灰色のアオガエル

灰色のアオガエル
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科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： アヌラ
家族： アマガエル科
属: 乾燥植物
種：
D. versicolor
二名法名
ドライオフィテス・ヴェルシカラー
（ルコント、1825年）
D. versicolorの分布
同義語

アマガエル（Hyla versicolor）LeConte, 1825

米国中部、リンゴの木にとまる灰色のアマガエル

灰色アマガエル（Dryophytes versicolor）は、アマガエル科に属する小型樹上性カエルの一種です。本種はアメリカ合衆国東部の大部分とカナダ南東部に生息しています。[ 2 ]

遺伝的に異なる南方の近縁種であるコープの灰色アマガエルと区別するために、イースタン・グレー・ツリーフロッグ、ノーザン・グレー・ツリーフロッグ、[ 3 ]コモン・グレー・ツリーフロッグ、またはテトラプロイド・グレー・ツリーフロッグと呼ばれることもあります。

説明

種小名versicolorが示すように、ハイイロアマガエルの体色は多様です。この体色変化能力により、周囲の環境に応じて灰色から緑や茶色へとカモフラージュすることができます。Dryophytes versicolor は、ほぼ黒からほぼ白まで体色を変えることができます。体色の変化の速さはカメレオンよりも遅いです。ハイイロアマガエルの外見でユニークなのは、脚に暗い帯状の模様があり、それが脚と腕の側面の下にある黒い斑点のある明るい黄色やオレンジ色と鮮明なコントラストをなしていることです。死んだハイイロアマガエルや不自然な環境に生息するハイイロアマガエルは、主に灰色です。メスは鳴きませんが、オスは鳴きます。メスのハイイロアマガエルは、通常オスよりも大きいです。ハイイロアマガエルは、他の北米のカエル種と比較して比較的小型で、通常、吻から肛門までの長さ(SVL) は 1.5 ～ 2 インチ (3.8 ～ 5.1 cm) 以下です。皮膚はゴツゴツとした質感で、イボのような外観をしています。

この種はコープハイイロアマガエルと事実上区別がつかない。唯一すぐに気づく違いは、コープハイイロアマガエルの方が鳴き声が短く速いということである。しかし、どちらのハイイロアマガエルも鳴き声の頻度は温度に依存するため、この差は温度によって変化する。低温では、コープハイイロアマガエルの鳴き声の頻度はハイイロアマガエルとほぼ同じになることがある。[ 4 ]この鳴き声の違いは聞き分けられるが、口笛のようなトリルの1秒あたりのパルス数を数えると最も定量化できる。通常の温度では、ハイイロアマガエルのパルス数は1秒あたり16～34パルスであるのに対し、コープハイイロアマガエルのパルス数は1秒あたり34～60パルスである。重複する可能性があるにもかかわらず、パルス周波数の温度依存性のため、2つの種が一緒に発生する場合は簡単に区別できる。特定の温度では、灰色アマガエルの脈拍周波数はコープ灰色アマガエルの約半分です。[ 5 ]

灰色アマガエルは48本の染色体（4n）を持ち、科学文献では四倍体灰色アマガエルと呼ばれることもあります。コープ灰色アマガエル、あるいは二倍体灰色アマガエルは、元の2n（24）の染色体数を維持しています。これらの種間の交雑は、多くの幼生の早期死亡につながります。成体まで生存する個体もいますが、繁殖力が低下します。[ 6 ]

これら2種の類似種は、後脚に鮮やかな黄色の斑点があり、これがトリボイスアマガエルなどの他のアマガエルと区別する特徴です。[ 7 ]鮮やかな斑点は通常、アマガエルが跳躍しているときにのみ見えます。両種のハイイロアマガエルはわずかに性的二形性があり、オスの喉は黒または灰色ですが、メスの喉はより明るい色をしています。[ 8 ]

灰色のアマガエルの黄色い後ろ足

オタマジャクシは丸みを帯びた体型（河川に生息する種のより細長い体とは対照的）で、高く幅広い尾を持ち、捕食者が生息する場合には赤色に染まることがあります。[ 9 ]変態は最適な条件下では2ヶ月ほどで完了します。変態過程において、生まれたばかりの子ガエルはほぼ確実に1～2日緑色に変わり、その後、より一般的な灰色に変化します。幼いカエルは薄緑色のままで、成体になると灰色または濃い緑色に変化することもあります。

分布と生息地

灰色のアオガエルが繁殖し、産卵する様子を撮影したビデオ

灰色アオガエルは広い地理的範囲に生息しており、アメリカ合衆国の東半分の大部分、そして西はテキサス州中部やオクラホマ州まで分布しています。また、カナダのケベック州、[ 10 ]オンタリオ州、マニトバ州にも分布しており、ニューブランズウィック州にも孤立した個体が生息しています。

灰色のアオガエルは、体液が-8℃（18℉）の低温まで凍結しても生き残ることができます。[ 11 ]

灰色のアオガエルは樹上性が高いため、森林地帯で最もよく見られます。その鳴き声は、東海岸や中西部の農村部の住宅地でよく聞かれます。魚のいない半永久的な森林の池で繁殖することを好みますが、沼地、春の池、人工の噴水や水庭、さらには雨水で満たされたプールの蓋にも産卵します。

行動

オスのハイイロアマガエルは主に単独で行動する動物であるため、大合唱をすることはめったにありませんが、繁殖期のピーク時には競争的に鳴き声を上げることがあります。ハイイロアマガエルは光に集まる昆虫を食べるために窓やポーチの明かりの周りに集まることが観察されています。昆虫の幼虫、ダニ、クモ、アブラムシ、ザトウキ、カタツムリもハイイロアマガエルの食生活に含まれています。[ 12 ]個体群によってはアリや甲虫を多く食べるものもあります。[ 13 ]しかし、ほとんどのカエルと同様に、Dryophytes versicolor は日和見主義であり、他のアマガエルを含む小型のカエルも食べることがあります。[ 12 ]カエルの胃の内容物の質量と池からの距離には正の相関関係があり、池からの距離が離れるほど、カエルの胃の中により多くの甲虫が見つかりました。[ 13 ]日中は、水平に伸びた木の枝や葉の上で休むことが多い。また、直射日光の当たる場所に横たわっていることも観察されている。ハイイロアマガエルは他の両生類に比べて過熱や乾燥に弱く、捕食者から身を隠すためにカモフラージュを利用している。

交尾

配偶者を探す行動

無尾類のコミュニケーションに関する研究によると、オスのカエルの群れがメスを交尾に誘い込むことが明らかになっています。Dryophytes versicolorのオスを含むこれらのオスのカエルがメスを引きつける成功率は、彼らの広告鳴き声でメスを自分たちの鳴き声空間に誘導できるかどうかにかかっています。オスの密度が高くなると、オスの広告鳴き声は他の鳴き声と混同されてしまいます。この混同により、メスは鳴き声の発信源を正確に特定できなくなります。オスが許容できる隣人の鳴き声の最低強度は、攻撃閾値として知られています。この閾値に達すると、オスは攻撃鳴き声と呼ばれる別の鳴き声を使って、オス同士の対立や不寛容を引き起こします。[ 14 ]

攻撃的な鳴き声は通常、広告的な鳴き声よりもはるかに短く、周波数も低い。特にD. versicolorのオスの攻撃的な鳴き声は、多くのパルスを含む広告的な鳴き声とは異なり、鳴き声全体を通して振幅に大きな変化を示さない。これはD. versicolor種に特有のもので、段階的な攻撃的な鳴き声を持つほとんどの種では、広告的な鳴き声と攻撃的な鳴き声の構造が非常に似ている。どちらも2つのピーク周波数を持つという点で似ているが、攻撃的な鳴き声のピーク周波数は通常より低い。[ 15 ] [ 16 ]

男性同士の交流

メスは近距離にいるオス同士の鳴き声が重なることを好まないため、鳴き声のタイミングの変化や、オスが発する鳴き声の特徴の変化を引き起こす可能性がある。[ 17 ] [ 18 ]他のオスのカエルが鳴いているとき、D. versicolor のオスは鳴き声のタイミングを調整するが、これはほとんどのカエル種よりもはるかに緩やかに行われる。他の種と比較して、D. versicolor は選択的注意を示さない。選択的注意は、合唱するオスのカエルの多くの種で観察される現象で、最も大きな声で鳴く1匹または2匹の近隣のオスの競争相手に基づいて、重複を減らすために鳴き声のタイミングを変え、より遠くにある他の鳴き声のタイミングを無視する。[ 19 ]その代わりに、D. versicolor のオスは、他のオスが1匹だけつがっているときは鳴き声が重ならないようにするが、他のカエル種ほどはグループ内で隣接するカエルとの重複を積極的に避けない。[ 19 ]競争の激化に応じて、オスは鳴き声のタイミングを変えるだけでなく、鳴き声の性質も変化させます。周囲の競争が激化すると、オスは求愛鳴き声の長さを長くしますが、鳴き声を出すにはより多くのエネルギーが必要になるため、その頻度は少なくなります。しかし、鳴き声の振幅と頻度は、周囲の競争の激化によって変化しません。[ 18 ]

オス同士が近づき、互いの縄張りに侵入すると、攻撃的な遭遇の可能性が高まります。その結果、オス同士は攻撃的な鳴き声で争うようになります。これらの攻撃的な鳴き声のタイミングは、対象との距離に応じて変化します。[ 17 ]

2匹のD. versicolorのオス同士の争いは、互いに求愛の鳴き声を交わすことから始まります。求愛の鳴き声は主にメスを引き付けるために使われますが、オス同士の交流においても重要な役割を果たします。この時点から争いがエスカレートし、攻撃的な鳴き声の交換へと移行することは稀で、争いが身体的な接触にまで発展するケースはごくわずかです。[ 15 ] [ 16 ]

女性と男性の相互作用

配偶者の選択

抱合体中のD. versicolor

ほとんどの種とは異なり、D. versicolor のメスは先導的な鳴き声を好まないが、オスの鳴き声同士が重なる場合は先導的なパルスを好む。全体的に見て、メスは鳴き声が重ならない方を好む。しかし、鳴き声が重なるオス同士の距離を広げることで、メスがそれらのメス候補を選ばない原因となるコストが軽減される可能性がある。オス同士の距離があることで、メスは、非常に近い地点から発せられる鳴き声が重なり合うと音で2匹のオスを区別するのが難しくなるが、2匹のオスを区別できる。つまり、 D. versicolor のオスは、他の合唱無尾類や昆虫と比べて、メスへの魅力を高めるために特定のタイミングで鳴き声に反応したり、開始したりする必要が少ない。その代わりに、D. versicolor のオスは、社会環境やオス同士の競争など、他の要因によって鳴き声のタイミングを左右させることができる。[ 17 ]

D. versicolorのメスは、攻撃的な鳴き声の周波数範囲に関わらず、通常は攻撃的な鳴き声に引き寄せられませんが、まれに攻撃的な鳴き声に引き寄せられることがあります。また、メスは宣伝的な鳴き声の周波数範囲内で特に好みを示すことはなく、一般的に攻撃的な鳴き声よりも宣伝的な鳴き声を好みます。宣伝的な鳴き声と攻撃的な鳴き声の周波数に幅があるのは、D. versicolorのオスが体の大きさや鳴き声の構造の特性に基づいて特定の周波数を発することができるためです。[ 15 ] [ 16 ]

メスはオスの長い鳴き声に惹かれる傾向があり、これはメスが攻撃的な鳴き声よりも宣伝的な鳴き声を好むことからも裏付けられる。[ 18 ]近くにいるオスからの攻撃的な鳴き声は、他のオスからの宣伝的な鳴き声の魅力を低下させることはない。[ 20 ]

求愛

オスのカエルはメスが近づくと鳴き声を変えます。これは、他の雑音や鳴き声に紛れて求愛の鳴き声がメスに届く可能性を高めるためです。D . versicolorのオスは特に、鳴き声を通常の求愛の鳴き声の数倍の長さに増やすことでこれを行います。[ 19 ]オスはメスを見たり触覚で感知したりした場合にも鳴き声を長くします。メスはオスのカエルに触れることで交尾の姿勢を取り、オスは求愛の鳴き声として知られる特に長い鳴き声を1回か2回発します。[ 18 ]

社会的行動

大人の社会性

Dryophytes versicolor のオスは、他の種に見られる段階的攻撃的鳴き声と似たパターンを示すことが知られています。攻撃的な鳴き声と比較すると、D. versicolor のオスの攻撃的な鳴き声は宣伝的な鳴き声よりも低い頻度です。しかし、他のオスとの攻撃性が高まるにつれて、攻撃的な鳴き声の頻度は低下します。この周波数の勾配により、鳴き声は、オス同士の争いにおいて激しい鳴き声が必要となるタイミングと、鳴き声にかかるエネルギーコストを効率的にバランスさせることができます。オスの個体の自然周波数から少しでもずれがあると、発声にかかるエネルギーコストは増加します。とはいえ、低周波数や周波数低下の鳴き声は高周波数の鳴き声よりもエネルギーコストが高いため、この種の鳴き声は通常、最も激しい争いの際にのみ用いられる理由を説明できるかもしれません。[ 15 ] [ 16 ]

段階的な攻撃的な鳴き声と、鳴き声の重複を避ける必要性の低さにより、D. versicolor のオスは、出す鳴き声の種類に関してより自由度が高い。鳴き声を出すタイミングの自由度が高いことで、D. versicolor のオスは、2匹のオスの間の攻撃性が高まり始めたことを知らせるために、宣伝用の鳴き声の重複を利用することもできる。重複する鳴き声が増えるのは、オス同士の競争レベルの上昇に対する反応である可能性もあるが、オス同士がより長い時間コミュニケーションをとるようになると、単に鳴き声の重複が増えるだけかもしれない。音響競争が最も激しい場所でオスが鳴き声の重複で反応するのと同じ理由で、高密度の鳴き声合唱のオスは、近くにいるオスと最も高いレベルの重複した鳴き声を出す。[ 17 ]

グループ生活

オスの攻撃的な鳴き声は、交尾やその鳴き声空間を守る必要性だけでなく、他の攻撃的なオスとの社会的コミュニケーションによっても影響を受ける。[ 21 ]オスの鳴き声が動き回ったり、メスが潜在的な配偶者を評価するためにやってくることで社会的環境が変化し、D. versicolor のオスが感じるオスの競争のレベルが変化する。[ 17 ]特に、侵入者に反応するオスを取り巻く社会的環境は、反応として発せられる攻撃的な鳴き声の強さに影響する。この社会的環境が攻撃的な鳴き声の出力に影響するというアイデアは、侵入者のいる環境と周囲に他のオスの競争者がいる環境での攻撃的な鳴き声の強さの関係を調べた研究から、このカエル種において生まれたものである。とはいえ、社会的環境の影響はより複雑であり、さらなる研究が必要である。[ 21 ]ハイイロアマガエルでは、他のオスとの競争がオスの広告鳴きのタイミングに影響を与える。オスが他のオスの鳴き声空間に近づくほど、自分の鳴き空間に侵入してきた他のオスに苛立ちを覚えるようになる。その結果、オスは攻撃的な鳴き声で互いに衝突し、意図した受信者が近距離にいると鳴き声のタイミングが変化する。[ 17 ]

種間相互作用

灰色のアオガエル、ミズーリ州オザーク

Dryophytes versicolor はD. chrysoscelisとほぼ互生不稔であることが知られているが、同所性では限定的な互生性が存在する可能性がある。D . versicolorがD. chrysoscelisと同所性の場合、雌は交尾相手を選ぶ際に、より一般的な合図（鳴き声の長さ）よりも、種特有の合図（鳴き声の頻度）をより重視する。[ 22 ]これは、種を分離させるための生殖形質の置換の一例であると考えられる。さらに、種分化を強制するために、これらの種の間には未知の強化機構が働いている可能性があり、さらなる研究が有益となる可能性がある。[ 23 ]

Dryophytes versicolorとDryophytes chrysoscelis は池の隣同士で鳴き交わすため、両者の鳴き声は音響的に非常に似ているため、発声が干渉し合うことがある。雄の呼びかけに応じて、D. versicolor の雄は同種の雄にも、最初の鳴き声を出したD. chrysoscelis の雄にも同程度の攻撃性で応答する。 D. versicolor の雄とD. chrysoscelis の雄の相互作用は、同種の雄同士の相互作用よりも攻撃性がより急速に高まる。これらの種の間で攻撃性のレベルが高まれば、弱い方のカエルが勝者から退却する可能性が高くなる。一般に、 2種間の激しい鳴き声の衝突時には、 D. versicolor の雄がD. chrysoscelisよりも頻繁に物理的攻撃を開始する。

これまでの研究で、D. versicolor の雌の魅力は、 D. chrysoscelisとの鳴き声が重複すると低下することが示されています。D . versicolor の雌の魅力は、鳴き声が重複するとD. chrysoscelisよりもさらに低下します。これは、 D. versicolor のオスが攻撃的な身体的接触をより頻繁に行う傾向がある理由を説明できます。つまり、 D. versicolor は鳴き声が重複し続けることで失うものが多いのです。D . versicolorとD. chrysoscelisの求愛鳴き声は区別できますが、両種の攻撃的な鳴き声は類似しています。[ 24 ]

参考文献

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