ハイブリッド（生物学）
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ラバは雄ロバと雌馬の不妊雑種です。ラバは馬より小さいですが、ロバよりも力強いため、荷役動物として重宝されています。

生物学では、雑種とは、有性生殖によって異なる変種、亜種、種、または属の2つの生物の特性が組み合わさって生じる子孫である。一般的に、それは各細胞が2つの異なる生物からの遺伝物質を持っていることを意味し、一方、一部の細胞が異なる生物に由来する個体はキメラと呼ばれる。[ 1 ]雑種は、混合遺伝（現代遺伝学では粒子遺伝により現在では信用されていない理論）のように常に両親の中間体であるとは限らず、雑種強勢を示し、時にはどちらかの親よりも大きくまたは背が高くなることがある。雑種の概念は、個々の親子関係に興味がある動物と植物の育種では異なって解釈される。遺伝学では、染色体数に注目が集まる。分類学では、親種がどれだけ近縁であるかが重要な問題である。

種は、遺伝的および形態的差異、受精時期の相違、交配行動および交配刺激、精細胞または発育中の胚の生理的拒絶など、交雑に対する強力な障壁によって生殖的に隔離されている。これらの障壁には、受精前に作用するものもあれば、受精後に作用するものがある。植物にも同様の障壁が存在し、開花時期、花粉媒介生物、花粉管伸長阻害、体細胞性不稔性、細胞質性雄性不稔性、染色体構造などの違いがある。しかし、一部の動物種と多くの植物種は、雑種分化の結果であり、これには染色体数が倍増した 小麦などの重要な作物も含まれる。

人間が意図的に介在する交雑の一形態として、野生種と家畜種の交配が挙げられます。これは伝統的な園芸と現代農業の両方で一般的であり、商業的に有用な多くの果物、花、ハーブ、樹木が交雑によって生み出されてきました。そのような花の一つであるマツヨイセンノウは、突然変異と倍数性に関する初期の遺伝学研究の中心的存在でした。家畜やペットの取引でも、交雑は稀に行われています。よく知られている野生種と家畜種の交雑種には、ビーファローやウルフドッグなどがあります。人間による家畜化された動植物の品種改良は、異なる品種（植物に関しては通常栽培品種と呼ばれます）の開発にもつながりました。また、野生種を含まない交雑種も、あいまいながら「雑種」と呼ばれることがあります。

先史時代には混血人類が存在していました。例えば、ネアンデルタール人と解剖学的に現生人類は、わずか4万年前に交雑したと考えられています。

神話上の混血種は、ミノタウロス、動物と人間とケンタウロスやスフィンクスなどの神話上の獣の混合、そして堕天使と魅力的な女性の邪悪な息子として描かれている聖書外典のネフィリムなど、多様な形で人間の文化に登場します。

意義

進化の中で

アメリカチョウザメとロシアチョウザメの交雑種であるチョウザメ。この2種の共通祖先は1億8400万年前に生息していた。ロシアチョウザメの1歳児（a）とアメリカチョウザメ（d）、そしてそれらの交雑種（b）と（c）

種間の交雑は進化において重要な役割を果たしているが、その意義については多くの議論がある。植物の約25％と動物の約10％は、少なくとも1つの他の種と雑種を形成することが知られている。[ 2 ]交雑の適応的利点の1つは、交雑個体が親種のいずれかと戻し交配する際に、潜在的に有用な遺伝子を1つの種から別の種に伝達する「橋」を形成できることである。このプロセスは遺伝子移入と呼ばれる。[ 3 ]交雑種は、親とは遺伝的に不適合だが互いに不適合であるため、または交雑種が親とは異なるニッチを占めるため、 種分化を引き起こすこともある。

雑種化は植物における種分化において特に一般的なメカニズムであり、現在では植物の進化史において基本的なメカニズムであることが知られています。[ 4 ]植物はしばしば倍数体、つまり各染色体を2つ以上持つ個体を形成します。全ゲノム倍加は植物の進化において繰り返し起こってきました。2種の植物が交雑すると、雑種は両親の核ゲノム全体を組み込むことで染色体数を倍増させる可能性があり、その結果、染色体数が異なるためどちらの親とも生殖的に不適合な子孫が生まれます。

保全活動

人間による環境への影響は、地域固有の種間の交雑の増加をもたらし、また、外来種の世界的な増加は、交雑の増加をもたらしました。これは、多くの種を絶滅に追いやる恐れがあることから、「遺伝子汚染」と呼ばれています。同様に、農作物における単一栽培による遺伝子侵食は、多くの種の将来の育種のための遺伝子プールに損害を与えている可能性があります。

種間の交雑が保全に及ぼす影響については、激しい議論が交わされている。交雑は、遺伝的に「純粋な」個体を雑種で「圧倒」することで希少種や系統を脅かす可能性がある一方で、遺伝的多様性をもたらすことで希少系統を絶滅から救う可能性もある。[ 5 ] [ 6 ]交雑は生物の適応を可能にすることで生物多様性を保全する有用な手段となり得る一方で、「純粋な」系統の独立性を維持しようとする努力は、特に個体数の少ない種において、生物の遺伝的多様性と適応能力を低下させることで保全に悪影響を与える可能性があるという提言もある。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]絶滅危惧種は法律で保護されることが多いが、交雑種は保護の対象外となることが多く、保全上の課題となっている。

語源

ライガーは飼育下で飼育されたライオンとトラの雑種である。

「ハイブリッド」という用語は、ラテン語の「hybrida」に由来し、飼いならされた雌豚とイノシシなどの交配種を指す。この用語は19世紀に英語で広く使われるようになったが、17世紀初頭から使用例が見つかっている。[ 10 ]

目立つ雑種は、1920年代にトラとライオンの雑種（ライガーとタイゴン）が繁殖されたことに始まり、混成語で名付けられることが多くなりました。 [ 11 ]例としては、カマ、ピューマパルド、スタードルフィッシュ、ウルフフィンなどが挙げられます。

さまざまな分野から見た

動物および植物の育種

動物や植物の育種家の観点から見ると、異なる品種間など、種内における交配から形成される雑種にはいくつかの種類があります。[ 12 ]単交雑種は、2 つの純粋種の生物間の交配から生じ、 F1 雑種(最初の子孫世代)が生まれます。2 つの異なるホモ接合体系統間の交配では、ヘテロ接合性の F1 雑種が生まれます。ヘテロ接合性では、2 つの対立遺伝子があり、1 つはそれぞれの親から受け継いだもので、通常 1 つは優性で、もう 1 つは劣性です。通常、F1 世代は表現型も均質で、すべて互いに類似した子孫が生まれます。[ 13 ] 複交雑種は、2 つの異なる F1 雑種間の交配から生じます (つまり、血縁関係のない祖父母が 4 人いる)。[ 14 ] 三元交雑種は、F1 雑種と近交系との交配から生じます。三元交雑種は、2 つの異なる三元交雑種の交配から生じます。[ 15 ]トップクロス（または「トップクロス」）雑種は、最高品質または純血種の雄と低品質の雌を交配して生まれ、子孫の平均的な品質を向上させることを目的としています。[ 16 ]

集団雑種は、ある集団の植物や動物が別の集団の植物や動物と交雑することによって生じる。これには種間雑種や異なる品種間の交雑が含まれる。[ 17 ]生物学では、2つの集団の交雑の結果は、合成人口。[ 18 ]

園芸において、安定雑種という用語は、外部の花粉のない小規模な単一栽培（例えば、空気濾過温室）で栽培および繁殖された場合、表現型に関して「タイプに忠実な」子孫を生み出す一年生植物、すなわち純粋繁殖生物を表すために使用されます。[ 19 ]

生物地理学

交雑は、種、亜種、または明確な遺伝的系統の地理的範囲が重複する交雑帯で発生することがあります。例えば、 Limenitis arthemisという蝶は、北米に2つの主要な亜種、L. a. arthemis（シロチョウ）とL. a. astyanax（アカムラサキ）が存在します。シロチョウは羽に明るい白い帯があり、アカムラサキはより涼しい青緑色をしています。交雑は、ニューイングランド、オンタリオ州南部、五大湖にまたがる狭い地域、いわゆる「縫合帯」の間で発生します。これらの地域で亜種が形成されました。[ 20 ]他にも、記載されている植物種や動物種の間で交雑帯が形成されています。

遺伝学

マツヨイセンノウは永久自然雑種で、遺伝学者ヒューゴ・デ・フリースによって徹底的に研究された。デ・フリースによるイラスト、1913年。

遺伝学の観点からは、雑種にはいくつかの種類がある。[ 21 ] [ 22 ] 遺伝的雑種は同じ遺伝子の2つの異なる対立遺伝子を持っており、例えば、一方の対立遺伝子はもう一方の対立遺伝子よりも明るい毛色をコードするかもしれない。[ 21 ] [ 22 ]構造的雑種は、構造異常の結果として、少なくとも1つの染色体で異なる構造を持つ配偶子の融合によって生じる。[ 21 ] [ 22 ]数的雑種は、異なる半数体の染色体を持つ配偶子の融合によって生じる。[ 21 ] [ 22 ]永久雑種は、 Oenothera lamarckianaのようにヘテロ接合性の遺伝子型のみが現れたときに生じる。 [ 23 ]なぜなら、ホモ接合性の組み合わせはすべて致死的だからである。[ 21 ] [ 22 ]遺伝学の初期の歴史において、Hugo de Vries はこれらが突然変異によって引き起こされると考えていた。[ 24 ] [ 25 ]

遺伝的補完

遺伝子相補性は、遺伝学で広く使用されている交雑試験であり、同じ（または類似の）表現型を持つ2つの別々に分離された突然変異体が、同じ遺伝子に欠陥があるか、異なる遺伝子に欠陥があるかを決定します（相補性を参照）。[ 26 ] 2つの異なる突然変異親生物のゲノム を含むハイブリッド生物が野生型の表現型を示す場合、通常、2つの親突然変異生物は異なる遺伝子に欠陥があると考えられます。ハイブリッド生物が明確に突然変異した表現型を示す場合、2つの突然変異親生物は同じ遺伝子に欠陥があると考えられます。ただし、場合によっては、ハイブリッド生物が弱く（または部分的に）野生型の表現型を示すことがあり、これは遺伝子内（対立遺伝子間）相補性を反映している可能性があります。

分類学

分類学の観点から見ると、雑種はその親子関係によって異なります。異なる亜種間の雑種（イヌとユーラシアオオカミなど）は種内雑種と呼ばれます。[ 27 ]種間雑種は種間交配によって生まれた子孫です。[ 28 ]これらは雑種種分化につながることがあります。[ 29 ]属間雑種はヒツジとヤギなど異なる属間の交配によって生まれます。[ 30 ]ニワトリとホロホロチョウやキジなど科間雑種は確実に記載されていますが、極めてまれです。[ 31 ]異なる目間の雑種（異なる目間）は少ないですが、ウニのStrongylocentrotus purpuratus（メス）とサンドダラーのDendraster excentricus（オス）の間では人工的に作られたものがあります。[ 32 ]

生物学

親の特徴の表現

アマーストキジ( Chrysolophus amherstiae ) と他の種 (おそらくキジ( Chrysolophus pictus ) )との雑種

2つの異なる種類の生物が交配すると、結果として生じる雑種は通常、中間的な特徴を持ちます（例えば、一方の親植物は赤い花を咲かせ、もう一方は白い花を咲かせ、雑種はピンクの花を咲かせるなど）。[ 33 ]また、雑種では、どちらか一方の親植物にのみ見られる特徴が組み合わさることがよくあります（例えば、鳥類の雑種では、一方の親植物の黄色い頭ともう一方の親植物のオレンジ色の腹が組み合わさることがあります）。[ 33 ]

生殖隔離のメカニズム

種間雑種は、通常同じ属内の2種の個体を交配することによって繁殖される。子孫は両親の形質や特徴を示すが、しばしば不妊であり、種間の遺伝子流動を妨げる。[ 34 ]不妊は、2種の染色体数の違いに起因することが多い。例えば、ロバは62本、ウマは64本、ラバやヒニーは63本の染色体を持つ。ラバやヒニー、その他の通常は不妊の種間雑種は、染色体構造の違いにより減数分裂中に適切な対合と分離が妨げられ、減数分裂が阻害され、生存可能な精子と卵子が形成されないため、生存可能な配偶子を産生できない。しかし、ロバを父親とする雌のラバの繁殖能力が報告されている。[ 35 ]

交雑の成功を阻むメカニズムは様々であり、多くの種間には大きな遺伝的差異が存在する。障壁としては、形態学的差異、受精時期の相違、交配行動や交尾刺激、精子や発育中の胚の生理的拒絶反応などが挙げられる。これらの障壁には受精前に作用するものもあれば、受精後に作用するものもある。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

植物における交雑の障壁としては、開花期の違い、花粉媒介者の違い、花粉管の成長阻害、体細胞質性不稔性、細胞質性雄性不稔性、染色体の構造の違いなどがあげられる。[ 40 ]

種分化

デュラム小麦は、野生のエンマー小麦から派生した四倍体で、野生のエンマー小麦は、2つの二倍体の野生イネ科植物、Triticum urartuとAegilops searsiiやAe. speltoidesなどの野生ヤギ草との交雑種です。[ 41 ]

いくつかの動物種は交雑の結果生まれたものである。スイカズラは自然交雑種である。アメリカアカオオカミはハイイロオオカミとコヨーテの交雑種と思われるが[ 42 ]、その分類学上の地位は議論の的となっている[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]ヨーロッパの食用カエルは、池に棲むカエルと沼地に棲むカエルの半永久的交雑種であり、その個体群は少なくとも一方の親種が継続的に存在することを条件とする[ 46 ]洞窟壁画は、ヨーロッパバイソンがオーロックスとステップバイソンの自然交雑種であることを示している[ 47 ] [ 48 ]

植物の交雑は動物の交雑に比べて一般的です。多くの作物種は交雑種であり、特に倍数体小麦は顕著です。倍数体小麦の中には4組の染色体（四倍体）または6組の染色体（六倍体）を持つものもあれば、（ほとんどの真核生物と同様に）2組の染色体（二倍体）を持つものもあります。そのため、交雑は染色体セットの倍増を伴い、即座に遺伝的隔離を引き起こしたと考えられます。[ 49 ]

一部の植物群では、雑種化が種分化において重要な役割を果たす可能性がある。しかし、同質倍数体雑種による種分化（染色体セット数の増加を伴わない）は稀であると考えられる。1997年までに完全に記載された自然発生例はわずか8例に過ぎない。実験的研究は、雑種化が種分化への迅速な経路となることを示唆しており、この予測は、初期世代の雑種と古代の雑種種が一致するゲノムを持つという事実によって裏付けられている。つまり、一度雑種化が起こると、新しい雑種ゲノムは安定した状態を維持できることを意味する。[ 50 ]

2種の生息域が交わる場所には多くの交雑地帯が知られており、そこでは大量の雑種が絶えず生み出されています。これらの交雑地帯は、種分化のメカニズムを研究するための生物学的モデル系として有用です。最近、ノースウエスト準州でハンターが射殺したクマのDNA分析により、自然発生的で繁殖可能なハイイログマとホッキョクグマの雑種の存在が確認されました。[ 51 ]

雑種強勢

雑種強勢: Salvia jurisicii × nutans の雑種 (中央上部、花付き) は、親のSalvia jurisicii (中央のトレイ) またはSalvia nutans (左上) よりも背が高くなります。

生殖的に隔離された種間の交雑は、多くの場合、どちらの親よりも適応度の低い雑種子孫を生み出します。しかし、雑種は、予想されるように（混合遺伝がある場合のように）常に両親の中間的な性質を示すわけではなく、時には親の系統または品種よりも強くなったり、優れた能力を発揮したりすることがあり、この現象は雑種強勢、雑種強勢、またはヘテロ接合体優位性と呼ばれます。これは植物の雑種で最も一般的です。[ 52 ]越越表現型とは、どちらの親系統よりも極端な特徴を示す表現型です。[ 53 ]植物育種家は、系統育種や複合雑種の形成など、いくつかの技術を用いて雑種を生産します。経済的に重要な例としては、開放受粉品種に比べて種子収量でかなりの優位性があるハイブリッドトウモロコシ（トウモロコシ）があります。ハイブリッド種子は、米国、カナダ、その他多くの主要なトウモロコシ生産国において、商業用トウモロコシ種子市場を支配しています。[ 54 ]

雑種において、親の変異の範囲外にある形質（つまり、単に両親の中間的な形質ではない形質）は、ヘテロシス（異質性）とみなされます。正のヘテロシスはより強健な雑種を生み出し、より強く、より大きくなる可能性があります。一方、負のヘテロシスは、より弱く、より小さな雑種を指します。[ 55 ]ヘテロシスは動物と植物の両方の雑種に共通しています。例えば、ライオンと雌トラ（「ライガー」）の雑種は、どちらの祖先よりもはるかに大きくなりますが、「タイゴン」（雌ライオン × トラ）はより小さくなります。同様に、キジ（Phasianus colchicus）とニワトリ（Gallus gallus）の雑種は、どちらの親よりも大きくなります。キジと雌のキジ（Chrysolophus pictus）の雑種も同様です。[ 56 ]前者の雑種には距がありませんが、両親には距があります。[ 57 ]

人間の影響

人為的交雑

交雑は、生息地の断片化や種の導入など、人間による環境への影響に大きく左右される。 [ 58 ] [ 59 ]このような影響により、交雑種化が進行している個体群の遺伝子の保全が困難になる。人間は長年にわたり、生物的防除などの意図的な目的だけでなく、個体の偶発的な逃亡など、意図せずして世界中の環境に種を導入してきた。導入は、交雑を含め、個体群に劇的な影響を及ぼす可能性がある。[ 22 ] [ 60 ]

管理

オダマキとオダマキの交雑群落から得られた交雑花の例

人為的交雑には、3つの半ば明確に区別されるカテゴリー、すなわち、移入を伴わない交雑、広範な移入を伴う交雑（親種のいずれかとの戻し交雑）、そしてハイブリッド群（親種との戻し交雑に加え、交雑が頻繁に起こる、非常に変異の多い個体群）という、ある種の連続体が存在する。個体群がこの連続体のどこに位置するかによって、その個体群の管理計画は変化する。交雑は現在、野生生物管理と生息地管理において大きな議論の的となっている分野である。地球規模の気候変動は、個体群分布の違いなど、人為的交雑の増加の間接的な原因となる他の変化も引き起こしている。[ 58 ]

自然保護論者の間では、雑種化が進む個体群をいつ見捨てるべきか、あるいはまだ存在する純血個体を保護すべきかについて意見が分かれている。個体群が完全に混合状態になると、その個体群の損失を防ぐために、雑種個体を保護することが目標となる。自然保護論者は、個体群内で雑種が検出されたかどうかに応じて、それぞれのケースを個別に判断する。一律の雑種化政策を策定することはほぼ不可能である。なぜなら、雑種化は「自然に」起こる場合、有益に起こり得るのに対し、雑種群が以前の種の唯一の証拠である場合、それらも保護する必要があるからである。[ 58 ]

遺伝子の混合と絶滅

地域的に発達した生態型は、その生態型を変化させる新たな対立遺伝子や遺伝子が導入されると、絶滅の危機に瀕する可能性がある。これは遺伝子混合と呼ばれることもある。 [ 61 ]自然集団および雑種集団で起こりうる新しい遺伝物質の交雑と遺伝子移入は、雑種が在来の生態型または種よりも適応力が高く、繁殖上の利点がある場合、地域的な遺伝子型の置き換えにつながる可能性がある。こうした交雑は、人間による外来遺伝子の導入や生息地の改変によって、以前は隔離されていた種が接触することによって発生する可能性がある。遺伝子混合は、孤立した生息地に生息する希少種にとって特に有害であり、最終的には、元々遺伝的に異なる集団が全く残らないほどの影響を与えてしまう可能性がある。[ 62 ] [ 63 ]

生物多様性と食料安全保障への影響

20世紀の緑の革命では、高収量品種を生み出すために交配に依存し、肥料、農薬、灌漑への依存度が高まりました。[ 64 ]

農業と畜産において、緑の革命は従来の交雑法を用いて高収量品種を育成し、収量を増加させました。しかし、地域固有の品種の置き換え、さらに意図しない交配や交雑（遺伝子混合）が重なり、様々な野生種および在来種の遺伝子プールが減少し、遺伝的多様性の喪失につながりました。[ 65 ]在来種はしばしば地域の極端な気候によく適応し、地域の病原体に対する免疫力も備えているため、これは将来の育種における遺伝子プールの重大な遺伝的侵食となる可能性があります。そのため、商業植物遺伝学者は、この傾向に対抗するために「広く適応した」栽培品種の育成に努めています。[ 66 ]

異なる分類群

動物では

哺乳類

ピューマパードは、クーガーとヒョウという2種類の猫科の異なる亜科に属する動物の交雑種です。

ウマ科の雑種のよく知られた例としては、雌馬と雄ロバの交雑種であるラバや、雌ロバと雄馬の交雑種であるヒニーがある。ラバとヒニーのように相補的な種類のつがいは、相互雑種と呼ばれる。[ 67 ]ホッキョクグマとヒグマも、雑種化した種のつがいの例であり[ 68 ]、クマの非姉妹種間の遺伝子移入がクマ科の系統樹を形成したようだ。[ 69 ]他の多くの哺乳類の雑種には、フタコブラクダとヒトコブラクダの雑種ラクダがある。[ 70 ]ネコ科の雑種の例は数多くあり、ライガーもそのひとつだ。人間が飼育した動物の雑種として知られている最古のものは、 4,500年前に現在のシリアのウンム・エル・マラで役畜およびステータスシンボルとして作出されたウマ科の雑種クンガである。[ 71 ] [ 72 ]

カウィリ・カイは、バンドウイルカの雄と第一世代のオオカミの雌（バンドウイルカとオキゴンドウの雑種）の交配で生まれた第二世代のオオカミの子である。

海洋哺乳類におけるハイブリッド種分化の最初の例は2014年に発見されました。クライメンイルカ（Stenella clymene ）は、ハシナガイルカとシマカジキという2つの大西洋種のハイブリッドです。[ 73 ] 2019年に、科学者たちは30年前に発見された頭蓋骨がシロイルカとイッカクのハイブリッドであり、ナルルガと名付けられたことを確認しました。[ 74 ]

鳥

鳥類では種間の交雑は一般的です。雑種鳥は人間によって意図的に繁殖させられますが、野生でも交雑は一般的です。水鳥は特に交雑の発生率が高く、少なくとも60%の種が他の種と交雑することが知られています。[ 75 ]アヒルの中でも、マガモは多くの種と広く交雑しており、野生のマガモと家畜のマガモの間で広く遺伝子流動が行われていることで、アヒル間の遺伝的関係はさらに複雑になっています。[ 76 ]

ガン類における最も一般的な種間雑種の一つは、ハイイロガンとカナダガン（Anser anser × Branta canadensis）の間で発生します。これらのガン類における雑種発生のメカニズムの一つとして、種間寄生が考えられます。これは、卵が他種の巣に産み付けられ、生物学的親ではない親によって育てられる現象です。雛は生物学的親の種ではなく、自分を育てた種にインプリントし、最終的には交配相手を探すようになります。[ 77 ]

鳥類ブリーダーは、ゴシキヒワ×カナリアなど、フィンチ類の種間でミュールと呼ばれる雑種鳥を繁殖させることがあります。[ 78 ]

両生類

両生類では、ニホンオオサンショウウオとシナオオサンショウウオが交雑種を形成し、日本国内の類似資源をめぐる競争によりニホンオオサンショウウオの生存を脅かしている。[ 79 ]

魚

魚類では、 2012年にオーストラリア東海岸で、オーストラリアツマグロザメと大型のツマグロザメの自然交雑種約50匹が発見された。 [ 80 ]

ロシアチョウザメとアメリカチョウザメは、飼育下で交雑しました。チョウザメの精子とチョウザメの卵子を混合した結果、予想外にも生存可能な子孫が生まれました。この交雑種はスタードルフィッシュと呼ばれています。[ 81 ] [ 82 ]

頭索動物

アシンメトロン属とブランキオストマ属の2つの属は、両親の共通祖先が数千万年前に生きていたにもかかわらず、これまで成体まで生き残った個体はいないものの、生存可能な雑種子孫を産むことができる。[ 83 ] [ 84 ]

昆虫

昆虫類においては、いわゆる「キラービー」と呼ばれる種が、より多くの蜂蜜を生産し、熱帯気候に適応したミツバチの品種を育成する試みの中で偶然に誕生しました。これは、ヨーロッパミツバチとアフリカミツバチを交配することで行われました。[ 85 ]

Colias eurythemeとC. philodiceの蝶は、生存可能な雑種子孫を生み出すのに十分な遺伝的適合性を保持している。[ 86 ]雑種種分化によって多様なHeliconius蝶が生まれた可能性があるが、[ 87 ]これについては議論がある。[ 88 ]

収穫アリの近縁種であるPogonomyrmex barbatusとPogonomyrmex rugosusは、交雑に依存するように進化してきました。女王アリが同種の雄の精子で卵を受精させると、必ず新しい女王アリが生まれます。また、他種の雄の精子で卵を受精させると、必ず不妊の働きアリが生まれます（アリは半二倍体であるため、未受精卵は雄アリになります）。他種の雄と交配しなければ、女王アリは働きアリを産むことができず、独自のコロニーを形成することができません。[ 89 ]

植物では

ロンドンプラタナスPlatanus × hispanicaは自然交配種で、街路樹として人気があります。

植物種は動物種よりも容易に交雑し、その結果生じた雑種はより稔性が高い。多くの植物種は、交雑と倍数性（染色体の複製）の組み合わせによって生じたものである。染色体の複製は秩序だった減数分裂を可能にし、生存可能な種子を生産することができる。[ 90 ]

植物の雑種は、通常「×」（イタリック体ではない）を含む名前が付けられます。例えば、Platanus × hispanicaは、 P. orientalis（オウシュウプラタナス）とP. occidentalis（アメリカニレ）の自然雑種です。 [ 91 ] [ 92 ]親の名前は、 Prunus persica × Prunus americanaのように、母親の名前をそのまま使用する場合もあります。母親が不明な場合は、アルファベット順に記載します。[ 93 ]

遺伝的に適合性のある植物種であっても、地理的な隔離、開花期の違い、花粉媒介者の違いなど、様々な理由により、自然界では交雑しない場合があります。人間が庭に持ち込んだ種は自然に交雑する可能性があり、また、開花期の変更や人工授粉など、人間の努力によって交雑が促進されることもあります。交雑種は、親種の特徴の一部を持つ改良植物を生み出すために、人間によって作り出されることがあります。現在、農作物と園芸作物の両方において、耐病性や気候耐性を向上させるため、作物とその野生近縁種との交雑に関する研究が盛んに行われています。[ 94 ]

作物の中には異なる属からの雑種（属間雑種）があり、例えば、コムギとライ麦の雑種であるライ小麦×トリチコセカレがある。[ 95 ]現代および古代の小麦の品種のほとんどは、それ自体が雑種である。パン小麦（Triticum aestivum ）は、3種類の野生イネ科植物の6倍体雑種である。[ 41 ]ローガンベリー（Rubus × loganobaccus）[ 96 ]やグレープフルーツ（Citrus × paradisi）[ 97 ]など商業的に栽培されている果物の多くは雑種であり、ペパーミント（Mentha × piperita）[ 98 ]などの園芸ハーブや、プラタナス（Platanus × hispanica）などの樹木も雑種である。 [ 99 ] [ 100 ]多くの自然交雑種の中には、根茎分裂によって広がる不妊雑種であるアヤメ[ 101 ]や、倍数性についての理解をもたらしたヒューゴ・デ・フリースによる重要な実験の対象となった花であるマツヨイセンノウ[ 23 ]などがある。

非倍数体雑種における不妊は、染色体数に起因することが多い。両親の染色体対数が異なる場合、子孫は染色体数が奇数となり、染色体バランスの取れた配偶子を産生することができない。[ 103 ]これは小麦などの作物では望ましくなく、種子を生産しない作物を栽培しても意味がないが、一部の果物では魅力的な特性となる。三倍体のバナナやスイカは、種子を生産せず単為結果性もあるため、意図的に品種改良されている。[ 104 ]

菌類では

真菌種間の交雑は一般的であり、特に 酵母ではよく知られています。[ 105 ]酵母のハイブリッドは、醸造[ 106 ]やワイン醸造[ 107 ]などの人間関連の活動で広く発見され使用されています。たとえばラガービールの製造は、サッカロミセス・セレビシエとサッカロミセス・ユーバヤヌス[ 109 ]の耐寒性ハイブリッドであるサッカロミセス・パストリアヌス[ 108 ]によって行われていることが知られています。これにより、低温での発酵が可能になります。

人間の場合

オアセ2の頭蓋骨は人類とネアンデルタール人の混血種である可能性がある。

現代人とホモ属の他の種との交雑の証拠がある。2010年、ネアンデルタール人ゲノムプロジェクトは、サハラ以南のアフリカ人のほとんどを除く、現在生きているすべての人々のDNAの1～4％がネアンデルタール人の遺伝子であることを示した。600人のヨーロッパ人と東アジア人のゲノムを解析したところ、それらを組み合わせると現代人の集団に含まれるネアンデルタール人ゲノムの20％をカバーすることが判明した。[ 110 ]古代の人類集団はネアンデルタール人、デニソワ人、そして少なくとももう1つの絶滅したホモ属の種と生活し、交雑した。[ 111 ]このように、ネアンデルタール人とデニソワ人のDNAは遺伝子移入によって人間のDNAに組み込まれた。[ 112 ]

1998年、ポルトガルで発見された先史時代の完全な骨格、ラペドの子供は、解剖学的に現代人とネアンデルタール人の両方の特徴を持っていました。[ 113 ]特に大きな鼻腔と異常な形状の脳頭蓋を持つ古代人の頭蓋骨の中には、人間とネアンデルタール人の混血を示すものがあります。ルーマニアのオアセ洞窟で発見された37,000年から42,000年前の人間の顎骨には、わずか4世代から6世代前のネアンデルタール人の祖先の痕跡が含まれています。[ a ]現在の人類集団におけるネアンデルタール人の遺伝子はすべて、ネアンデルタール人の父親と人間の母親に由来しています。[ 116 ]

神話

古代ギリシャ神話のミノタウロスは、（神話の一つのバージョンでは）パシパエーと白い雄牛の子孫であるとされています。

民話や神話には、神話上の混血種が登場することがある。例えば、ミノタウロスは人間のパシパエと白い雄牛の間に生まれた子供である。[ 117 ]多くの場合、それらは2種類以上の動物、神話上の獣、人間の身体的特徴を組み合わせたものであり、交配の結果であるという示唆はない。例として、ケンタウロス（人​​間/馬）、キメラ（山羊/ライオン/蛇）、ヒッポカンポス（魚/馬）、スフィンクス（女性/ライオン）が挙げられる。[ 118 ]旧約聖書には、第一世代の半人間の混血巨人、ネフィリムについて言及されている。[ 119 ] [ 120 ]一方、外典のエノク書では、ネフィリムは堕天使と魅力的な女性の間に生まれた邪悪な息子として描かれている。[ 121 ]

参照

注記

  1. ^ネアンデルタール人の系統の特徴としては、広い顎と、口の奥に向かって大きくなる大きな歯が挙げられる。 [ 114 ]

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ウィキメディア コモンズには、ハイブリッドに関連するメディアがあります。
ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「ハイブリッド主義」のテキストがあります。
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