| ギガントリンクス | |
|---|---|
| ギガントリンクス・オルティジ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 鉤頭類 |
| クラス: | アーキアカントケファラ |
| 注文: | ギガントリンクス類 |
| 家族: | ギガントリンクス科 |
| 属: | ギガントリンクス・ハマン、1892年[ 1 ] |
| タイプ種 | |
| ギガントリンクス・エキノディスクス (死去、1851年) | |
| その他の種 | |
| |
ギガントリンクス属は鉤頭虫(棘頭虫、または棘頭虫)の一種で、鉤状の吻で有袋類、アリクイ、場合によってはヒヒの腸に寄生する。その生活環は、宿主の糞便中に見られる卵期、シロアリなどの中間宿主内での嚢胞(幼虫)期、宿主の腸内で嚢胞が成熟する成虫期で構成される。この属は、円筒形の吻と、先端に頑丈な鉤冠があり、吻の残りの部分に多数の小さな鉤があること、長い体と偽体節、糸状の毛帯、および楕円形の精巣を特徴とする。知られている最大の個体は雌のG. ortiziで、体長は約240ミリメートル(9.4インチ)、幅は2ミリメートル(0.08インチ)です。Gigantorhynchus属の1種の遺伝子解析により、この種はGigantorhynchidae科の近縁属Mediorhynchus属に分類されました。この属には6種が中南米全域に分布しており、ジンバブエにも分布している可能性があります。Gigantorhynchus属の寄生は、腸の部分的な閉塞や腸壁の重篤な病変を引き起こし、死に至ることもあります。
Gigantorhynchusという名称は、2つの古代ギリシャ語から由来しています。1つはオットー・ハマンが 1892 年にこの蠕虫の大型種を分類する際に科と属を表す語として使ったgígantas 、もう1つは鰓頭亜綱のこの属の特徴的な吻を表すrhúnkhosです。[ 1 ]系統解析は、この属の 6 種のうちの 1 種、G. echinodiscusについてのみ、 28S リボソーム RNAの遺伝子を用いて実施され、この種が Gigantorhynchidae 科の関連属Mediorhynchus属と単系統グループを形成することが確認されています。[ 2 ]タイプ種はG. echinodiscusです。[ 3 ]
| アーキアカントケファラ |
| Gomes et al. (2019) の28S rRNA遺伝子比較とAmin et al. (2020)の18S rDNA遺伝子比較に基づく、アーキアカントセファラ綱の特定種の系統学的再構築。 [ 2 ] [ 4 ] |
| 種 | フック |
|---|---|
| G.エキノディスクス | 18 |
| G. ロペスネイライ | 12 |
| G. ルッツィ | 12 |
| G.オルティジ | 12 |
| G. ペステリ | 4 |
| G. ウングリアイ | 18 |
ギガントリンクス属は、円筒形の吻を持ち、その先端には頑丈な鉤状の冠部があり、吻の残りの部分には多数の小さな鉤部があるのが特徴である。[ 2 ] [ 5 ]胴体は長く偽体節があり、体毛は糸状、精巣は楕円形である。[ 2 ]ギガントリンクス属の種は、吻の冠部の鉤の数と大きさ、偽体節の種類、楕円形の卵の大きさに基づいて区別される。[ 2 ]すべての種の雄は、交尾後に雌の後端を一時的に閉じるために使用される8つのセメント腺を持っている。 [ 6 ]性的二形が顕著で、雌は雄の2倍以上長いことが多い。[ 2 ]
| 女性の寸法(mm) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 測定値[ 2 ] | G.エキノディスクス | G. ロペスネイライ | G. lutzi [ b ] | G.オルティジ[ c ] | G. ペステリ[ d ] | G. ungriai [ e ] |
| 吻の長さ | 0.49~0.71 | ? | 1.695 | 1.45~1.72 | 0.35 | 0.189~1.0 |
| 吻の幅 | 0.46~0.53 | ? | 0.735 | 0.435~0.555 | 0.1 | 0.237~0.7 |
| 吻托の長さ | 0.63~0.74 | ? | ? | 0.750~0.920 | 0.75 | ? |
| 吻托の 幅 | 0.23~0.31 | ? | ? | ? | 0.18~0.2 | ? |
| 胴体の長さ | 52.92~102.79 | ? | 130~200 | 130~242 | 15~18歳 | 129~136 |
| 胴体の幅 | 0.79~1.13 | ? | 1~2.5 | 1.5~2.0 | 0.8~0.9 | 1~1.6 |
| 小さな根のない棘の長さ | 0.07 | ? | 0.048 | 0.05 | 0.015 | 0.02~0.06 |
| レムニスキの長さ | 13.23 | ? | 2.595 | 5.48~6.80 | 3.6~4 | 1.75~3.27 |
| 卵の大きさ | 0.064 × 0.036 | ? | 0.115 × 0.064 | 0.079~0.085 × 0.049~0.054 | ? | 0.04~0.06 × 0.04 |
| 男性の寸法(mm) | ||||||
| 吻の長さ | 0.45~0.65 | 1.131–1.5 | 1.695 | 1.45~1.72 | ? | 0.189~1.0 |
| 吻の幅 | 0.30~0.55 | 0.66 | 0.735 | 0.435~0.555 | ? | 0.237~0.7 |
| 吻托の長さ | 0.48~0.64 | ? | ? | 0.750~0.920 | ? | ? |
| 吻托の 幅 | 0.21~0.32 | ? | ? | ? | ? | ? |
| 胴体の長さ | 14.80~45.29 | 16~58歳 | 35~60歳 | 46~75 | ? | 22~36 |
| 胴体の幅 | 0.53~0.99 | 1~1.7 | 0.75~1.15 | 1.4~1.92 | ? | 0.78~1.58 |
| 小さな根のない棘の長さ | 0.07 | ? | 0.048 | 0.05 | ? | 0.02~0.06 |
| レムニスキの長さ | 8.02~20.30 | 8 | 2.595 | 5.48~6.80 | ? | 1.75~3.27 |
| 前精巣の大きさ | 1.63~2.71×0.26~0.32 | 0.7~0.190 | 5.752–6.045 x 0.750–0.900 | 1.98~3.0×0.56~0.96 | ? | 2.0~5.6 x 0.395~0.474 |
| 後部精巣の大きさ | 1.61~2.66×0.26~0.39 | ? | ? | ? | ? | ? |
ギガントリンクス属には6つの有効な種が存在するが[ 3 ] [ 7 ] 、そのうちの1種であるG. pesteriは誤って分類されているようだ。[ 2 ]
G. echinodiscusは、オオアリクイ( Myrmecophaga tridactyla )、ミナミコアリクイ( Tamandua tetradactyla )、クロタチアオイ( Cyclopes didactylus )などのアリクイ類の熱帯寄生虫である。 [ 2 ]ブラジル[ 2 ] 、ベネズエラ[ 9 ] 、パナマ[ 10 ] 、トリニダード島[ 11 ]で発見されている。中間宿主としては、ブラジル産のシロアリ2種( Labiotermes emersoniおよびOrthognathotermes heberi ) が挙げられる。[ 12 ]これはGigantorhynchus属で初めて記載された種であり、基準種である。[ 3 ]
この種を区別する形態学的特徴としては、円筒形の吻と、その頂部に18個の大きな鉤があり、その上に21~23個の根のない小さな棘が2列に並んでいることが挙げられる。第1列には6個の鉤があり、鉤の先端から根元までの長さは0.16~0.23 mmである。第2列には12個の鉤が対になって並んでおり、これらは第1列よりも小さく、鉤の先端から根元までの長さは0.18~0.19 mmである。吻部と多数の根のない小さな棘の間には、鉤のない短い空間がある。21~23個の根のない小さな棘が、長さ0.05~0.08 mmの縦列に並んでいる。鉤は体幹の中央まで達し、時にはそれ自体の上に折り曲げられている。その他の特徴としては、吻の基部に側乳頭があること、吻の後に分節のない小さな領域(長さ2.24~3.21 mm)、完全に分節されていない環状の領域があること、大きな精巣があること、長さ0.98~2.13 mm、幅0.45~0.76 mmの領域を占める8つのセメント腺が対になって存在すること、体の後端に分節のない領域があることなどがあげられる。[ 2 ]
雄は2つの楕円形の精巣を持ち、これらは細長く、縦に並んでいる。前精巣の後端は分節部を持たず、長さは5.45~8.53mmである。雌では、生殖孔は精巣末端部より下に位置し、膣はギターのような形状の湾曲した側方領域を有する。膣、子宮、そして子宮鐘(子宮に続く漏斗状の開口部)を含む生殖孔の長さは0.69~0.97mmである。卵子は3枚の膜で構成されている。[ 2 ]
G. lopezneyrai はベネズエラでミナミコアリクイ( Tamandua tetradactyla ) に寄生しているのが発見されている 。[ 2 ]胴体はわずかに体節に分かれており、元の説明では雌の寸法が測られていなかった。口吻には12個のフックがある (第1環に長さ約0.235 mmの4個、第2環に長さ約0.106 mmの8個)。8個のセメント腺は対になって配置されている。[ 2 ] Amato (2014) はこの種の妥当性について疑問を呈し、フックの形成を示す口吻の図が公開されていないため、フックの数と配置は観察ミスであり再検討する必要があると示唆した。[ 12 ]この種はスペインの寄生虫学者Carlos Rodríguez López-Neyra de Gorgot にちなんで命名された。[ 9 ]
G. lutziはブラジルのパラ州でオポッサム(Caluromys philander)に寄生しているのが発見され[ 2 ] 、ペルーのワヌコ州ではオポッサム(Didelphis marsupialis)の小腸に寄生しているのが発見されている[ 14 ]。Gigantorhynchus属の中では2番目に記載された種である。体は輪状で、完全な体節はない。吻には12個の鉤があり、第一環に6個(それぞれ0.285×0.165 mm)、第二環に6個(それぞれ0.225×0.135 mm)ある。8個のセメント腺は対になって配置されている[ 2 ] 。
G. ortiziはペルーのイキトスとナウタの間で、ブラウンフォッサム(Metachirus nudicaudatus)とおそらくはシロハラオポッサム(Marmosops cf. noctivagus )の腸に寄生しているのが確認されている。[ 16 ]別の調査では、パナマのダリエン州とコロンビアのチョコ県、メタ県、ナリーニョ県で、ブラウンフォッサムのほぼ100%がこの寄生虫に感染していることが判明した。寄生は宿主1匹あたり20~60匹に及び、サンプルを採取した宿主のいくつかでは腸をほぼ完全に閉塞していた。[ 17 ]体幹は偽体節[ 15 ]またはわずかに体節がある。[ 2 ]吻には12個の鉤があり(第一円に6個、それぞれ0.160×0.10mm、第二円に6個、それぞれ0.140×0.09mm)、8個のセメント腺はグループに分かれて配置されています。この名前は、ペルー、リマのサン・マルコス大学博物館に所属するペルー人鳥類学者、ハビエル・オルティス・デ・ラ・プエンテ博士にちなんで付けられました。彼はペルー、フニンのラ・メルセドで茶色の四つ目オポッサムを採集し、後にこのオポッサムには棘頭動物の新種が寄生していたことが判明しました。[ 15 ]
G. pesteri はローデシア(現ジンバブエ)に生息する未知のヒヒ種から記録された。[ 12 ] [ 18 ] Gomes (2019) は、このGigantorhynchus属の種は、登録番号やコレクションへの標本の寄託が欠落していること、基準宿主種が欠落していること、鉤の配置や数が異常であること、そして記載が未成熟の雌 2 匹のみに基づいていることなどの情報不足により、誤って分類されたと考えている。[ 2 ]この属の他の種は、吻に 12 個または 18 個の鉤を持つが、この吻には 4 個の鉤しかない。[ 18 ]
G. ungriai はベネズエラのデルタ・アマクロ州グアヨでミナミコアリクイ ( Tamandua tetradactyla ) に寄生しているのが発見された。体は輪があり円筒形で、背側と腹側の合体からなる完全な体節を持つ。体節のない前端の長さは 2~2.6 mm である。引き込み式の吻には 18 個のフックが 2 列の円形に並んでいる。第 1 列には 0.140~0.2 mm の長さのフックが 6 個あり、第 2 列には 0.104~0.180 mm の長さのフックが 12 個ある。8 つのセメント腺は 0.869 x 0.1896 mm の空間を占める。[ 2 ] [ 19 ]卵巣子宮からなる雌の生殖管は体長全体に伸びている。雄の生殖器は体長の4分の1を占め、楕円形の精巣と8つの末梢前立腺を含む。[ 2 ] [ 19 ]種小名はカルロス・ディアス・ウングリアにちなんで命名された。[ 19 ]

棘頭動物のライフサイクルは3つの段階から成り、感染性の棘皮動物(卵の発達段階)が終宿主の腸から放出され、その後、中間宿主である節足動物に摂取されるところから始まります。ほとんどのギガントリンクスの中間宿主は不明ですが、ギガントリンクス目の場合、この中間宿主は通常昆虫です。棘皮動物が脱皮すると、棘皮動物と呼ばれる第2段階が始まります。この段階では、中間宿主の腸間膜または腸の壁を貫通して成長します。最終段階は感染性の嚢胞で、これは棘皮動物の幼生または若年状態であり、成体とは大きさと性的発達の段階のみが異なります。中間宿主内のシスタカンスは終宿主によって摂取され、通常は腸壁に付着し、成虫は腸内で有性生殖を行う。アカントールは終宿主の糞便中に排出され、このサイクルが繰り返される。ギガントリンクスには、パラテニック宿主(寄生虫が寄生するが幼虫期の発育や有性生殖を行わない宿主)は知られていない。[ 22 ]
Gigantorhynchus属の種は、中南米の有袋類やアリクイ科の動物、またおそらくアフリカのヒヒにも寄生する。 [ 2 ]それらは腸内に生息する。[ 23 ]棘頭動物の幼虫であるG. echinodiscusのシスタカンスは、中間宿主である兵隊シロアリの血体腔内で発見された。G. echinodiscusに寄生されたシロアリは、頭部の形状異常や変色を示す。働きアリは終宿主( G. echinodiscusの卵が存在する場所)の排泄物を直接食べるが、なぜ働きアリがシスタカンスに感染しないのか、またどのようにして卵を兵隊シロアリに渡し、そこでシスタカンスに成長させるのかは分かっていない。オオアリクイの食事はほぼ完全にシロアリであり、摂取したシロアリの嚢胞子は宿主の腸内で成熟・繁殖し、その卵は糞便中に排出される。[ 12 ]オオアリクイの寄生は、少なくとも部分的な腸閉塞、腸壁の重篤な病変を引き起こし、死に至ることもある。[ 24 ]英語の医学文献には、ギガントリンクス属のどの種が人間に寄生したという報告はない。 [ 21 ]
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