魚の移動
これらのキハダマグロのような魚は、水中を進むためにさまざまなメカニズムを使っている

魚類の移動とは、魚類が用いる様々な種類の移動手段であり、主に遊泳によって行われます。これは、魚類のグループによって様々な推進機構によって達成されます。最も一般的なのは、水中で魚の体と尾を波状に横に曲げることですが、様々な特殊化した魚類では鰭の動きによっても達成されます。魚類の主な移動形態は以下のとおりです。

  • ウナギ状波は、細長い体に沿って波が均等に通過します。
  • 亜鰓角状波では、波の振幅は尾部に向かって急速に増大します。
  • カランギ状波では、波は尾部付近に集中し、急速に振動します。
  • 大きな力強い三日月形の尾を持ち、小魚のように速く泳ぐ。
  • 貝形類で、尾びれ以外はほとんど振動しない。

より特殊化した魚には、主に硬い体で胸びれを使って移動するもの、マンボウのように背びれと尻びれを使って逆方向に回転する動き、そして、カワハギやフェザーバックのように動かない体で長いびれに沿って波を伝播させて移動するものなどがあります。

さらに、魚の中には、さまざまな「歩行」（胸びれと腹びれを使って陸上を這う）ができ、泥の中に穴を掘ったり、水から飛び出したり、一時的に空中を 滑空したりできるものもいます。

水泳

機構

移動に使われる鰭：（1）胸鰭（対）、（2）腹鰭（対）、（3）背鰭、（4）脂鰭、（5）臀鰭、（6）尾鰭

魚は周囲の水に対して力を加えて泳ぐ。例外もあるが、通常は魚が体の両側の筋肉を収縮させて屈曲の波を発生させる。この波は鼻から尾まで体の長さに沿って進み、進むにつれて大きくなるのが一般的である。このような動きによって水に及ぼされるベクトル力は横方向には打ち消されるが、後ろ向きの正味の力が生成され、今度は魚を水中を前進させる。ほとんどの魚は体と尾びれの横方向の動きで推進力を生み出すが、他の多くの種は主に中びれと対びれを使って移動する。後者のグループはゆっくりと泳ぐが、例えばサンゴ礁に生息する場合に必要となるように、素早く方向転換することができる。しかし、体と尾びれを使って泳ぐ魚ほど速くは泳げない。[ 1 ] [ 2 ]

ティラピアの骨格解剖学[ 3 ]

図に示されているティラピアを考えてみましょう。他の多くの魚と同様に、ティラピアは流線型の体型をしており、水抵抗を軽減することで水を容易に切り裂くことができます。頭部は硬く、これが前進力を維持するのに役立ちます。[ 3 ]鱗は重なり合って後方を向いており、水が魚の体表を余計な障害なく通過できるようにします。ティラピアは体表に粘液を分泌し、水との摩擦をさらに低減しています。[ 3 ]

飛行機や潜水艦と同様に、魚には6つの自由度があります。

背骨は柔軟性があり、筋肉がリズミカルに収縮・弛緩することで波打つような動きを生み出します。[ 3 ]浮き袋は浮力を提供し、魚が水柱内で垂直方向の姿勢を調整するのを助けます。側線システムは水中の振動や圧力の変化を感知し、外部からの出来事に適切に対応するのに役立ちます。[ 3 ]

発達した鰭は、バランスの維持、ブレーキ、方向転換に用いられます。胸鰭は、魚が素早く方向転換し、自ら舵を取るための支点として機能します。一対の胸鰭と腹鰭は縦揺れを制御し、一対の背鰭と臀鰭は横揺れと横揺れを抑えます。尾鰭は、魚を前進させるための推進力を提供します。[ 3 ]

体/尾鰭の推進力

体の一部が横方向にずれている割合が異なる5つのグループがあります。[ 1 ]

ウナギ目

ウナギは、その細長い体に沿って、ほぼ一定の大きさの屈曲波を伝播します。

ウナギなどの細長い魚類を含むウナギ類では、屈曲波が体に沿って通過しても振幅の増加はほとんど見られません。[ 1 ] [ 4 ]

頸管下様部

亜鰓脚類は体に沿って波の振幅がより顕著に増加し、その大半は魚体の後半部で担われます。一般的に魚体は硬いため、速度は速いものの機動性は低くなります。マスは亜鰓脚類による移動を行います。[ 1 ]

鰓形類

アジ科にちなんで名付けられたアジ目グループは、以前のグループよりも硬く、動きが速いです。動きの大部分は体の後部と尾に集中しています。アジ目グループは一般的に尾を素早く振っています。[ 1 ]

親指状

Tunas such as the bluefin swim fast with their large crescent-shaped tails.

The thunniform group contains high-speed long-distance swimmers, and is characteristic of tunas[5] and is also found in several lamnid sharks.[6] Here, virtually all the sideways movement is in the tail and the region connecting the main body to the tail (the peduncle). The tail itself tends to be large and crescent shaped.[1]

Ostraciiform

The ostraciiform group have no appreciable body wave when they employ caudal locomotion. Only the tail fin itself oscillates (often very rapidly) to create thrust. This group includes Ostraciidae.[1]

Median/paired fin propulsion

明るい黄色のハコフグは胸びれだけで泳ぎます。
Boxfish use median-paired fin swimming, as they are not well streamlined, and use primarily their pectoral fins to produce thrust.

Not all fish fit comfortably in the above groups. Ocean sunfish, for example, have a completely different system, the tetraodontiform mode, and many small fish use their pectoral fins for swimming as well as for steering and dynamic lift. Fish in the order Gymnotiformes possess electric organs along the length of their bodies and swim by undulating an elongated anal fin while keeping the body still, presumably so as not to disturb the electric field that they generate.

Many fish swim using combined behavior of their two pectoral fins or both their anal and dorsal fins. Different types of Median paired fin propulsion can be achieved by preferentially using one fin pair over the other, and include rajiform, diodontiform, amiiform, gymnotiform and balistiform modes.[2]

Rajiform

Rajiform locomotion is characteristic of rays and skates, when thrust is produced by vertical undulations along large, well developed pectoral fins.[2]

Diodontiform

Porcupine fish (here, Diodon holocanthus) swim by undulating their pectoral fins.

Diodontiform locomotion propels the fish propagating undulations along large pectoral fins, as seen in the porcupinefish (Diodontidae).[2]

Amiiform

Amiiform locomotion consists of undulations of a long dorsal fin while the body axis is held straight and stable, as seen in the bowfin.[2]

Gymnotiform

ギムノトゥスは電気感覚を妨げないように、泳ぐときに背筋をまっすぐに保ちます。

ジムノティフォーム運動は、南米のナイフフィッシュ（Gymnotiformes）に見られる、長い臀鰭を波打たせて動かす運動で、基本的には逆さまのアミ状である。[ 2 ]

バリスティフォーム

バリスティフォーム運動では、臀鰭と背鰭の両方が波打つように動く。これはモンガラカワハギ科（Balistidae）の特徴である。モンガラカワハギ科でも見られることがある。[ 2 ]

振動型

振動運動は胸鰭を基盤とした遊泳とみなされ、動体運動（mobuliform locomotion）として最もよく知られています。この運動は、鰭に半波未満の振動を発生させる運動と説明でき、鳥の羽ばたきに似ています。マンタ、カオグロエイ、トビエイ、コウモリエイなどの外洋性アカエイは、振動運動を行います。[ 7 ]

四歯状

テトラオドンティス類の運動では、背鰭と臀鰭が一体となって羽ばたき、同位相または正反対の位相で羽ばたきます。これはテトラオドンティス類（ハコフグ類とフグ類）に見られます。マンボウはこの運動の極端な例です。[ 2 ]

唇状骨

ベラ類（ Labriformes ）に見られるベラ状移動において、胸鰭の振動運動は抗力または揚力に基づいている。推進力は、鰭を水中で漕ぐ動作によって生じる抗力への反応として、あるいは揚力機構によって生成される。[ 2 ] [ 8 ]

ダイナミックリフト

サメは水よりも密度が高いため、胸びれの揚力を利用して深さを維持するために継続的に泳ぐ必要があります。

魚類の骨と筋肉組織は水よりも密度が高い。硬骨魚類は水深を維持するために、浮袋を使って浮力を高める。あるいは、一部の魚類は同じ目的で油や脂質を蓄える。こうした特徴を持たない魚は、代わりに動揚力を利用する。これは、飛行機や鳥が翼を使うのと同じように、胸びれを使って行われる。これらの魚は泳ぐ際、胸びれが揚力を生み出す位置に配置され、一定の水深を維持できる。この方法の2つの大きな欠点は、これらの魚が浮かんでいるためには動き続けなければならないことと、後ろ向きに泳いだりホバリングしたりすることができないことである。[ 9 ] [ 10 ]

流体力学

飛行の空気力学と同様に、動物は推進力を生み出すことで抗力を克服する必要があります。しかし、飛行とは異なり、遊泳動物は浮力の効果によって重力の下向きの引力に打ち勝つことができるため、垂直方向の力をあまり必要としないことが多く、大きな労力をかけずに浮遊することができます。魚類の移動行動は多種多様ですが、遊泳行動は推進力を生み出す体構造に基づいて、正中対鰭（MPF）と​​体尾鰭（BCF）という2つの異なる「モード」に分類できます。これらの分類のそれぞれにおいて、純粋な波動運動から完全な振動運動まで、様々な行動範囲にわたって多数の特性が存在します。波動運動モードでは、推進力は推進構造（通常は鰭または体全体）の波状運動によって生み出されます。一方、振動運動モードでは、推進構造が波状運動を伴わずに、接続点を中心として旋回することによって推進力を生み出します。[ 2 ]

体尾鰭

イワシは体と尾びれの推進力を利用して泳ぎ、胸びれ、背びれ、尻びれを体に対して平らに保ち、抵抗を減らすためにより流線型の体を作り出します。

ほとんどの魚類は、尾鰭を通して体全体に伝播する波動運動によって泳ぎます。この波動運動は、体構造に基づき、体尾鰭運動（BCF）と呼ばれます。これには、ウナギ状運動、亜鰭状運動、鰭状運動、托葉状運動、そして振動するオストラキア状運動が含まれます。[ 2 ] [ 11 ]

適応

鳥類の飛翔における適応と同様に、魚類の遊泳行動は安定性と機動性のバランスとして考えることができる。[ 12 ]体尾鰭遊泳は、後方にのみ強力な推進力を向けることができる尾側の体構造に依存しているため、この移動形態は急加速と継続的な巡航に特に効果的である。[ 2 ] [ 11 ]そのため、体尾鰭遊泳は本質的に安定しており、長期間にわたって効率を最大化する必要がある大規模な回遊パターンを持つ魚類によく見られる。一方、正中対鰭遊泳の推進力は、体の両側にある複数の鰭によって生成され、これらの鰭を調整することで精巧なターンを実行できる。結果として、正中対鰭遊泳は高い機動性によく適応しており、精巧な逃避パターンを必要とする小型魚類によく見られる。[ 12 ]

魚類の生息場所は、その遊泳能力と関係していることが多い。サンゴ礁では、泳ぎの速い魚種は波の影響を受ける水流の速い生息地に生息するのに対し、泳ぎの遅い魚種は水流の少ない保護された生息地に生息する。[ 13 ]

魚類は単一の運動モードにのみ依存するのではなく、むしろ運動ジェネラリストであり、[ 2 ]利用可能な多くの行動技術から行動を選択し、組み合わせます。主に体尾鰭で泳ぐ魚類は、低速時には胸鰭、臀鰭、背鰭の動きを安定化の補助手段として用いることがよくありますが、[ 14 ]高速時には流線型を改善し抵抗を減らすために、これらの鰭を体に密着させます。[ 2 ]ゼブラフィッシュは、成長と成熟を通じて変化する流体力学的影響に応じて運動行動を変化させることが観察されています。[ 15 ]

フライト

主に遊泳運動から飛翔運動への直接的な移行は、海水魚の一種であるエキソコエティダエ科において進化を遂げました。トビウオは、動力飛行を行わないという意味で真の飛翔動物ではありません。これらの種は、羽ばたきを一切行わずに海面上を直接滑空します。トビウオは異常に巨大な胸鰭を進化させており、これが翼の役割を果たして水面から飛び出す際に揚力を生み出します。尾鰭の下葉（下尾側）を水中に沈め、非常に速く振動させることで、前進力と舵取り力をさらに高めます。これは、潜水鳥類が推進力と同じ運動モジュールによってこれらの力を生み出すのとは対照的です。現存する64種のトビウオのうち、2つの異なる行動を最適化する2つの異なる体型しか存在しません。[ 16 ] [ 17 ]

トビウオ。
トビウオは、拡大した胸びれのおかげで、水面上を滑空するのに十分な揚力を得ることができます。

トレードオフ

ほとんどの魚は均一な大きさの葉を持つ尾びれ（すなわち等尾側）を持っていますが、トビウオは拡大した腹側葉（すなわち下尾側）を持っており、これにより尾の一部だけを水面に浸して追加の推力を生み出し、操縦を容易にしています。[ 17 ]

トビウオは主に水生動物であるため、浮力の安定性を保つために体密度は水に近い必要があります。しかし、遊泳に必要なこの基本的な要件は、トビウオが他の飛行習性を持つ鳥類よりも重い（質量が大きい）ことを意味し、その結果、同サイズの鳥類と比較して、トビウオの翼面荷重と揚抗比は高くなります。[ 16 ]翼面積、翼幅、翼面荷重、アスペクト比の違いは、トビウオをこれらの異なる空力設計に基づいて2つの異なる分類に用いるために用いられてきました。[ 16 ]

複葉機の機体図

複葉魚またはキプセルルスの体型では、飛行中に揚力を得るために胸鰭と腹鰭の両方が大きくなっています。 [ 16 ]これらの魚はまた、より平らな体型をしている傾向があり、これにより揚力を生み出す総面積が大きくなり、より流線型の形状よりも空中に「ぶら下がる」ことが容易になります。[ 17 ]この高い揚力を生み出す結果、これらの魚は優れた滑空魚となり、飛行距離と飛行時間を最大化するのにうまく適応しています。

比較すると、キプセルルス属のトビウオは単葉性のエクソコエトゥス属のトビウオに比べて翼面荷重が低く、アスペクト比が小さい（つまり翼幅が広い）ため、この異なる体型を持つ魚よりも長距離飛行が可能となっている。複葉型のトビウオは、水面から飛び立つ際に「タキシング・グライド」と呼ばれる高い揚力発生能力を利用する。タキシング・グライドとは、胴体が水面から離れた後も、尾下葉が水中に留まり、推力を発生させる滑空運動である。翼は小さな迎え角で展開され、揚力を発生させる。[ 16 ]

典型的なトビウオの体型のイラスト
エクソコエトゥスの単葉体構造では、胸鰭のみが異常に大きく、腹鰭は小さい。

単葉機の機体プラン

エクソコエトゥスまたは単葉体型では、胸鰭のみが揚力を生み出すために拡大されている。この体型の魚は、複葉体型よりも流線型の体、高いアスペクト比（長く狭い翼）、高い翼面荷重を持ち、より高速飛行に適応している傾向がある。単葉体型トビウオは、複葉体型とは異なる発進挙動を示す。単葉体型トビウオは、推力発生の持続時間を延ばすのではなく、大きな迎え角（時には最大45度）で高速で水から発進する。[ 16 ]このように、単葉体型トビウオは高速飛行への適応を活用し、複葉体型トビウオは離陸時に揚力発生能力を活用している。

ウォーキング

アルティカス・アーノルドラムのホッピング
垂直のプレキシガラスを登るアルティカス・アルノルドラム

「歩く魚」とは、長期間にわたって陸上を移動できる魚のことです。他に、ハンドフィッシュやカエルアンコウのように海底を「歩く」魚も、非標準的な移動行動の一つです。

歩く魚は、一般的には両生類です。水から出て長時間過ごすことができるため、跳躍、蛇のような横方向の波状歩行、三脚歩行など、様々な移動手段を用いています。トビハゼは現代の魚類の中で最も陸上に適応した魚種であると考えられており、水から出て何日も移動することができ、マングローブに登ることさえできますが、高さはそれほど高くありません。[ 18 ]クライミンググラミーは「歩く魚」と呼ばれることが多いですが、実際には「歩く」わけではなく、鰓板の延長した縁で体を支え、鰭と尾で体を押し出すことで、ぎくしゃくした動きをします。木登りもできるという報告もあります。[ 19 ]

ウォーキングキャットフィッシュのように、実際に歩くことにあまり長けていない魚も数多く存在します。「陸上を歩く」ことで知られていますが、この魚は通常、身をくねらせ、胸鰭を使って移動を補助します。ウォーキングキャットフィッシュは呼吸器系を持ち、水の外でも数日間は生きることができます。中には外来種もいます。アメリカ合衆国で悪名高い例としては、ノーザンスネークヘッドがあります。[ 20 ]ポリプテリド科の魚は原始的な肺を持ち、陸上でも動き回ることができますが、かなり不器用です。マングローブリビュラスは水の外でも数ヶ月生きることができ、空洞の丸太のような場所にも移動できます。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

オグコケファルス・パルヴス

海底を「歩く」ことはできるものの、陸上ではできない魚種もいます。そのような魚の一つがトビウオです（実際には飛ぶわけではないので、トビウオと混同しないでください）。Ogcocephalidae科のバットフィッシュ（ Ephippidaeのバットフィッシュと混同しないでください）も海底を歩くことができます。 「三脚魚」としても知られるBathypterois grallatorは、海底で3つの鰭を使って立ち、餌を探します。[ 25 ]アフリカ肺魚（P. annectens）は、両生類や陸生脊椎動物が陸上で四肢を使うのと同じように、鰭を使って水槽の底を 「歩く」ことができます。 [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

穴掘り

多くの魚類、特にウナギやウツボ、トゲウナギなどのウナギの形をした魚類は、砂や泥の中に穴を掘ることができます。 [ 29 ]蛇ウナギ科の魚類は、前方にも後方にも穴を掘ることができます。[ 30 ]

幼虫の場合

水泳

卵から出てきたサケの幼生

魚の幼生は、多くの成魚と同様に、体を波打たせて泳ぐ。遊泳速度は体の大きさに比例し、小型の個体は大型の個体よりも低速で泳ぐ傾向がある。この遊泳機構は幼生の流動様式によって制御される。レイノルズ数（Re）は、慣性力と粘性力の比として定義される。小型の生物は摩擦などの粘性力の影響を大きく受け、低いレイノルズ数で泳ぐ。大型の生物は圧力などの慣性力の割合を大きくして泳ぐため、高いレイノルズ数で泳ぐ。[ 31 ]

条鰭類の幼生は、レイノルズ数（Re ≈10～900）のかなり広い範囲で遊泳します。そのため、幼生は中間流域におり、慣性力と粘性力の両方が重要な役割を果たします。幼生が大きくなるにつれて、より高いレイノルズ数で遊泳するために圧力を利用する量が増加します。

波状運動をする魚は、一般的に少なくとも2種類の航跡を放出します。ウナギ目魚は連続した渦輪を形成し、ウナギ目魚は個々の渦輪を形成します。これらの渦輪は、渦が放出される後縁の形状と配置に依存します。これらのパターンは、遊泳速度、遊泳速度と体波速度の比、そして体波の形状に依存します。[ 31 ]

自発的な遊泳には3つの段階がある。最初の段階は開始または加速段階である。この段階では、幼虫は体を回転させて「C」字を作ろうとする傾向があり、これは準備ストロークと呼ばれる。次に、反対方向に押して体をまっすぐにします。これは推進ストロークまたはパワーストロークと呼ばれ、幼虫に前進する力を与えます。2番目の段階は周期的遊泳である。この段階では、幼虫はほぼ一定の速度で泳ぎます。最後の段階は減速である。この段階では、幼虫の遊泳速度は徐々に遅くなり、完全に停止します。準備ストロークでは、体の曲がりにより、幼虫は体の周囲に4つの渦を作成し、そのうち2つは推進ストロークで解消されます。[ 31 ]同様の現象が減速段階でも見られます。しかし、減速段階の渦では、始動段階に比べて渦度が上昇した広い領域が見られます。

仔魚の遊泳能力は生存に重要である。これは特に代謝率が高く体も小さい仔魚に当てはまり、そのため捕食者の影響を受けやすい。サンゴ礁に生息する魚の幼生の遊泳能力は、餌を求めて自分の生息地であるサンゴ礁から離れることが多いため、適切なサンゴ礁に定着したり、住処を見つけたりするのに役立つ。そのため、サンゴ礁に生息する魚の幼生の遊泳速度は、他の幼生に比べてかなり速い（≈12 cm/s - 100 cm/s）。[ 32 ] [ 33 ] 2つの場所での同じ科の幼生の遊泳速度は、比較的似ている。[ 32 ]ただし、個体間のばらつきはかなり大きい。種レベルでは、体長は遊泳能力と大きく関連している。しかし、科レベルでは、体長によって説明できる遊泳能力のばらつきはわずか16%である。[ 32 ]また、細さ比（体長と最大幅の比）とサンゴ礁魚類の幼生の遊泳能力との間には負の相関関係が見られる。これは、全体的な抵抗を最小化し、体積を最大化することを示唆している。サンゴ礁魚類の幼生は、分類群間で臨界遊泳速度が大きく異なり、持続可能な遊泳速度に大きなばらつきが生じる。[ 34 ]これはまた、分散パターン、全体的な分散距離を変化させ、着底の時間的および空間的パターンを制御する能力にも持続可能なばらつきをもたらす。[ 35 ]

流体力学

魚の幼生などの小さな波状運動をする遊泳動物は、慣性力と粘性力の両方を受けます。これらの力の相対的な重要性は、レイノルズ数 (Re) によって示されます。レイノルズ数は、体の大きさと遊泳速度に比例します。幼生の遊泳能力は、受精後 2～5 日で向上します。成体と比較すると、幼生は比較的高い粘性力を経験します。成体と同等の推進力を高めるために、尾の拍動周波数と振幅が増加します。ゼブラフィッシュでは、尾の拍動周波数は、幼生期とともに増加し、受精後 2 日目の 80 Hz から受精後 3 日目に 95 Hz になります。この周波数が高いほど遊泳速度が速くなり、受精後約 5 日で摂食を開始すると、捕食が減り、獲物を捕らえる能力が向上します。渦放出メカニズムは、流れの状態に応じて非線形に反比例して変化します。ストローハル数は、渦放出メカニズムの設計パラメータです。これは、尾びれ頻度と振幅の積と平均遊泳速度の比として定義できます。[ 36 ]レイノルズ数 (Re) は流れの状態を決定する主な基準です。さまざまな種類の幼生実験で、遅い幼生は高いストローハル数で遊泳しますが、レイノルズ数が低くなることが観察されています。しかし、より速い幼生は反対の条件、つまり、低いストローハル数で高いレイノルズ数で明確に遊泳します。ストローハル数は、同様の速度範囲の成魚では一定です。ストローハル数は、遊泳者の小ささだけでなく、流れの状態にも依存します。粘性または高摩擦の流れの状態で遊泳する魚の場合、体の抵抗が大きくなり、ストローハル数が高くなります。一方、高粘性状態では、成魚はより短い歩幅で遊泳するため、尾びれ頻度と振幅が低くなります。これにより、同じ排水量に対してより高い推力、すなわちより高い推進力が得られ、レイノルズ数は確実に減少します。[ 37 ]

仔魚は受精後5～7日目に摂食を始めます。そして摂食開始後数日間で極めて高い死亡率（≈99%）を経験します。この「臨界期」（Hjort-1914）の理由は、主に流体力学的制約です。仔魚は十分な獲物との遭遇があっても摂食に失敗します。摂食の成功を決定づける主な要因の1つは、幼生の大きさです。幼生が小さいほど、レイノルズ数（Re）の低い領域で機能します。年齢が増すにつれて、幼生のサイズが大きくなり、遊泳速度が上がり、レイノルズ数が増加します。多くの実験を通じて、成功した衝突のレイノルズ数（Re~200）は、失敗した衝突のレイノルズ数（Re~20）よりもはるかに高いことが観察されています。[ 38 ] [ 39 ]低レイノルズ数での吸引摂食の数値解析では、口を開けるために費やされたエネルギーの約40%が、流体を口に向かって加速させるのではなく、摩擦力によって失われていると結論付けられました。[ 40 ]感覚系、協調性、経験の個体発生的向上は、幼虫の摂食成功を決定する際に重要な関係ではありません。[ 39 ]成功した打撃は、ピークフロー速度、つまり打撃時の幼虫の速度に正に依存します。ピークフロー速度は、開口速度、つまり食物を捕らえるために口腔を開く速度にも依存します。幼虫が成長するにつれて、その体サイズは大きくなり、開口速度も増加し、これが累積的に打撃成功の結果を増加させます。[ 39 ]

幼生被食者が捕食者との遭遇から生き延びるかどうかは、その攻撃を感知し回避する能力に大きく依存する。成魚は幼生に比べて素早い吸引摂食攻撃を示す。幼生は速度と流れ場に敏感であるため、捕食に対する重要な防御手段となる。多くの被食者は明るい場所では視覚系を使って捕食者を検知・回避するが、夜間は被食者が捕食者を検知することが難しく、攻撃への反応が遅れる。魚類には、水面や体の間を移動する様々な動きによって生じる異なる流れを識別するための側線系と呼ばれる機械感覚系がある。[ 41 ]捕食者を検知した後、幼生は「ファストスタート」または「C」反応によって攻撃を回避する。遊泳中の魚は、体の近くで流速が増すにつれて、体の前方の水塊をかき乱す。この現象は、船首波と呼ばれることもある。[ 42 ]「C」開始反応のタイミングは逃避確率に逆相関する。逃避確率は、攻撃時の捕食者からの距離が長いほど高くなる。一般的に、獲物は捕食者から中距離（3～6mm）からであれば捕食者の攻撃をうまく回避できる。[ 41 ]

行動

高等脊椎動物では、運動レパートリーと神経系が複雑かつ多様であるため、客観的な定量化は困難です。しかし、魚類の幼若脳は比較的単純で、基本的な神経経路を持つ神経系が単純なため、ゼブラフィッシュの幼生は脊椎動物の運動レパートリーと神経系の相互関係を研究するための適切なモデルとなります。行動は、生物の健康と生存を決定する内因性および外因性の力の間の独自のインターフェースを表します。[ 43 ]ゼブラフィッシュの幼生は、逃避反応、獲物追跡、視運動反応など、多くの運動行動を実行します。これらの行動は、体の位置に関して、「C」スタート、「J」ターン、ゆっくりとしたスクーティング、定期的なターンなどに分類できます。魚の幼生は、明暗の急激な変化に明確な運動行動で反応します。幼生は、暗い期間と比較して明るい期間に高い運動活動を示します。この行動は、幼虫が暗闇では摂食しないのに対し、明るいところで餌を探しているという考えに繋がる可能性がある。[ 44 ]また、光への曝露は概日周期の明暗を通して幼虫の運動活動を直接操作し、明るい状態では暗い状態よりも運動活動が高く、これは哺乳類で見られるものと非常によく似ている。暗闇が始まった後、幼虫は徐々に低下する前に活発な滑り動作を示す。この行動は日没前に避難場所を見つけることに関係している可能性がある。また、幼虫はこの突然の日暮れを瓦礫の下とみなす可能性があり、この活発さは幼虫が明るい場所に戻ろうとする動きとして説明できる。[ 44 ]長期間の暗期は幼虫の明暗反応を低下させる可能性がある。光が消えた後、幼虫は消えた光源に向かって大きな角度で方向転換するが、これが幼虫のナビゲーション反応を説明できる。[ 44 ]急性エタノール暴露は幼虫の視覚感度を低下させ、明暗周期の変化に反応するまでの潜伏期間を引き起こす。[ 43 ]

参照

参考文献

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