe、MyHeritageなどの他のサイトでは、法執行機関の令状がない限り、犯罪解決のために顧客データを使用することは許可しないとするデータポリシーがあり、ユーザーのプライバシーを侵害すると考えています。[ 69 ] [ 70 ]

参照

参考文献

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さらに読む

本

ドキュメンタリー

ジェニファー・ビーミッシュ（プロデューサー）、クライヴ・モルトビー（監督）、スペンサー・ウェルズ（司会）（2003年）。『The Journey of Man』（ DVD）。アレクサンドリア、バージニア州：PBSホームビデオ。ASIN B0000AYL48。ISBN  978-0-7936-9625-3. OCLC  924430061 .

ジャーナル

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