ゴビコノドン

ゴビコノドン
生息範囲： バトニアン期の記録の可能性あり
モンタナ州クロウインディアン居留地産のゴビコノドン・オストロミの標本の鋳型。AMNH所蔵。
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
目 †真鰭歯類 (?)
科: †ハゼ科
属: †ゴビコノドン・トロフィモフ, 1978
種
  • G. bathoniensis ? Sigogneau-Russell, 2016
  • G. ボリシアキトロフィモフ、1978 (タイプ)
  • G. haizhouensis Kusubashi et al.、2015年
  • G. ホブレンシス(トロフィモフ、1978)
  • G. hopsoni Rogier et al.、2001年
  • G. luoianus ? Yuan et al. , 2009
  • G. ostromi Jenkins Jr. & Schaff, 1988
  • G.パライオス?シゴノー＝ラッセル、2003
  • G. tomidai Kusubashi et al.、2015年
  • G. zofiae Li et al. , 2003
シノニム
  • グチノドン・トロフィモフ、1978
  • ネオコノドン（裸名）

ゴビコノドンは、ゴビコノドン科に属する絶滅した肉食哺乳類（または非哺乳類哺乳類形質）の属です。ゴビコノドンの明白な記録はアジアと北アメリカの前期白亜紀に限られていますが、この属に起因する孤立した歯は中期ジュラ紀にまで遡るイングランドとモロッコの地層からも記載されています。ゴビコノドンの種はサイズがかなり異なり、大型種の1つであるG. ostromiは、現代のバージニアオポッサムとほぼ同じサイズでした。他のゴビコノドン科と同様に、剪断性のモラリフォーム歯、大きな犬歯のような切歯、強力な顎と前肢の筋肉など、肉食に向けていくつかの種分化を示しており、おそらく脊椎動物を獲物としていたことを示しています。捕食性哺乳類や他のユートリコノドント類では珍しく、下顎犬歯は退化しており、下顎第一切歯対は巨大で犬歯のような形状になっていた。大型のレペノマムスと同様に、腐肉食の痕跡が残っている可能性がある。 [ 1 ]

発見と命名

1978年、ソ連の古生物学者BAトロフィモフは、モンゴルのゴビ砂漠のホブール層（ジュンバイン層）の白亜紀前期のアプチアン期からアルビアン期の化石に基づき、ゴビコノドン・ボリシアキ（Gobiconodon borissiaki）とグチノドン・ホブレンシス（Guchinodon hoburensis ）の2種を記載した。標本は1969年から1973年にかけてこの地域で行われたソ連・モンゴル合同古生物学調査探検中に発見された。ゴビコノドン・ボリシアキの化石は、ホロタイプ、部分的な右歯骨、および8つの他の歯骨と2つの上顎骨の断片で構成されていた。グチノドン・ホブレンシスはホロタイプ、単一の部分的な右歯骨のみで代表された。[ 2 ]その後のこの地域の調査探検で、両種の顎の断片がさらにいくつか発見されている。[ 3 ] 1998年、キエラン・ヤウォロウスカとダシュゼベグによってグチノドン・ホブレンシスはゴビコノドンに再分類され、グチノドンはその属のジュニアシノニムとなった。 [ 3 ]

G. ostromi鋳型、AMNHにて。
G.オストロミ

ゴビコノドン・オストロミは、アメリカ合衆国モンタナ州のアプチアン・アルビアン・クローバリー層から発見され、1988年にファリッシュ・A・ジェンキンスとチャールズ・R・シャフによって記載されました。頭蓋骨と頭蓋骨以降の要素を保存した2つの部分骨格によって代表されています。ホロタイプであるMCZ 19965は、歯骨の両側と、いくつかの頭蓋骨以降の骨で構成されています。参照標本であるMCZ 19860は、歯骨の両側と、上顎、頭蓋骨、椎骨、肋骨、肩、骨盤、四肢の一部を含んでいます。種小名は、クローバリー層に関する研究を行ったアメリカの古生物学者ジョン・オストロムに敬意を表して付けられました。[ 2 ]

G. hopsoni

モンゴルの前期白亜紀（ベリアシアン-バレミアン）オッシュ層産のゴビコノドン・ホプソニ（Gobiconodon hopsoni）は、2001年にギレルモ・W・ルージェ、マイケル・J・ノヴァチェク、マルコム・マッケナ、ジョン・R・ワイブルによって記載された。ホロタイプ標本PSS-MAE 140は、第4臼歯と第2、第3臼歯の一部を保存した右上顎骨の部分から構成される。[ 3 ]参照標本PSS-MAE 139は、萌出していない臼歯と他の2本の歯槽を保存した右歯骨の一部から構成される。同じ産地から歯骨片で表されたさらに2つの標本は、当初単にゴビコノドン属と記載されたが、どの種にも割り当てられていなかった。標本は最終的に、アレクセイ・ロパチンとアレクサンダー・アヴェリアノフによる2015年の論文でG. hopsoniに分類されました。 [ 3 ]この種は古生物学者のジェームズ・A・ホプソンにちなんで命名されました。[ 4 ]

G. palaios

ゴビコノドン・パライオスは、モロッコの白亜紀前期（おそらくベリアシアン）から、2003年にデニス・シゴニョー＝ラッセルによって記載されました。これは、孤立した上顎下顎骨化石と、おそらく前顎下顎骨化石に基づいています。顎下顎骨化石は、わずかに三角形の咬頭配置からゴビコノドン属に分類されました。ロパティン＆アベリアノフ（2015）によると、この特徴はこの属に特有のものではなく、レペノマムスや「両生類」のジュチレステスなどの他の属にも見られます。これらの著者によると、G. palaiosは、同じ産地で発見され、下顎歯のみが知られている別の種であるクリプトテリウム・ポリスフェノスと同義である可能性があります。 [ 3 ]

G. ゾフィアエ

ゴビコノドン・ゾフィアエは2003年に李伝奎、王元卿、胡耀明、孟晋によって記載された。ホロタイプIVPP V12585は中国北東部の遼寧省陸家屯村付近で発見された単一の頭骨と下顎に基づいている。 [ 5 ]本種が発見された岩石は宜県層の基底層に属し、前期白亜紀のバレミアン期のものと年代測定されている。 [ 3 ]本種はポーランドの古生物学者ゾフィア・キエラン＝ヤウォロウスカにちなんで命名された。[ 5 ] Lopatin & Averianov (2015) によると、G. zofiae はモンゴルのG. hopsoniと明確に区​​別できる特徴を持たないが、2種のさらなる標本が発見されるまで暫定的に有効な分類群として保持された。[ 3 ]

G. luoianus

Gobiconodon luoianusは、2009年に袁崇熙、徐立、張興遼、西雲紅、呉延華、吉強によって、G. zofiaeが産出した宜県層の同じ層である陸家屯付近で発見された化石に基づいて記載されました。本種は、ほぼ完全な頭骨と良好な保存状態の上下の歯からなる単一の標本41H III-0320から知られています。この種は中国の古生物学者Zhe-Xi Luoにちなんで命名されました。LopatinとAverianov（2015）はこの種の妥当性に異議を唱え、 G. zofiaeのジュニアシノニムであると示唆しました。[ 3 ]

G. haizhouensisとG. tomidai

ゴビコノドン・ハイゾウエンシス（Gobiconodon haizhouensis）とゴビコノドン・トミダイ（Gobiconodon tomidai）は、2015年に楠橋尚、王元卿、李伝奎、金恪によって記載された。両種とも中国遼寧省の前期白亜紀（アプチアン期からアルビアン期）に生息していた。ゴビコノドン・ハイゾウエンシス（G. haizhouensis）は阜新層から産出したほぼ完全な右歯骨からなる単一標本（IVPP V14509）から知られている。種名は、タイプ標本が発見された阜新市の古名である海州にちなんで名付けられた。 [ 6 ] Lopatin (2017)は、ゴビコノドン・ハイゾウエンシスはモンゴルの種であるゴビコノドン・ホブレンシス（G. hoburensis）と区別する有効な特徴を持たないと述べているが、両者を正式にシノニムとはしていない。[ 7 ]

G. tomidaiは沙海層から産出した1つの標本（IVPP V14510）から知られており、不完全な右歯骨で構成されています。種名は日本の古生物学者富田幸光にちなんで命名されました。[ 6 ]

G. bathoniensis

ゴビコノドン・バトニエンシスは、2016年にパーシー・M・バトラーとデニス・シゴニョー＝ラッセルによって、イングランドのフォレスト・マーブル層で発見された化石に基づいて記載されました。この化石はジュラ紀後期のバトニアン期に遡ります。ホロタイプ（NHMUK PV M 46527）は、オックスフォードシャー州カートリントンのオールド・セメント・ワークス採石場から出土した右上モラリフォームです。他の標本には、カートリントンから出土した左上モラリフォーム2体と、ドーセット州スワイアから出土した右上モラリフォームと思われるものが含まれています。G . palaiosと同様に、 G. bathoniensisがゴビコノドン属に分類される根拠は、主に歯の三角形状の咬頭です。[ 8 ] Kusuhashiらによる2020年の論文そのため、ゴビコノドンへの帰属を再検討すべきであると勧告した。[ 9 ]

ゴビコノドンに割り当てられたその他の資料

2005年、ロシアのクラスノヤルスク地方にあるボリショイ・ケムチュグ3産地（白亜紀前期イレク層）の化石に基づき、ゴビコノドン属の2つの新種が記載された。両種とも孤立した歯および/または顎の破片に基づいており、ゴビコノドン属AおよびBとしてオープン命名法で記載された。[ 10 ]また、ロシアのヤクーチアにある白亜紀前期バティリフ層からも、大きさの異なる2つの未確定種が報告されており、これはゴビコノドン属の最北記録となっている。[ 11 ]

2006年、イングランドのウェセックス層のバレミアン期の地層から、孤立した小臼歯がゴビコノドン属の可能性があると記載された。この歯はほぼ対称的な歯冠と3つの尖頭、そして強く湾曲した単一の歯根を持つ。[ 12 ]ロパティンとアヴェリアノフ（2015）は、この歯が典型的なゴビコノドン小臼歯とは著しく異なるため、ゴビコノドン属への分類に異議を唱えた。[ 3 ]フランスの白亜紀前期アンジェック＝シャラント層の骨層から発見された歯もこの属に分類されているが、英国の標本と同様に三尖小臼歯を欠いているため、この属への分類は疑問視されている。[ 11 ]

説明

ゴビコノドンには小型から中型まで様々な種が存在しました。 [ 4 ]ゴビコノドンの中で最大かつ最も保存状態の良い種の一つであるG. ostromiは、頭蓋骨の長さが約10センチメートル（3.9インチ）、仙骨前部の体長が推定約35センチメートル（14インチ）で、現代のバージニアオポッサムに匹敵します。[ 2 ] [ 13 ]ゴビコノドンは現生哺乳類に比べて成長期間が長く、長期にわたると考えられているため、大きさはゴビコノドンの種を区別する信頼できる方法ではない可能性があります。[ 3 ]

頭蓋骨

G. borissiakiの顎骨と歯

ゴビコノドン属のほとんどの種は、通常顎の一部しか保存されていない、極めて不完全な頭骨から知られている。種G. zofiaeとその同義語と思われるG. luoianusは、より完全な頭骨から知られている。[ 5 ] [ 14 ]これらの種の化石から、ゴビコノドンはやや狭い頭蓋天井と平らな上面を持っていたことがわかる。前頭骨と頭頂骨の間の縫合はV字型だった。矢状隆起は短く低かった。頭骨後端では、ラムドイド隆起が前方に向いており、後頭が上から見えるようになっていた。[ 14 ]珍しいことに、眼窩の下縁の一部は上顎骨によって形成されたようで、この領域では涙骨と頬骨がつながっていないように見える。[ 3 ]頬骨弓はほとんどの標本で保存状態が悪いが、 G. luoianusのホロタイプでは完全な状態である。この標本では頬骨弓はほぼまっすぐで、前端近くに突起があった。[ 14 ]口蓋には、上顎臼歯の隣に大きな窪みがあり、最後の前臼歯の隣に小さな窪みがあった。[ 5 ]これらの窪みは、口を閉じた際に下顎の歯を収容していたと考えられる。[ 3 ]脳頭では、錐体骨の前板に大きな孔があり、三叉神経の上顎枝（V2）と下顎枝（V3）の共通の出口として機能していた可能性がある。[ 5 ]

下顎は主に歯骨で形成されていた。歯骨の2つの半分の間の接合部である下顎結合は癒合していなかった。 [ 14 ]鉤状突起は高く、後方に向いていた。咬筋窩は大きく、かなり深かった。JenkinsとSchaff (1988) はG. ostromiの鉤状骨の面を特定したが[ 2 ]、他の種の中にはこれが存在しないものもあるようである。[ 5 ] [ 6 ]より基底的なシノドン類とは異なり、中耳骨は歯骨に直接付着しておらず、したがってこれらの骨が付着する歯骨後溝は存在しなかった。しかしながら、現代の獣類や単孔類とは異なり、中耳と顎の間には骨化した（骨性の）メッケル軟骨によって形成された間接的な接続が依然として存在していた。メッケル軟骨は歯骨の内面に沿って走るメッケル溝に収まっていた。 [ 5 ]他のユートリコノドン類と同様に、ゴビコノドンは歯骨後端に角状の突起を欠いていた。 [ 6 ]

歯列

ゴビコノドンと他のゴビコノドン科の動物は、前歯（前歯）の特殊な歯列によって近縁種と区別できます。切歯、犬歯、前臼歯はすべて比較的単純な円錐形の歯でした。そのため、それぞれの種類の歯がいくつ存在していたかは議論の的となっています。一貫性を保つため、ここではロパティンとアベリアノフ（2015）の解釈に従います。彼らは、ゴビコノドンは上顎と下顎の両方に3本の切歯、1本の犬歯、2本の臼歯を持つと解釈しました。[ 3 ]

G. hoburensisの下部モラリフォーム

ゴビコノドンの標本の大半は歯骨断片で構成されているため、上歯よりも下歯列の方がよく知られている。切歯と犬歯はすべて単根であった。下顎第1切歯 (i1) は大きく、強く突出していた (前方を向いていた)。第2切歯 (i2) も突出していたが、第1切歯よりも小さかった。第3切歯 (i3) と犬歯 (c) は最初の2つの切歯よりも小さく、突出も小さかった。第1小臼歯 (p1) は最後の切歯と犬歯にかなり似ており、大きな主咬頭が優位であった。標本によっては主咬頭の遠心側 (後ろ) に比較的大きな第2の咬頭があったが、他の標本ではこの咬頭がかなり小さかった。遠心咬頭が突出している小臼歯は乳歯である可能性があり、dp1 と分類される。[ 3 ]最初の前臼歯はほとんどの種では単根性であったが、G. tomidaiでは複根性であった。[ 6 ] [ 7 ] 2番目の前臼歯はp1よりも複雑で、3つのよく発達した咬頭を有していた。この歯はゴビコノドンではおそらく置換されておらず、一部の標本では歯が欠損し、その窩が骨で満たされている。結果として、2番目の前臼歯は脱落歯とみなされ、dp2と分類される可能性がある。2番目の前臼歯は、G. hoburensisなど一部の種では複根性であったが、 G. borissiakiなど他の種では単根性であった。[ 3 ]

ゴビコノドンの前歯列とは異なり、臼歯は比較的未分化であった。上顎と下顎の両方に5つの臼歯があった。下顎臼歯は、3つの大きな主咬頭が一直線に並ぶ、典型的な「トリコノドント」型の形状をしており、 「アンフィレスティッド類」に酷似していた。 [ 2 ]中尖（咬頭a）が最も大きく、前尖（咬頭b）と後尖（咬頭c）はより小さかった。咬頭bとcは大きさが似ていたが、どちらかの咬頭が他方よりもわずかに大きいことが多かった。主咬頭間の大きさの比は、種や歯の世代によって異なっていた。下顎臼歯は舌側（内側）に帯状部を持ち、これは連続している場合もあれば、中央で2つに分かれている場合もある。帯状部には、咬頭cの後ろに小さな咬頭dがあった。咬頭bの前には、帯状咬頭eとfがあり、これらはしばしば小さな隆起に縮小していたが、一部の歯では咬頭eがより顕著であった。臼歯は連結機構を有し、一方の歯の咬頭dが、その後ろの歯の咬頭eとfによって形成された溝に嵌合する。上顎臼歯は全体的な形状が下顎臼歯と似ており、中央の咬頭Aの両側に小さな咬頭BとCが並んでいる。下顎臼歯とは異なり、上顎臼歯は歯を完全に取り囲む連続した帯状部を有していた。上顎臼歯の最初の2つの臼歯（M1-M2）の咬頭は下顎歯と同様に直線的に並んでいたが、M3-M5は3つの主咬頭がわずかに三角形をしており、中央の咬頭Aが側咬頭BとCよりも舌側に位置していた点で異なっていた。[ 3 ]上顎臼歯と下顎臼歯の咬合は他のユートリコノドント類と同様であったと考えられており、[ 15 ]中央の咬頭（A/a）が対向する2つの臼歯の間に収まっていた。[ 3 ]

分類

タイプ種Gobiconodontidaeの化石は、正式に記載される前はTriconodontidae科に属すると解釈されていたが、記載論文ではAmphilestidaeに割り当てられていた。 [ 2 ] 1984年に Amphilestidae 科内に Gobiconodontinae 亜科が設立され、この中にはGobiconodontidae属、Guchinodon 属、Klamelia 属が含まれていた。[ 16 ] 1988年に Gobiconodontinae はGobiconodontidae科に昇格した。[ 2 ]その後数十年で、中国のFuxinoconodon、Hangjinia、Meemannodon 、 Repenomamusや[ 3 ] [ 9 ]スペインのSpinolestesなど、複数の新属が Gobiconodontidae に割り当てられている。[ 17 ]メキシコのジュラ紀前期に生息していたワステコノドンも、最初に記載されたときにはゴビコノドン科に分類されていましたが、この科に含めるかどうかは議論の的となっています。[ 3 ]

ゴビコノドンは他のゴビコノドン科動物とともに、直線状の尖頭を持つ「トリコノドント」型の臼歯を特徴とするユートリコノドンタ亜科に分類されることが多い。系統解析では、ユートリコノドンタ亜科は単孔類よりも獣類（有袋類と有胎盤類を含むグループ）に近いとされることが多いが[ 17 ]、哺乳類の冠群（単孔類と獣類からなる系統群）の外側、より大きな系統群であるMammaliaformesに分類されることもある[ 18 ]。ユートリコノドンタ亜科は共通祖先からのすべての子孫を含む単系統群であるとする解析もあれば、トレクノテリア亜科やその他のより派生したグループの祖先である側系統群であるとする解析もある[ 3 ] [ 18 ] 。

古生物学

歯の置換

生命の修復

ゴビコノドンの後犬歯（犬歯の後ろの歯）は、その形状によって2つのタイプに分けられる。前方のものは比較的単純で、前臼歯状歯に分類される。さらに後方のものはより複雑で、臼歯状歯として知られる。前臼歯状歯および臼歯状歯という用語は、歯の形状ではなく置換に基づく前臼歯および臼歯状歯という用語と混同してはならない。前臼歯は通常1回置換されるが、臼歯は定義上全く置換されない。しかし、ゴビコノドンでは、臼歯状歯のほとんどまたは全てが置換されており、その定義によれば、技術的には臼歯ではなく前臼歯となる。[ 19 ]臼歯状歯状歯の置換は、G. ostromi で初めて観察された。G. ostromiは、前の世代の臼歯状歯を置換する過程で1世代の臼歯状歯を保存しており、歯の摩耗パターンなどの間接的な証拠を通じて他のゴビコノドン種でも確認されている。[ 3 ] 2022年には、モラリフォーム歯の置換の直接的な証拠がG. borissiakiの標本でも記載された。[ 20 ]ゴビコノドンのいくつかの種は、モラリフォーム歯の一部を2回置換したと推測されており、G. borissiakiは最初の2つを、G. ostromiは最初の3つを置換した。歯の位置が2回以上置換されることは多生歯として知られ、現存する哺乳類ではまれである。モラリフォーム歯の大規模な置換は、動物の比較的大きなサイズに関連している可能性があり、G. ostromiのような大型種は、 G. hoburensisのような小型種よりも歯の置換回数が多い。[ 3 ]モラリフォーム歯の置換は、他のゴビコノドン科のレペノマムスとスピノレステスでも観察されており、グループ全体の特徴である可能性があることを示している。[ 17 ]

参考文献

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