黒腐病（ブドウの病気）

ギグナルディア・ビドウェリ
科学的分類
王国：	菌類
分割：	子嚢菌門
クラス：	ドシデオミセテス
注文：	ボトリオスフェリアレス
家族：	ボトリオスフェリア科
属:	ギグナルディア
種：	G. ビドウェリ
二名法名
ギグナルディア・ビドウェリ (エリス) ヴィアラ & ラヴァズ (1892)
同義語
ナエモスポラ・アンペリシダ・エンゲルム。 [「Naemaspora」として] (1863) Sphaeria bidwellii Ellis (1880) Physalospora bidwellii (Ellis) Sacc。 (1882) Laestadia bidwellii (Ellis) Viala & Ravaz (1888) Phyllostictina uvicola ( Berk. & MACurtis ) Höhn。 (1919) Botryosphaeria bidwellii (Ellis) Petr。 (1958) Phyllosticta ampelicida (Engelm.) Aa (1973) Carlia bidwellii (Ellis) Prunet (1989)

ブドウの黒腐病
果物への損害
原因物質	ギグナルディア・ビドウェリ
ホスト	グレープバイン
ベクトル	雨
EPPOコード	ギグビ
分布	北アメリカ東部原産だが、現在はヨーロッパ、南アメリカ、アジアの一部に生息している。
症状	葉に小さな茶色の円形の病変、果実に「ミイラ」が現れる
処理	適切な栽培品種の選択、耕種的防除と化学的防除の併用

葉の損傷

ブドウ黒腐病は、子嚢菌類であるギグナルディア・ビドウェリ（Guignardia bidwellii）によって引き起こされる真菌性疾患で、高温多湿の時期にブドウの木を侵します。この病気は「北米東部で発生しましたが、現在ではヨーロッパ、南米、アジアの一部でも発生しています。温暖多湿の気候ではブドウの収穫が完全に失われる可能性がありますが、夏の乾燥地域ではほとんど発生していません。」^{[ 1 ]}この病名は、葉に広がる茶色の斑点の縁に黒い縁があることに由来します。この病気は植物の他の部分、つまり「ブドウの木のすべての緑色の部分、すなわち新芽、葉、果実の茎、巻きひげ、そして果実にも感染します。最も大きな被害を受けるのは果実です。」^{[ 2 ]}

ブドウ黒腐病は世界中の多くのブドウ栽培農家に影響を与えているため、病気のライフサイクルと環境条件を理解することが、病気を最適に管理する上で重要です。感染が発生した場合、病気を防除するための様々な方法があります。

病気のサイクル

病気のサイクルは越冬組織から始まります。ブドウ黒腐病の病原菌はブドウの多くの部分、特にミイラや病斑部で越冬し、ブドウ畑の地面でも越冬することができます。^{[ 3 ]}実際、「分生子を形成できる生存可能な病斑は、少なくとも2年間は木部で生存することができます。」^{[ 4 ]}春の雨は越冬組織に含まれる子嚢胞子と分生子を放出し、これらの胞子は「風や雨水によって拡散し、葉、花、若い果実に感染します。」^{[ 5 ]}地上のミイラの中には、芽吹きの約2～3週間後に大量の子嚢胞子を放出するものがあり、開花開始の1～2週間後に成熟します。^{[ 1 ]}水分のある環境では、これらの子嚢胞子はゆっくりと発芽し、36～48時間かかりますが、最終的には若い葉や果実の茎（小花柄）に侵入します。感染は8日から25日後に目に見えるようになります。越冬胞子が感染を引き起こすのに必要な期間は、感染源によって異なります。感染源が多ければ、感染はより早く始まります。2つ目の胞子である分生子は、夏の間中、暴風雨によって「雨滴の飛散によって短距離（数センチメートルから数メートル、または数インチから数フィート）に拡散します」。^{[ 1 ]}

感染は、2種類の胞子のいずれかがブドウの緑色の組織に付着し、組織が「十分な時間（温度に依存する）」湿った状態を維持することで発生します。^{[ 1 ]}例えば、7℃（45℉）では湿度に関わらず感染は発生しませんが、10℃（50℉）では、胞子が発芽してブドウの緑色の組織に感染するまでに、葉が24時間湿った状態が必要です。^{[ 4 ]}葉や果実が感染すると、分生子器が形成され、分生子を産生します。これにより、夏の雨季に感染が繰り返されます。^{[ 6 ]}シーズンの終わりには、菌は茎の病変部またはミイラ化した果実内で分生子器または偽子嚢殻として越冬します。^{[ 6 ]}春になると、分生子器は再び分生子を産生し、偽子嚢殻は子嚢胞子を産生します。^{[ 6 ]}  

感染の環境条件

気候が湿潤な場合、子嚢胞子が春から夏にかけて生成・放出され、継続的な一次感染を引き起こします。黒腐病菌は、最適な生育のために温暖な気候を必要とし、冷涼な気候は生育を遅らせます。感染には、2～3日間の雨、霧雨、または霧雨も必要です。^{[ 2 ]}「分生子胞子は、茎の病変部や棚の中に残ったミイラにも形成されることがあります」^{[ 1 ]。}そして、雨滴はこれらの胞子を植物の別の部位、特に感染しやすい若い葉に移動させることで感染を引き起こします。「水があれば、分生子は10～15時間で発芽し、若い組織に侵入します。」黒腐病菌の新たな感染は、暖かく雨の多い天候が続く晩春から夏にかけて続きます。分生子は形成後数ヶ月経っても発芽し、感染を引き起こす可能性があります。 8月には、分生子は越冬期へと変態し、偽子嚢殻を形成します。偽子嚢殻の中で春の胞子（子嚢胞子）が産生されます。この子嚢胞子は「空気中に強制的に放出され、かなりの距離を移動する可能性がある」^{[ 5 ]}ため、「子嚢胞子は春の一次感染の重要な発生源となる」^{[ 5 ]} 。春の雨天時には、「感染組織の分生子が水分を吸収し、分生子が押し出される」^{[ 5 ]。}雨によって散布された分生子胞子は、「20～30℃（60～90°F）の温度下で12時間以内に若い組織に感染する可能性がある」^{[ 5 ]} 。感染が接種されるには、ブドウの表面に水膜が必要である^{[ 5 ]}。これで病気のサイクルが完了する。

症状

感染した葉には比較的小さな茶色の円形の病変が現れ、数日以内に小さな黒色の球状の子実体（分生子）がそこから突出する。葉柄に現れる細長い黒色の病変は、最終的にこれらの器官を包囲し、感染した葉を枯死させる。新芽への感染は、大きな黒色の楕円形の病変を引き起こす。これらの病変は、風による新芽の折れを助長し、重症の場合は若い新芽を包囲して枯死させることもある。この菌は時機を伺う。ほとんどの植物は、感染の兆候がほとんど見られず、手遅れになる。果実が結実するまでは非常に健康に見える。開花も正常である。^{[ 1 ]}

果実への感染は、この病気の最も深刻な段階であり、甚大な経済的損失につながる可能性があります。感染した果実は、最初は淡い茶色またはチョコレートブラウンに変色し、鳥の目のような非常に丸い斑点が現れます。この斑点は拡大し、果実の房と株のより多くの部分に感染を広げます。その結果、表面に黒い分生子が大量に発生します。最終的に、感染した果実は縮み、ミイラと呼ばれる硬い黒いレーズンのような塊に変化します。 ^{[ 1 ]}

制御と管理

ギグナルディア・ビドウェリ（Guignardia bidwellii）によって引き起こされるブドウ黒腐病は、耕種的防除と化学的防除を組み合わせることで防除できます。耕種的防除には、基本的な植物管理と圃場衛生管理に加え、感染発生後の清掃が含まれます。化学的防除は、病気の予防に大きな効果がありますが、根絶することはできません。

文化的コントロール

耕作管理とは、ブドウを最適に栽培するための畑の管理と衛生管理方法を指します。多くの大学や教授は、以下の耕作管理手法を推奨しています。

最初の栽培管理方法は、ブドウを栽培する地域に適したブドウ品種を選ぶことです。ブドウ品種は病気に対する感受性が異なり、黒腐病も例外ではありません。感受性の低い品種もあれば、適切な環境条件下では病気にかかりやすい品種もあります。調査を行えば、多くのブドウ品種リストが、その品種の病気に対する耐性の程度や栽培方法を示しています。ブドウ品種リストは、適切なブドウ品種を選ぶための良い出発点となります。

黒腐病の防除には、畑でのブドウの適切な管理が重要です。ブドウの苗木は、適切な通気性と採光を確保するために、「ブドウの苗木が十分な日光と良好な空気循環にさらされる場所」に配置することが重要です。^{[ 2 ]} ブドウの苗木を適切に仕立てる必要があります。多くの人が、ブドウの苗木を地面から離すためにトレリスを用いています。トレリスとは、植物の仕立て方の一種で、生産性を最適化するために植物の各部分を空間的に配置することです。ブドウの苗木を地面から離すことで、「露や雨で濡れている時間が短縮され、感染の程度が抑えられます」。^{[ 2 ]}今シーズンの成長に合わせて、新芽を空間的に縛り、空気循環と日光がブドウの苗木全体に行き渡るようにします。

適切な剪定技術は、病気を制限するもう一つの栽培的防除法です。休眠期間中に毎年各ブドウの木を剪定します。この休眠期の剪定は、バランスのとれた剪定を提供するために徹底的に研究されています。これは、前年の成長したつる（1年生のつる）の重量を使用して、現在の生産年にいくつの芽を残すべきかを決定することによって行われます。シーズン中に最大2 kg（4ポンド）の剪定が行われることがあります。過剰な成長、病気の果実、越冬中の果実、葉、巻きひげをブドウ園から取り除き、燃やすか、その他の方法で破棄します。^{[ 2 ]}この方法により、菌の感染源が減り、病気が制限されます。シーズン中、通気性を高めるために、樹冠の成長を促す小規模な剪定が行われる場合があります。

最後の耕作による防除方法は、感染した畑を清潔に保つことです。畑を適切に管理し、ブドウの近くに雑草や植物が繁茂しないようにします。植物が感染したら、ミイラは「休眠期の剪定作業中に樹冠から」除去されます。「ミイラはシーズンを通して、感染しやすいブドウの組織の近くに胞子を放出するため、比較的少量でも大きな被害を引き起こす可能性がある」ためです。^{[ 7 ]}感染を根絶するもう一つの方法は、「芽吹き前にブドウ畑を耕してミイラ化した果実を埋める」ことです。土で覆われた感染した果実は、成長中のブドウに到達する胞子を放出しません。^{[ 2 ]}

化学的な制御

農業用途では、化学防除が広く利用されています。薬剤散布にあたっては、殺菌剤のラベルに記載されている適切な使用方法をご確認ください。薬剤の飛散や散布による効果の低下を防ぐため、最適な散布条件を確保することが推奨されます。殺菌剤の使用ガイドラインを遵守してください。一般栽培農家と有機栽培農家の両方に、多種多様な薬剤が利用可能です。

商業的には、殺菌剤の散布にはコストがかかる場合があります。コストを削減するには、病原体のライフサイクルを理解する必要があります。感染段階によって、殺菌剤の効果は異なります。植物の発育過程全体を通して、植物の健康を守るために、様々な殺菌剤を検討する必要があることを理解してください。散布コストを削減するには、病原体のライフサイクルを理解することが重要です。「ニューヨークで行われた研究では、ほとんどの品種の果実は開花後3～4週間で黒腐病の感染に対する耐性を獲得することが示されており、したがって、この時期に黒腐病の防除散布は必要ない」^{[ 7 ]} 。適切な散布時期を理解することは、良好な生産慣行にとって重要です。これは、開花後3～4週間前に予防的な化学対策を講じることが最適であることを示しています。各地域は、栽培方法と連携して、独自の殺菌剤散布プログラムを策定する必要があります。

米国の特定の地域で黒腐病の防除に優れた効果を発揮することが証明されている最も一般的な殺菌剤は、Sovran 50WG、Flint 50WG、Abound Flowable (2.08F)、Pristine 38WDGです。これらの殺菌剤の中には市販されていないものもありますが、住宅所有者はホームセンターや殺菌剤販売店で同様の殺菌剤を購入できます。

ソヴラン50WGは黒腐病の防除用として登録されています。ソヴランのラベルには、病害の種類に応じた使用割合が記載されています。黒腐病の場合、220～340g/ha（3.2～4​​.8オンス/エーカー）です。ソヴランは黒腐病の防除に非常に優れています。^{[ 7 ]}

フリント50WGは、アバウンドやソヴランと同じ化学分類に属します。黒腐病、うどんこ病、べと病の抑制に有効です。黒腐病の場合、施用量は140 g/ha（2 oz/acre）です。^{[ 7 ]}

アバウンドは、ソブランやフリント（ストロビルリン系）と同じ化学的性質を持つ。アバウンドの推奨施用量は800～1,130 ml/ha（11～15.4 US fl oz/acre）である。大学の試験では、800～880 ml/ha（11～12 US fl oz/acre）で上記の病害を良好に防除できた。アバウンド・フロアブルは、マッキントッシュ種や近縁種のリンゴに対して強い光毒性を示す。ブドウからリンゴへの散布液の飛散を防ぐ必要がある。^{[ 7 ]}

プリスティン38WDGは、2つの有効成分（ピラクロストロビン12.8%とボスカリド25.2%）を配合しています。ストロビルリン系のピラクロストロビンは、アバウンド、ソブラン、フリントと同じ化学薬品群に属します（ストロビルリン系プリスティンは、1エーカーあたり6～10.5オンス（約1.8～2.7オンス）の使用が登録されています。1シーズンあたり最大6回まで散布可能です）。ラベルには、「コンコード、ワーデン、フレドニア、または近縁種には葉への障害の可能性があるため使用しないでください。ニューヨーク州での経験から、コロー・ノワールとノワレもプリスティンに感受性がある可能性があります。」と記載されています。 ^{[ 7 ]}

有機栽培農家向け

ウェイン・ウィルコックス博士の 2009 年のブドウ病害記録からの抜粋では、有機農業でブドウの黒腐病を抑制する可能性のある方法が示唆されています。

黒腐病は、東部における有機ブドウ生産の「アキレス腱」と言えるでしょう。銅を用いた唯一の良好な試験では、2週間間隔で施用した場合、ノヴァではほぼ100%の防除効果があったのに対し、銅は40%の防除効果しか得られませんでした。これを回避するには、剪定時にミイラを除去するための厳格なプログラムを実施し、生育期の大部分を通して週に1回銅を散布する必要があります。これは一部のハイブリッドブドウにとって負担が大きく、「持続可能」を志向する多くの考え方に反するものです（結局のところ、銅は元素であり、他のものに分解されないため、土壌中に永久に残ります）。しかし、有機栽培において許容できる方法で病気を防除することはできました。ブドウ園内での感染源を制限してください。理想的には、現場で遭遇する可能性のあるミイラはすべて除去または埋め戻すことも含まれます。ミイラ化した房はすべて、剪定中および傘が落ちてから 2 ～ 6 週間後にトレリスから取り除き、病気が広がる前に影響を受けた房を剪定する必要があります。そうすれば、なおさら良い結果が得られます (病気の胞子は雨によって主に樹冠内で拡散されるため、その房を地面に落としただけでは、新たな感染を引き起こすリスクはほとんどありません)。

注記

1. ウィルコックス、ウェイン・F.「黒腐病 Guignardia bidwellii」疾病識別シート No. 102GFSG-D4. 2003. コーネル大学. 2010年10月24日https://www.nysipm.cornell.edu/factsheets/grapes/diseases/grape_br.pdf
2. リース、スティーブン・M.「IPM：植物病害に関する報告書：ブドウの黒腐病」イリノイ大学総合病害虫管理研究所、1999年12月。2010年10月24日http://ipm.illinois.edu/diseases/series700/rpd703/
3. 「黒腐病の管理｜ブドウ栽培と醸造学」grapesandwine.cals.cornell.edu . 2020年5月13日閲覧。
4. Sosnowski, MR; Emmett, RW; Wilcox, WF; Wicks, TJ (2012). 「ブドウの黒腐病（Guignardia bidwellii）の徹底的な剪定による根絶」 . Plant Pathology . 61 (6): 1093– 1102. doi : 10.1111/j.1365-3059.2012.02595.x . ISSN 1365-3059 . 
5. エリス、マイケル・A.「農業と天然資源に関するファクトシート：ブドウの黒腐病」植物病理学部、オハイオ州立大学エクステンション、2008年 http://ohioline.osu.edu/hyg-fact/3000/pdf/HYG_3004_08.pdf
6. ウィルコックス, ウェイン F.; ギュブラー, ウォルター D.; ウエモト, ジェリー K. (2015-01-01).ブドウの病害・障害・害虫概説 第2版. 病害・害虫概説シリーズ. アメリカ植物病理学会. doi : 10.1094/9780890544815 . ISBN 978-0-89054-481-5。
7. ボルデロン、ブルース、マイク・エリス、セレステ・ウェルティ。「中西部小果樹・ブドウ用散布ガイド」2010年。オハイオ州立大学およびパデュー大学。2010年10月27日https://web.archive.org/web/20110718202032/http://www.ag.purdue.edu/hla/Hort/Documents/ID-169-2010.pdf%3E

参考文献

• Daniel Molitor (2009)、Untersuhungen zur Biologie und Bekämpfung der Schwarzfäule (Guignardia bidwellii) an Weinreben (ドイツ語)、学位論文 Justus-Liebig-Uni​​versität Gießen
• Horst Diedrich Mohr (2005)、Farbatlas Krankheiten、Schädlinge und Nützlinge an der Weinrebe (ドイツ語)、シュトゥットガルト: Eugen Ulmer、ISBN 3-8001-4148-5
• Pierre Galet (1977)、Les maladies et les parasites de la vigne、バンド 1 (ドイツ語)、モンペリエ: Imprimerie du Paysan du Midi、ISBN 978-2-87777-038-5

外部リンク

• 黒腐病