ハノサウルス

ハノサウルス
時代範囲:三畳紀前期, [ 1 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
クレード: †エオサウロプテリギア
属: †ハノサウルス・ヤング、1972
タイプ種
†ハノサウルス・ヒューペヘンシス
ヤング、1972年

ハノサウルスは、三畳紀、現在の中国に生息していた絶滅した海生爬虫類の属です。模式種はハノサウルス・フーペヘンシスです。小型の動物で、標本の全長は79.4cm（31.3インチ）と小さく、 [ 2 ]軟体動物を餌としていたと考えられます。 [ 3 ]

発見

ハノサウルス（漢江のトカゲ）は、中国湖北省のソンシュゴ地域から発見されました。嘉陵江層の2番目の層で発見されました。[ 2 ]タイプ標本は頭骨、完全な後肢と骨盤、烏口骨と鎖骨によって表される不完全な肩帯、そして関節式ではあるものの不完全な脊柱で構成されていました。[ 4 ]当初はタラトサウルス類として記載されていましたが、その後の研究で竜鰭綱である可能性が高いことが示されました。[ 4 ]

2022年には、中国湖北省の盈子山産地で、より完全な標本が記載されました。この標本は嘉陵江層の2番目の層でも発見されており、ほぼ全身骨格が腹側を上にして保存されていました。[ 5 ]しかし、その後の研究により、この標本がハノサウルスに由来するかどうかは疑問視されています。[ 6 ]

系統学的配置

1998年、リーペルの再評価では、ハノサウルスは双弓類を用いた系統解析により単系統のパキプレウロサウルス類に分類された。[ 4 ]しかし、サウロプテリギア内でのハノサウルスの配置は、その後の様々な研究間でかなり矛盾していた。1998年のリーペルによるパキプレウロサウルス類への分類を支持する研究もあれば、[ 7 ]他のパキプレウロサウルス類よりもノトサウルス科に近いとする研究もあれば、 [ 8 ]ノトサウルス科とパキプレウロサウルス科からなる系統群の姉妹種とする研究もあれば、[ 3]エオサウロプテリギアの姉妹種とする研究もあれば、[ 6 ]基底的なサウロプテリギア[ 9 ]またはサウロプテリギアの外部に属するとする研究もあった。 [ 2 ] [ 10 ]

2024年にHu、Li、Liuらが行った研究では、ハノサウルスがノトサウルス上科とパキプレウロサウルス類からなる系統群の姉妹種であることが確認されました。系統解析の結果は、以下の系統樹図に示されています。[ 11 ]

竜鰭綱

分類学

リーペル（1998）はハノサウルスを以下の特徴を持つ小型のパキプルエロサウルス類と診断した。[ 4 ]

  1. 鼻が前頭より大きい
  2. 成人の前頭葉癒合
  3. 松果体孔がより前方に位置する
  4. 恥骨と坐骨は丸みを帯びており、甲状腺窓はない

参照標本の記述と、分類群が最も基底​​的な竜鰭形類（竜鰭綱、ヘルベティコサウルス、サウロスファルギダエを含む系統群）であるという位置付けに従い、Wangら（2022）はハノサウルスを以下の特徴を持つ中型の竜鰭形類と診断した。[ 12 ]

  1. 締め付けのない鼻
  2. 眼窩よりも小さい上側頭窓
  3. 鼻骨が前骨より長い
  4. 下顎関節は後頭骨よりかなり後方に位置し、関節後突起はよく発達している
  5. 前歯は短く円錐形
  6. 後歯は基部が狭くなっており、歯冠の舌側表面はわずかに凹面になっている
  7. 前突起を有する頸肋
  8. 背肋骨が厚くなった
  9. 烏口骨はくびれていない（注：ホロタイプでは烏口骨はくびれている）[ 4 ] [ 6 ]
  10. 恥骨が非常に丸い
  11. 坐骨腎臓形
  12. 恥骨と坐骨の間には明確な甲状腺窓がない
  13. 最低4つの手根骨と3つの足根骨

しかし、 Wolniewiczら（2023）は、参照標本とホロタイプ標本の烏口骨の形態の違いを指摘し、前者は円形であるのに対し、後者は他の竜鰭綱と同様に腰のくびれた形状をしていると指摘した。また、彼らは、参照標本とホロタイプ標本は、系統解析において姉妹分類群として分類されなかったことも指摘した。 [ 6 ]もしこれが正しいとすれば、以前の診断は参照標本に部分的に基づいているため、もはや用いることはできない。彼らは代わりに、参照標本は、類似した烏口骨の形態に基づき、同じ地層から産出するより大型の竜鰭綱で ある「ラリオサウルス」サンシアエンシス[ 3 ]のものである可能性を示唆した。

ライフスタイル（紹介された標本に基づく）

ハノサウルスは基底的な竜鰭綱であるにもかかわらず、パキオストイックな肋骨や縮小した骨盤などの特徴に基づいて、陸上での生活を支えるには不十分であったと考えられることから、頻繁に陸上に上がることはなく、主に水中生活を送っていたと考えられる。[ 2 ]

王ら（2022）は、ハノサウルスが他の竜鰭綱（一般的には沿軸遊泳動物と考えられていた）と比較して長い胴体と短い四肢に基づいて、ハノサウルスは軸方向遊泳動物であったと示唆した。[ 2 ]その生活様式に関する推測は、主に参照された標本に基づいており、上記のセクションで述べたように、その標本は別の種に属する可能性がある。[ 6 ]

環境とそれに関連する動物相

ハノサウルスは嘉陵江層の2番目の層から発見されました。この層は、地域によって水深が変化する様子から、海に近いラグーン堆積物である可能性が示唆されています。[ 13 ]

ハノサウルスは南漳元安動物相の一部でした。この動物相には、他の竜翼類（「ラリオサウルス」サンシャエンシス[ 3 ] 、ケイチョウサウルス ユンナネンシス[ 14 ]、および無名の大型エオ竜翼類[ 15 ]）、サウロスファルギ科（ポモリスポンディルス[ 16 ]およびプロサウロスファルギス[ 6 ] ）も含まれていた。魚竜 ( Chaohusaurus zhangjiawanensis [ 17 ] )、フペスキアス (フペスクス、ナンチャンゴサウルス、パラフペスクス、エオフペスクス、エレトモヒピス) [ 18 ]のうち最後のものはこの動物群にのみ存在した。ハノサウルスの生態についてはあまり知られていないが、顎の筋肉に基づいて小型のパキプレウロサウルスは小型の無脊椎動物捕食者であったと示唆されている。[ 19 ]

参考文献

  1. ^ Benton, MJ; Zhang, Q.; Hu, S.; Chen, Z.-Q.; Wen, W.; Liu, J.; Huang, J.; Zhou, C.; Xie, T.; Tong, J.; Choo, B. (2013). 「中国三畳紀の例外的な脊椎動物相とペルム紀-三畳紀大量絶滅後の海洋生態系の拡大」. Earth-Science Reviews . 125 : `99–243. Bibcode : 2013ESRv..125..199B . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.05.014 .
  2. ^ a b c d e Wang, W.; Shang, Q.; Cheng, L.; Wu, X.-C.; Li, C. (2022). 「竜鰭綱海生爬虫類の祖先の体制と適応放散」 . iScience . 25 (12) 105635. Bibcode : 2022iSci...25j5635W . doi : 10.1016 / j.isci.2022.105635 . PMC 9722468. PMID 36483013 .  
  3. ^ a b c d Li, Q.; Liu, J. (2020). 「中国南部で発見された三畳紀前期の竜鰭類と関連動物相は、三畳紀の生態系の健全性に関する知見を提供する」 . Communications Biology . 3 (1): 63. doi : 10.1038/ s42003-020-0778-7 . PMC 7012838. PMID 32047220 .  
  4. ^ a b c d e Rieppel, O. (1998). 「中国三畳紀のハノサウルス・ヒューペヘンシス（爬虫類、竜鰭綱）の系統学的地位」. Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3): 545– 557. Bibcode : 1998JVPal..18..545R . doi : 10.1080/02724634.1998.10011082 .
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  6. ^ a b c d e f Wolniewicz, AS; Shen, Y.; Li, Q.; Sun, Y.; Qiao, Y.; Chen, Y.; Hu, Y.-W.; Liu, J. (2023). 「中国南部の前期三畳紀に生息した装甲海洋爬虫類とその系統学的・進化学的示唆」 . eLife . 12. e83163. doi : 10.7554/eLife.83163 . PMC 10499374. PMID 37551884 .  
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参照

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